0^ - i> "4 \ '^ ■" .-.^*->-^ DUPLICATA DE LA EIBLIOTHEQUE DU CO^-SEEVATCniE BOTANIQUE PE cr-^^VT. VDNDU EN ia?2 Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Begründet von Professor Dr. Ferd. Colin, herausgegeben von Dr. Felix ßoseii, Professor an der Universität Breslau. Zehnter Band. Mit acht Tafeln. mRA.fT'f ^r^ 9.^' ß^r ö I PI p w . '..\\ n \j ■- f^N 1 \ V Oe ^^ Breslau 1911. J. U. Klern's Verlag (Max Möller). DUPLICATA DE LA BIBLIOTHEQUB DU coY^'^zs ^ :■ n EC'/a'i?: r- dc geijeve vl;::dü Er^ 1922 X/6 Inhalt des zehnten Bandes. Heft. Seite. Über das phylogenetische Alter des mechanischen Gewebesystems bei Setaria. Von Wolfgang Herrmann I. 1 Heliotropische Studien. Dritte Mitteilung. (Anhang zur zweiten.) Von Ernst Pringsheim I. 71 Über die Kohlensäureassimilation submerser Wasserpflanzen in Bi- karbonat- und Karbonatlösungen. Von UdoAn gelstein . . . I. 87 Über Rosahefe. Von E. Pringsheim jun. und H. Bilewsky. (Mit Tafel I) I. US Gefrieren und Erfrieren, eine physicochemische Studie. Von H. W. Fischer • • • • 11-133 Über den Dmchbruch der Seitenwurzeln. Von Dr. Friedrich Lenz , H. 235 Die biologische Stellung der abessinischen Baumlobelie. (Lobelia Rhynchopetalum [Kochst.] Hemsl.). Von Professor Felix Rosen. (Mit Tafel H und HI) H. 265 Geotrophismus und Kamptotrophismus bei Blattstielen. Von Ludwig Neubert IH. 299 Beiträge zur Physiologie der Diatomeen. Von Theodor Meinhold. (Mit Tafel IV) HI. 353 Die Entstehung der elementaren Arten von Erophila verua. Von Felix Rosen. (Mit Tafel V— VIII) HL 379 Register zum zehnten Bande. Heft. Seite. Angelstein, Udo, Über die Kohlensäureassimilation submerser Wasser- pflanzen in Bikarbonat- und Karbonatlösungen I. 87 Bilewsby, H„ s. Pringsheim, E. Fischer, H. W., Gefrieren und Erfrieren, eine physicochemische Studie II. 133 Herrniann, Wolfgaug, Über das phylogenetische Alter des mechanischen Gewebesystems bei Setaria I. 1 Lenz, Dr. Friedrich, Über den Durchbruch der Seitenwurzeln . . . H. 235 Meinhold, Theodor, Beiträge zur Physiologie der Diatomeen. (Mit Tafel IV) III. 363 Nenbert, Ludwig, Geotrophismus und Kamptotrophismus bei Blattstielen III. 299 Pringsheini, Ernst, Heliotropische Studien. Dritte Mitteilung. (Anhang zur zweiten) I. 71 Pringsheini jnn., E., und Bilewsky, H., Über Rosahefe. (Mit Tafel 1) I. 118 Rosen, Professor Felix, Die biologische Stellung der abessinischen Baumlobelie. (Lobelia Rhynchopetalum [Höchst] Hemsl.). (Mit Tafel It und III) II. 265 — Die Entstehung der elementaren Arten von Erophila verna. (Mit Tafel V— VIII) HI. 379 Beitrage zur Bioloöfie der Pflanzen. Begründet von Professor Dr. Ferd. Colin, herausgegeben von Dr. Felix Rosen, Professor an der Universität Breslau. Zehnter Band. Erstes Heft. Mit einer Tafel. ~)oä^^iie5< Breslau 1910. J. U. Kern's "Verlag (Max Müller). Inhalt des ersten Heftes. Seite Über das phylogenetische Alter des tiiechanischen Gewebesystems l)ei Setaria. Von VVol fgaiig Her rinann 1 Heliotropische Studien. Dritte Mitteihiiig. (Anhang zur zweiten.) Von ErnstPringsheim 71 Über die Kohlensäureassiniilation sulmierser Wasserpflanzen in Bikarbonat- nnd Karbonatlösungen. Von U do Angels tei n 87 Über Rosahefe. Von E. Pringsheiin jnn. und H. P)ilewskv. (Mit Tafel I.) ■ " ... 119 Ueber das phylogenetische Alter des mechanischen Gewebesystems bei Setaria. Von Wolf gang Herrmann. »v.« vä^iP Einleitung. n Die Bedeutung eines beliebigen Merkmales für systematische Einteilung wird in der organischen Natur durch das phylogenetische Alter seiner Entstehung bedingt. Nur diejenigen Merkmale, welche durch eine Reihe von Vorfahren hindurch vererbt worden sind, haben systematische Bedeutung. Je länger die Kette dieser Vererbung ist, um so größer wird die Wichtigkeit der betreifenden Merkmale für die systematische, d. h, phylogenetische Einteilung. Es ist bekannt, daß morphologische Ausbildungen bei der Aufstellung der Systeme, speziell auch der phylogenetischen Systeme, eine hervor- ragende Rolle spielen^), während im Gegensatz dazu physiologische Eigenschaften in ihrer Bedeutung für die Systematik einigermaßen zurücktreten. Dies wird aus der Tatsache verständlich, daß physio- logische Ausbildungen „funktionell" zu sein pflegen, dementsprechend der Einwirkung der Außenwelt in hohem Grade unterliegen. Mit der wechselnden Einwirkung kann die funktionelle Abänderung dieser Ausbildungen Hand in Hand gehen und dadurch ein Schwanken der Eigenschaften bedingt werden, welches ihre Verwendung zu phylo- genetischer Erkenntnis unmöglich macht. Dennoch sind, wie bekannt, eine große Anzahl rein physiologischer Merkmale als systematisch wichtige anerkannt. Ich brauche nur an die sogar ganze Reihen der Spaltpilze scheidende Differenz in der Gewinnung von Lebensenergie aus Kohlenstoffverbindungen einerseits (Eubacteriales) und aus Schwefelwasserstoffatmung andererseits (Thio- bacteriales) zu erinnern. In der morphologischen Ausbildung der zu diesen verschiedenen Klassen gehörigen Formen wäre kein Grund vorhanden, sie voneinander zu trennen; es ist nur die absolut ver- schiedene Art des Betriebsstoffwechsels, welche hier zu einer allgemein anerkannten systematischen Einteilung dient. I Auch bei den höheren Pflanzen sind eine Anzahl physiologischer '^ Eigenheiten, besonders physiologisch-anatomischer Natur bekannt, e> =3 ^) cf. auch F. Vesqiie, De l'emploi des caracteres anatomiques dans la Classification des vegetaux. B. S. B, France I, XXXVI, 1889, p. 41—77. Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Bd X, Heft I 1 Wolfgang Herrmann, Setaria. 2 welche zweifellos von alters her vererbt sind und deswegen auch große systembegründende Bedeutung besitzen. Ich weise besonders auf die Differenzen der mechanischen Systeme im Stammbau der Monocotylen einerseits, der Gymnospermen und Dicotylen andererseits hin. Der polystele Bau der Monocotylen, welcher zu dem charakteristischen, unter der Oberfläche gelagerten, für Biegungsfestigkeit vortrefflich geeigneten und der Säulenfestigkeit genügend entsprechenden Festigungsring führt, steht in scharfem Gegensatz zu dem massiven Holzbau der Gymnospermen und Dicotylen, welcher in seiner mechanischen Unzweckmäßigkeit nur dadurch er- klärbar wird, daß der Pflanze die Fähigkeit fehlt, die zentralen Stammpartien aufzulösen und das auf diese Weise freiwerdende Material wieder dem Stoffwechsel zuzuführen. Aus diesem Beispiel geht hervor, daß manche physiologisch - anatomischen Eigentümlichkeiten der Pflanzen sehr wohl, als alt ver- erbt, Einteilungszwecken dienen können. Auf der Verwertung solcher Merkmale beruht die Disziplin der systematischen Anatomie, die neuerdings wesentlich unsere Erkenntnis von den phylogenetischen Zusammenhängen des Systems zu erweitern imstande war^). Die Betrachtungsweise der systematischen Anatomie ist im all- gemeinen eine rein systematische, d. h. sie sucht einerseits Verwandt- schaften aufzudecken, andererseits nahe verwandte Formen zu unter- scheiden. Beide Zwecke vereinigt das Thema der Arbeit, mit welcher ich mich beschäftigt habe. Eine andere, mehr physiologische und sich besonders an die neuere Richtung der physiognomischen Pflanzen- geographie anschließende, anatomische Durchforschung sucht, nicht von systematischen, sondern von physiologischen Prinzipien ausgehend, die funktionelle Eignung bestimmter anatomischer Ausbildung bei ver- schiedenen Pflanzengruppen zu erforschen. Die zuletzt bezeichnete Forschungsrichtung ist offenbar die für unsere Erkenntnis von der Bedeutung (Funktion) der Ausbildung wichtigere. Ohne ihre Resultate kann die systematische Betrachtung keine zutreffenden Ergebnisse liefern, aber die systematische Be- trachtung hat den Vorteil der historischen Anschauungsweise; sielehrt uns, welche Merkmale neuerdings entstanden, welche altvererbt sind, sie zeigt vor allem auch, wo Kouvergenzerscheinungen und wo Divergenzerscheinungen bei der Ausbildung vorangehen. Wenn ich oben auch gesagt habe, daß diese historische Be- trachtung selbstverständlich die Grundlage jeder systematischen Pflanzen- anatomie ist, so ist doch merkwürdigerweise die Frage nach dem ^) Vgl. Solereder, Systematische Anatomie der Dicotylen, p. 1 — 15- phylogenetischen Alter bestimmter Eiurichtimgeu noch niemals in aus- gedehnter Weise behandelt worden. Überall dort, wo uns innerhalb einer euggeschlossenen systematischen Gruppe anatomische Unterschiede entgegentreten, müssen diese selbst- verständlich jung sein. Dementsprechend läßt sich aus einer syste- matischen Anatomie nicht nur die Frage beantworten, wie die endo- morphen Erscheinungen zu systematischen Zwecken verwendet werden können, sondern das Alter der Merkmale muß aus der den gesamten exomorphen und endomorphen Charakteren entnommenen Einteilung gleichfalls ablesbar sein. Auf Anregung des Herrn Prof. Mez habe ich versucht, nach systematischer Durcharbeitung der den Paniceen zugehörigen Gattung Setaria und nach Erforschung der anatomischen Verhältnisse dieser Gattung speziell das relative phylogenetische Alter der hier auf- tretenden mechanischen, also anatomisch-physiologischen Gew^ebe in ihrer Zusammensetzung und Anordnung festzustellen. Die Systematik war hierzu nur die unumgänglich nötige Grundlage, das Hauptgewicht meiner Untersuchung lag in der physiologischen Frage, nach der Variationsfähigkeit der mechanischen Gewebe innerhalb der Pflanzen. Mit diesen Untersuchungen schließe ich mich an große Forschungs- reihen an, welche von der physiologischen Zoologie bezüglich der Variation und funktionellen Ausgestaltung des Knochenskeletts, be- sonders der höheren Tiere vorgenommen worden sind. Um die Resultate meiner Untersuchungen gleich im Anfang dar- zulegen, habe ich gefunden, daß Anordnung und Ausbildung der mechanischen Gewebe in den Blättern der untersuchten Gattung Setaria im großen Ganzen übereinstimmend sind. — Zu erwägen wird sein, ob diese Gleichheit der funktionellen Gleichmäßigkeit der Beanspruchung der Blätter entspricht oder ob hier phylogenetische Gleichheit in Frage kommt. Bezüglich der Blätter von Setaria bin ich deswegen zu keinem, das Thema meiner Arbeit klar beantwortenden Schlüsse gelangt. Bei den Stämmen des untersuchten Formenkreises dagegen zeigten sich relativ sehr große und teilweise prinzipielle Unterschiede in der Ausbildung resp. Anordnung der mechanischen Gewebe, und zwar entsprachen diese Verschiedenheiten in keiner Weise den nach Blüten- merkmalen gemachten Einteilungen. Die sich rasch aufdrängenden Zweifel, ob in diesem Fall wirklich die Blütenbildung die Verbältnisse eines natürlichen Systems, d. h. die Phylogenie widerspiegeln, konnten dadurch beseitigt werden, daß sich zeigen ließ, daß bei verschiedenen Exemplaren ein und derselben Spezies sehr große Differenzen bezüglich des anatomischen Stamm- baues in physiologischer Beziehung vorhanden waren. So konnte das 1* Wolfgang Herrmanu, Setaria. 4 klare Ergebnis gewonnen werden, daß wenigstens im untersuchten Formenkreis die physiologisch-anatomische Ausbildung und Anordnung des mechanischen Systems im Stamm allerjüngsten Datums ist. Über das absolute Alter kann ich freilich nichts aussagen. Wenn ich von alten oder von jungen Ausbildungen spreche, so geschieht dies in dem Sinne, in welchem diese relativen Bezeichnungen aufeinander- folgender Perioden in der Geologie gebräuchlich sind. Ich werde meine Arbeit im folgenden so gliedern, daß ich zu- nächst theoretische Betrachtungen über den Stammbau der Gramineen im allgemeinen anstelle, sodann über die Resultate meiner an der Gattung Setaria vorgenommenen anatomischen Untersuchungen des Stengels betreffs der mechanischen Gewebe berichte. In einem weiteren Abschnitte werde ich eine Gruppierung der verschiedenen gefundenen Typen vornehmen. Sodann werden im darauffolgenden Teile die anatomischen Be- funde bezüglich der Blätter von Setaria dargelegt und abermals eine Zusammenstellung in Gruppen gegeben werden. Im letzten Abschnitt werde ich das morphologische System der Gattung Setaria geben und versuchen, Beziehungen zwischen meinen nach anatomischen Befunden gebildeten Gruppen und dem System aufzudecken. 1. Der Stammbau der Setariaarten. I. Theoretische Betrachtungen über die Festigkeits- verhältnisse des Halmes der Gräser. Die Grundlage der Kenntnis über die Ausbildung und Anordnung der mechanischen Gewebe und über die Erfüllung der funktionellen Zwecke durch dieselben verdanken wir Schwendener^). Er hat zuerst auf die mechanischen Einrichtungen der Grasstämme aufmerksam gemacht, seine Resultate werden von ihm selbst wie von Haber- landt^) in folgender Weise dargestellt: Im allgemeinen ist der Stamm der Monokotylen mechanisch als hohle Säule anzusehen, d. h., es handelt sich bei den biegungsfesten Konstruktionen desselben um die ^) S. Schwendener, Das mechanische Prinzip im anatomischen Bau der Monokotylen, pag. 1 — 39. — Haberlandt, Physiologische Pflanzenanatomie, p. 141/177. — Auf gleicher Basis stehen Ambronn, Über die Entwicklungs- geschichte und die mechanischen Eigenschaften des CoUenchyms, Jahrb. für wissensch. Botanik, Bd. XII, p. 473/75. — Tschirch, siehe in Jahrb. für wissensch. Botanik, Bd. XVI, p. 303/334. — Pfeffer, Pflanzenphysiologie II, p. 55/60. — Potonie, Das Skelett der Pflanzen, Kosmos II, 1882. Tatsache, daß bei gleichem Materialverbrauch i) eine hohle Säule größerer seitlicher Inanspruchnahme gewachsen ist als eine volle 2). Bezüglich der mechanischen Auffassung der Gewebe im mono- kotylen Stamm finden wir nun — ein Gegensatz, auf den meines Wissens bisher noch nicht aufmerksam gemacht worden ist — zwei verschiedene Ansichten. Bei beiden wird zur Erklärung seiner Biegungs- festigkeit die Wirksamkeit der I-Träger herangezogen, welche im wesentlichen darauf beruht, daß bei der Biegung des Systems die Oberseite unter Zug, die Unterseite unter Druck steht, während die mathematische Mittelebene keiner Inanspruchnahme ausgesetzt ist. Wir finden dementsprechend beim I-Träger als mechanischer Konstruktion die Oberseite als Zuggurtung, die Unterseite als Druckgurtung in besonders starker Weise ausgebildet, während die Mitte zwischen beiden durch mechanisch minderwertiges Material, die sogenannte Füllung, eingenommen wird 3). Doch erscheint es zweifelhaft, ob diese Anordnung bezüglich der Füllungen durch wesentlich elastisches Mate- rial (Z.B.Holz, bei Pflanzen lebende Zellwände) überhaupt zutreffend ist 4). Wir haben nun scharf zu unterscheiden zwischen Ansichten, die den ganzen Stamm, und zwischen solchen, die die einzelnen Ge- fäßbündel als I-Trägersystem ansehen. Im ersten Fall wird die Biegungsfestigkeit derart auf die I-Träger- konstruktiou zurückgeführt, daß als Gurtungen sich in der Angriffs- linie der zufällig herrschenden biegenden Kraft gegenüberliegende, durch den Durchmesser des Stammes getrennte Sklerenchymteile an- gesehen werden, während als Füllung das ganze Innere des Stammes (kurz gesagt: der Mark- teil desselben) in Frage kommt. Dieses Ver- hältnis könnte im Großen und Ganzen bei allen vollen Monokotylenstämmen (Palmen etc.) ^j^ ^ in Wirkung kommen, wie aus der hier von I-Trägerwiikung bei mir reproduzierten Figur aus Haberlandt^) vollen Monokotylenstämmen , . ^ nach HaberlandtS). ZU erkennen ist. ^) Dagegen Detlefsen in „Über die Biegungsfestigkeit in Pflanzenteilen" I — 11: „Die Herstellung der erforderlichen Steifheit findet dnrchaus nicht immer mit möglichst geringem Materialaufwand statt". Arb. d. Botan. Instituts zu Würzburg III, p. 159. 2) Schwendener, Vorlesungen über das mechanische Problem in der Botanik, p. 11/13. 3) Ebenda, p. 13/17. *) Siehe hinten p. 10. ^) Haberlandt, Physiologische Pflanzenanatomie, p. 154/155. — Schwen- dener, Das mechanische Prinzip im anatomischen Bau der Monokotylen, p- 40 ff. Wolfgang Herrmann, Setaria. 6 Aus der Darstellung geht hervor, daß diese Anschauung bezüglich hohler Stämme nicht bestehen kann, weil bei ihnen die Füllung zwischen den sich gegenüberliegenden Gurtungen fehlt und durch Zerlegung der biegenden Kräfte in der Innenhöhlung tangential er- setzt werden muß. Ebenso wird diese Anschauung hinfällig, wenn der Stengel, der kurz unter der Rhachis voll ist, weiter unterhalb hohl wird, was beispielsweise von mir bei Setaria öfter beobachtet wurde. Würde nun aber die fehlende Füllung nicht durch tangentiale Zerlegung der Biegungskräfte ersetzt, so müßten, wie unten gezeigt wird, bei Fehlen der unlösbaren Verkittungsebene zwischen den beiden Gurtuugen des Trägers Einzelverschiebungen desselben und, bei jeder Biegung des Stammes, ganz wesentliche Zerrungen seiner Teile eintreten. Aus dem Dargestellten erhellt, daß wir den hohlen Grashalm nicht nach dem allgemeinen mechanischen Prinzip des I-Trägers, sondern nach einer Abart desselben, nämlich nach dem Prinzip der hohlen Säule zu verstehen haben. Die andere Anschauung über die mechanische Wirksamkeit der Stränge in monokotylen Stämmen ist die hauptsächlich von Schwen- den er betonte, wonach als I- Trägersysteme nicht die gegenüber- liegenden Teile des ganzen Stammes, sondern durch Füllungen mit einander gepaarte Sklerenchymbündel derselben Stammseite aufzufassen sind. Zu dieser Anschauung wird Schwendener wohl hauptsächlich durch die Unmöglichkeit gebracht, bei Fehlen einer Füllung (bei den hohlen Stämmen) die I-Trägerwirkung durch den ganzen Stamm hin- durch anzunehmen. Auch schließt sich die Ansicht, wonach die Biegungsfestigkeit monokotyler Stämme durch enganeinander- liegende I-Trägersysteme bedingt wird, hauptsächlich an die so vortrefflich biegungs- fest gebauten Brückenkonstruktionen, z. B. der Grasblätter an. Die Auffassung der einzelnen Sklerenchymbündel des Gras- stammes als I-Trägerkonstruktion, deren Fig. 2 (vergr. 30 : 1). Füllung teils aus Parenchym, teils aus Setaria verticillata P. B. Gefäßbündelgewebe bestehen würde, hätte fa. am%Ka,^Qu^erscl,nitt ^^^ ^^j theoretisch klarer Entwicklung zur Voraussetzung, daß jedem peripheren Sklerenchvmbündel mindestens ein zentralwärts auf demselben Radius gelegenes entsprechen würde. Dies ist aber nicht der Fall, wie die vorstehende naturgetreue Wiedergabe eines dieser Querschnitte (von Setaria verticillata P. B. fa. amhigua) zeigt. Dabei ist, wie bekannt, die Gefahr sehr groß, daß bei Belastnng eines Systems nicht gleichmäßige Biegung, sondern ein Ausweichen eines Teils stattfindet. Dieser mechanische Fehler wird durch aus dem Radius herausfallende Paare der 1-Trägerkonstruktion geradezu herausgefordert; daraus geht hervor, daß die Grasstämme, wenn sie nach dem I-Trägerprinzip beurteilt werden müßten, keineswegs funk- tionell zweckmäßig gebaut wären. Im übrigen muß darauf hingewiesen werden, daß eine I-Träger- konstruktion um so leistungsfähiger ist, je weiter auseinander die Gurtungen (natürlich innerhalb gewisser Grenzen) liegen. Wenn wir aber nur um Bruchteile von Millimeter voneinander getrennte Bündel als Gurtungspaare betrachten, so dürfen wir die Kombination so kleiner I-Trägersysteme nicht als sehr wirkungsvoll ansehen. Es wurde jedoch schon erwähnt, daß die mechanischen Elemente des Grasstammes keineswegs radial angeordnet sind, sondern im Ge- genteil bei genauer Untersuchung in allen Fällen, mehr oder weniger ausgesprochen, auf die Lücken treten. Damit ist eine mechanische Konstruktion geschaffen, welche den Druck seitlich fortzuleiten, d. h. die radialen Drucklinien in ihre tangentialen Komponenten zu zerlegen geeignet ist. Mit anderen Worten: Die Biegungsfestigkeit des hohlen Gras- stengels wird nicht durch Realisierung einer reinen I-Trägerkonstruktion, sondern durch Ausbildung einer Torsionsstruktur bewirkt. In der Natur zeigt jede Beobachtung eines höheren, alleinstehenden, mit größeren Blättern versehenen und im Winde schwankenden Gras- halmes, daß tatsächhch mit jeder Bewegung Torsion verknüpft ist. Schon die zweizeilige Beblätterung der Gräser führt zu diesem Effekt, denn ein zweizeilig beblätterter Halm wird selbst bei voll- kommen symmetrischer Ausbildung seiner gesamten Anhangsteile nur durch 4 mathematisch genau ankommende Windrichtungen in reinen Biegungszustand versetzt, während alle anderen Windrichtungen neben der Biegung auch Torsion bewirken müssen. Da aber ferner eine völlig symmetrische Ausbildung der Blätter eines Grashalmes sich niemals findet, ist in der Natur tatsächlich jede Biegung eines Grashalmes mit Torsion verknüpft, weil die angreifende Kraft stets auf unsymmetrisch angeordnete Flächen wirkt. Daraus geht hervor, daß die hohle Ausbildung des Grashalms funktionell an sich zweckmäßig ist, denn bei einem Hohlorgan müssen die einwirkenden Kräfte in tangential wirkende zerlegt werden, von denen ein Teil sich als Druck fortpflanzt (a), der andere als Torsions- kraft wirkt (b); ein zentrales Mark würde, wie oben dargestellt, auch wenn es vorhanden wäre, als Füllung mechanisch ohnehin kaum — Wolfgang Herrmann, Setaria. 8 Fig. 3. Zerlegung der eiiiwiikenden Kraft in hohlen Stämmen. nämlich nur durch die in Figur 3 durch unterbrochene Linien an- gedeuteten Kräfte — in Anspruch genommen werden. Diese Figur stellt den Gang der Kräfte in solchen Organen dar. Daß in einzelnen Spezialfällen (z. B. Saccharum officinarum, Zea Mays) auch in der Familie der Gramineen das zen- trale Mark behufs Aufnahme von Reserve- material trotzdem ausgebildet wird, hat mit diesen mechanischen Betrachtungen nichts zu tun. Sind unsere bisherigen Deduktionen richtig, d. h. werden die biegenden Kräfte, die auf einen Grasstengel einwirken, zum großen Teil in tordierende, tangential wirkende zerlegt, so haben wir uns den mechanischen Aufbau des Grasstengels, d. h. die mechanische Zu- sammengehörigkeit seiner Stereomteile nicht in radialen, sondern in tangentialen Linien zu denken. Das mechanische Gewebe des hohlen Grasstengels zerlegt sich theoretisch in eine Anzahl ineinandergestellter Hohlzylinder. So wurden von mir bei der Gattung Setaria z. B. drei solcher Systeme beobachtet: Das äußere System (I) wird uns gegeben durch die an den äußeren Kanten längs des Stengels verlaufenden einzelnen Sklerenchym- stränge, das innerste (II) durch ent- weder isoliert verlaufende oder zu einem geschlossenen Zylinder (auf dem Querschnitt: Ring) konjugierte Gefäßbündelstränge mit ihren nach außen zu konvexen Sklerenchym- scheiden, ein drittes zwischen diesen beiden durch im Grunde der Riefen entlanggehende Belege (III). Außer- dem befinden sich in allen zu be- sprechenden Formengruppen inner- halb des inneren Ringsystems noch unregelmäßig verteilte, isolierte Ge- fäßsträuge (IV). Die Deutung der mechanischen Gewebe im Stamm von Setaria und anderen Gramineen nicht als kombinierte I-Trägerkonstruktionen, sondern als torsionsfeste Mechanismen ist wesentlich gestützt durch die sowohl bei Setaria als auch bei vielen anderen Gramineen leicht nr Fig. 4. Die Anordnung der mechanischen Gewebe bei der Gattung Setaria. zu machende Beobachtung, daß sich schon in der Anordnung der Sklerenchymstränge Torsionsfestigkeit ausspricht. Die Stränge ver- laufen nicht senkrecht, sondern schräg aufsteigend spiralig. Daß ich nicht bei allen Exemplaren der Äe^ana-Formen die Be- obachtungen in gleicher Deutlichkeit machen konnte, läßt sich auf den Umstand zurückführen, daß die Pflanzen für das Herbar in lebendem Zustande gepreßt und nachher so befestigt wurden, daß sich der bei im Freien getrockneten Pflanzen beobachtete spiralige Verlauf der Stränge nicht mehr einstellen konnte. Dieses Bestreben der Stengel, tordiert zu trocknen, derart, daß die Kanten steilspiralig verlaufen, beruht nur darauf, daß die mechanischen Elemente im Grasstamm spiralig verlaufen. Die Funktion dieser Anordnung ist, die stets mit einer drehenden Kom- ponente verknüpfte Druckwirkung des Windes unschädlich zu machen. Man könnte sonst nicht einsehen, warum die mechanischen Stränge sich beim Austrocknen gerade spiralig zusammendrehen sollten und nicht ebensogut anders, z. B. genau parallel der Hauptachse. Ganz im Gegensatz zu unserer Ansicht sieht Detlefsen in seiner Arbeit über die Biegungselastizität von Pflanzenteilen bei der Auf- zählung der Veränderungen eines gebogenen Körpers völlig von den Drehungen und den sich daraus ergebenden Torsionsspannungen ab^). Daß nicht nur in Grashalmen torsionsfähige mechanische Ein- richtungen bestehen, ist sicher. Inwieweit die wohlbekannte Er- scheinung, daß in Baumstämmen sehr vielfach ein schräg aufsteigender Faserverlauf beobachtet wird, (dieser macht sich durch spiraligen Holzbau besonders an Gebirgsbäumen sehr häufig auffällig und führt zu schräg ansteigenden Frostrissen des Holzes), auf den gleichen Zweck zurückzuführen ist, sei dahingestellt. Es ist aber die Ver- mutung wohl gestattet, daß drehende Kräfte auch auf den Baum- stamm einwirken werden, der somit nicht lediglich auf Biegungs- festigkeit gebaut sein wird. Mit getrockneten, besonders dünnen und zähen Gräsern, an denen deutlich die spiralige Struktur ihrer Oberfläche erkennbar geworden ist, stellte ich Biegungsversuche an; diese gelangen soweit, daß ich sie mehr als um 360^ biegen konnte. Hob ich dagegen die Spiral- struktur der Stengel durch entgegensinnige Torsion gewaltsam auf, bis die Kanten und Riefen parallel zur Hauptachse verliefen, so knickten sie sehr bald bei einem erneuten Biegungsversuche, — ein Beweis für das Vorhandensein torsionsfester Konstruktion in ihnen. Zu den oben angeführten Bedenken gegen die Anwendung der I-Trägerkonstruktion für Grasstärame füge ich noch das Folgende 1) E. Detlefsen, Arbeiten d. botan. Institutes zu Würzburg 1888, Bd.IlI, p. 145. Wolfgang Herrmann, Setaria, 10 hinzu: Es ist kaum zu denken, daß das als „Füllung" herangezogene, zarte Gewebe zwischen den Sklerenchymgurtungen auch nur den allergeringsten Widerstand leisten, seinen Zweck, jene fest miteinander zu verbinden, erfüllen könnte. Diesen Einwurf gegen die in der Botanik allgemein gebräuchlichen Anschauungen über I-Trägersysteme, deren Gurtung als Sklerenchym, deren Füllung wenigstens partiell aus Parenchym besteht, mache ich in ganz allgemeiner Weise; er bezieht sich nicht nur auf die in Gras- stämmen auftretenden Verhältnisse. Um diese dem Botaniker im allgemeinen ferner liegenden Verhältnisse zu verstehen, sei zunächst der massive, einseitig festgehaltene und an seinem freien Ende be- lastete Balken, wie ihn Seh wendener seinen Betrachtungen zugrunde legt, ins Auge gefaßt. Bei ihm bleibt bekanntlich die Mittellinie a von den bei der Biegung in verschiedener Richtung wirkenden, ober- seits dehnenden, unterseits stauchenden, Kräften unberührt. Voraussetzung für dieses Verhalten ist vollkommene und gleichmäßige Kohäsion der Teile dieses Balkens. Bei dem im mechanischen Auf- bau der Pflanzen gegebenen, bisher all- gemein als I-Trägersysteme angesehenen Verhältnissen aber ist diese gleichmäßige Kohäsion in Wirklichkeit nur relativ Sie tritt z. B. in Blättern auf, wenn „durchgehende". '«' Fig. 5. Biegung eines massiven, einseitig festgehaltenen Balkens (siehe Text). ■>a' selten gegeben. von Oberseite zu Unterseite sich massiv fortsetzende Sklereuchymstreben vorliegen. Ist dagegen zwischen die „Gurtungen", z. B. die beider- seitigen Sklerenchymstränge eines Gefäßbündels, auch noch anderes Material eingeschoben, grenzen speziell irgendwo, wie dies tatsächlich fast allgemein der Fall ist, an die Sklerenchymbündel dünnwandige Parenchymzellen, so können diese nicht als Füllung angesehen werden. Welche Verhältnisse dann bei Biegung eintreten, zeigt die nebenstehende Figur. Hier ist an Stelle der Mittelebene a der Figur der Balken durchgeschnitten. Es er- gibt sich bei der Biegung, daß bei Aufhebung der Kohäsion gerade in der vorher nicht in Anspruch genommenen Ebene a die intensivste Inanspruchnahme stattfindet. Denn nun ist an der Be- rührungsebene der obere Balken verkürzt, der untere verlängert. Daraus resultieren Zerrungserscheiuungen, die eine Addition der Kräfte darstellen. Macht mau sich klar, daß diese Zerrungen auf Parenchymzellen mit zwar elastischen, aber in ihrer Zerreißfestigkeit nicht besonders Fig. 6. Biegung eines in horizontale Lamellen zerlegten Balkens (siehe Text). 11 ausgebildeten Membranen wirken, so ist leicht einzusehen, daß der- artige Zellen zwischen Sklerenchymbalken nicht als „Füllung" im mechanischen Sinne wirken können. Daraus folgt weiter, daß auch die Sklerenchymbalken keine „Gurtiingen" in diesem Sinne, das Ganze keine I-Trägerkonstruktion darstellt. Spricht man dagegen die Anordnung der Sklerenchymstränge als Torsionseinrichtungen an, so wirken sie im Gegensatz zu den beiden oben erörterten Anschauungen bezüglich der Kombination der I-Trägersysteme, wo bei Biegung des Halmes immer nur zwei oder weniger in Funktion treten, alle gleichzeitig mit, eine Wirkung, die um so mehr vergrößert wird, je näher die Elemente aneinanderrücken, die ihr Maximum erreicht, wenn sie zu zusammenhängenden Zylindern geschlossen werden. Ist diese Anschauung richtig, so muß sie auch im morphologischen Bild des Querschnitts eines Grasstammes ihre Bestätigung finden. Sie fordert, daß die Sklerenchymbündel in tangentialer Richtung näher beisammen liegen, als in radialer. Dies ist tatsächlich der Fall. Die Sklerenchymbündel des Grasstammes lassen sich viel leichter in kon- zentrische Kreise als in radiäre Linien anordnen, weil sie tangential geringeren Abstand haben als radial. Entweder sie schließen sich wirklich zu Zylindern zusammen, oder sie sind theoretisch leicht als solche zu verstehen. Dabei fällt die beim I-Träger (wie oben dar- gestellt wurde) sehr erhebliche Schwierigkeit der mechanischen Un- gleichartigkeit der Sklerenchym- und Parenchymelemeute hier fort. Denn diese theoretisch zu konstruierenden Hohlzlinder werden wesentlich auf Druck in Anspruch genommen; die Druckfestigkeit der Parenchym- zellen aber ist reichlich genügend, alle nötige Beanspruchung aus- zuhalten, wenn nur keine Zerrung dazu kommt. Zerrungen aber sind durch die langgestreckten, sehr zerreißfest gebauten Faserbündel fern- gehalten. Die beim geschilderten Versuche gemachte Erfahrung, daß der torsionsfest gebaute, mit schräg spiralig ansteigenden Sklerenchym- bündeln versehene Grashalm große Biegungsfestigkeit im tordierten, geringere im nicht tordierten Zustand besitzt, ist leicht zu begründen: Es ist ein großer Gegensatz, ob man es mit schraubiger, oder konstant- paralleler „Faserung" zu tun hat. Die erstere verleiht eine bedeutend höhere Widerstandsfähigkeit gegen mechanische Einflüsse als die konstant parallele. Als Beispiel aus der Technik der Spinnerei und Seilerei kann ein torsionsfest gebautes Tau oder Seil dienen. Hier sind die direkt parallel gezogenen Fasern bedeutend leichter aufspaltbar, d. h. sie ziehen sich bei Längszug, an den anderen vorbeigleitend^ heraus, falls nicht netzartige Anastomosen vorhanden sind. Bei ge- drehten Seilen dagegen wirkt der axiale Längszug weder in der Wolfgang Herrmann, Setaria. 12 Richtung der Fasern noch quer dazu, sondern trifft nur ab und zu in einzelnen Punkten die Fasern; diese Festigkeit gegen Abscherung kann noch durch Torsionsstrukturen 2., 3., 4. . . . Ordnung gesteigert werden. Diese bestehen in den durch die netzartigen Anastomosen gebiUleten neuen Spiralen, die so die ersteren kreuzen. Bei dieser Konstruktion resultiert gleichzeitig aber eine hohe Biegungs- und Längsdruckfestigkeit („Steifheit") i). Betrachten wir ferner an einem von Prof. Gebhardt konstruierten Modell einer zylindrischen Schraubenfederkonstruktion i) die Ein- wirkung der Torsion, so finden wir, daß es neben anderen Er- scheinungen sich handeln kann um eine Verdrehung: a) im Sinne der Umgangsvermehrung der Spiralen mit I. Verkürzung des Organs bzw. II. Querschnittsverkleinerung. b) im Sinne der Umgangsverminderung mit I. Verlängerung bzw. IL Querschnittsvergrößerung. Sind hierbei nun die einzelnen Spiralfedern steil gewunden, so ist nur eine geringe Biegung möglich, sind sie dagegen wenig steil gewunden, so wird das System nachgiebiger. Den ersten Fall, nämlich daß die Windungen sehr steil verlaufen, haben wir bei unseren Gräsern, woraus sich ergeben muß, daß sie nur eine relativ geringe Biegung des Grashalmes zulassen. Aus C. Bach, Elastizität und Festigkeit, entnehme ich einen weiteren Beweis für die höhere Leistungsfähigkeit schraubiger Kon- struktionen 2). Bei aus Gußeisen hergestellten und auf Zugfestigkeit geprüften Schrauben und Rundstäben zeigte sich, daß die der Schrauben eine höhere war: eine Folge der Hinderung der Querzusammenziehung. Zur weiteren Orientierung über diese Fragen kann die unten angegebene Literatur benutzt werden^). Gehen wir jetzt zur inneren Struktur der Grasstämme über, so zeigt sich deutlich, daß hier wie in allen zylindrischen Organen, die mechanische auf Biegung oder Torsion berechnete Leistungen aus- ^) cf. W. Gebhardt, Über funktionell wichtige AnordnungSAveisen der feineren und gröberen Bauelemente des Wirbeltierknochens, II (Archiv für Ent- wicklungsmechanik von Roux, Bd. XX, Kap. 5, p. 247/'285 und Tafeln 9 u. 10). 2) § 35 p. 306/7. ^) J. Wolff, Das Gesetz der Transformation der Knochen. Darüber siehe in Gesammelte Abhandlungen über Entwickhmgsmechanik von Roux, Bd. I, p. 723/756. — W. Roux, Über die Dicke der statischen Elementarteile und die Maschenweite der substantia spongiosa der Knochen. (Ebenda p. 662/722 und die Zeitschrift f. Orthopädie, Bd. IV. 1896.) 13 ziiüben haben, erstens (wie oben bereits ausgeführt wurde) dieFestigungs- elemeute konzentrisch angelegt werden, und zweitens so, daß die nach der Peripherie zu gelegenen dichter, englumiger sind, die nach dem Zentrum hinliegenden zartere und weitmaschigere Formen zeigen, d. h. mit anderen Worten, daß die konzentrische Anordnung der Ge- webselemente nach innen zu immer größere Intervalle zeigt. Die gleiche Erscheinung tritt beispielsweise auch deutlich an Querschnitten durch Knochen oder Geweihe zutage. Diese Anordnung findet sich auch bei den Grasstämmen. Nicht nur, daß wir hier gegen die Oberfläche des Stengels die Gewebezellen enger und stärker verdickt auftreten sehen, sondern die ganzen Stränge sind überhaupt nach außen dichter aneinander gerückt und lassen nach der Mitte zu immer größere Abstände zwischen sich. Durch diese regelmäßig auftretende Anordnung der Elemente wird für den Grasstamm folgendes erreicht: Erstens die Schaffung einer an sich widerstandsfähigeren Oberfläche durch Anhäufung wider- standsfähigen Materials. Zweitens: es wird der nach der Tiefe zu abnehmenden Spannung durch primär abscherende Außenkräfte (inklusive Torsion) Rechnung getragen. Auf diese Weise wird also ein Querschnitt gleicher Festigkeit für Torsion erreicht, oder aber: Die Abnahme der Elementengröße nach der Peripherie zu entspricht der zentralwärts stattfindenden Ab- nahme der Schub- und Torsionsspannungen i). Daß außerdem die starke Verdickung der nahe der Peripherie liegenden Elemente, be- sonders der Epidermis, zur Erhaltung der Querschnittsformen an sich dient, ist ohne weiteres verständlich 2). Wie ich schon oben ausführte, fand ich bei den einzelnen Spezies der Gattung Setaria drei ineinandergestellte zylindrische Systeme von Sklerenchymsträngen. (I, II, III, cf. Seite 8.) Die sich hieraus er- gebende torsionsfeste Konstruktion wird durch zwei neu hinzutretende Einrichtungen um ein Beträchtliches verbessert und leistungsfähiger gemacht. Vor allem sind es die einzelnen Zylinder miteinander radial ver- bindende Streben. An sich bieten sie natürlich schon eine Erhöhung der Festigkeit des Stengels als Vermehrung der schon vorhandenen Elemente. Sie haben aber noch eine weitere Berechtigung und Funk- tion. Nämlich überall, wo sich zwei konzentrische Systeme von Festigungselementen finden, wie hier z. B. der innere Zylinder und 1) cf. W. Gebhardt, Auf welche Art der Beanspruchungen reagiert der Knochen jeweils mit der Ausbildung einer entsprechenden Architektur? (Archiv f. Entwicklungsmechanik XVI, p. 377—410 und Tafel XVI). 2) M. Wester maier, Beiträge zur Kenntnis des mechan. Gewebesystems (Monatsber. der Kgl. Akad. d. Wissenschaften. Berlin 1881, p. 61/78). Wolfgang Herrmann, Setaria. 14 Fig. 7. Verschiebungen bei Tor- sion zweier konzentrisch ineinander gestellter Hohl- zylinder (siehe Text). das System der Sträoge an den Kanten, ist es nötig, jedenfalls aber von außerordentlich hohem Nutzen, daß beide möglichst durch radiale X Querstreben — ähnlich den Speichen eines Rades — miteinander verbunden sind, um bei Torsionseinwirkungen in gleicher Entfernung von einander gehalten zu werden. Denn bei Torsion einer zylindrischen Konstruktion von zwei nur leicht miteinander zusammen- hängenden, konzentrisch liegenden Mänteln (a und b) wird — gesetzt, der äußere (b) ist nachgiebig und imstande, seine Oberfläche zu verringern, — dieser dem inneren genähert, etwa bis zur Lage b', wodurch die zwischen a und b liegenden Gewebe einer Quetschung ausgesetzt werden. Um dies zu verhindern, ist es praktisch, wenn radiale Streben (s) auge- legt werden, die beide Mäntel in konstanter Entfernung voneinander halten. Natürlich findet die gleiche Wirkung auch bei mehr als zwei ineinander geschachtelten Zylindersystemen statt-, also bei unserem Bei- spiel (Seite 8) zwischen I und II und II und III. Eine zweite Unterstützung findet die ur- sprüngliche Konstruktion durch die folgende Einrichtung. Nehmen wir als Ausgangsprinzip einer torsionsfesten Konstruktion eine zur Haupt- achse parallelfaserige an (A, Fig. 8), so werden die Einzelfasern bei Torsion (B) den zwischen sich liegenden Abstand a in den kleineren a' vermindern. Klar geht dies auch aus einem um- gelegten Rechteck hervor (Fig. 9), wo die Entfernung x zweier paralleler Seiten beim Neigen nach der Seite sich in die kleinere x' verkürzt i). Um nun diesen Umstand auszuschalten, durch den bei Torsion des Stengels das zwischen den Strängen liegende Gewebe auch wieder einer DrUckung ausgesetzt würde, findet sich sehr häufig, manchmal außerordentlich deutlich, eine Verdickung der Zellwände der Epidermis, oder diese wird selbst geradezu sklerenchymatisch. Einigermaßen erfüllt auch das Zusammen- schließen der Stränge des Systems II zu dem Fig. 8. _ Wirkung der Torsion auf ein parallelfasriges, zylinderförmiges System. * ac: Fig. 9. Verringerung des gegen- seitigen Abstandes zweier Fasern in Fig. 8. geschlossenen inneren Zylinder den gleichen Zweck. ^) cf. auch W. Schrader, Elemente der Mechanik und Maschinenlehre I. 1871, p. 138/39. 15 II. Gruppierung der gefundenen Formen mechanischer Gewebe im Stengel der Gattung Setaria. Bei meiner Untersuchung der fi'etona-Stämme, zu welcher mir das von Herrn Prof. Dr. Mez durchgearbeitete Material zur Verfügung stand, habe ich überall gleichmäßig die Stellen der Stämme etwa 1 cm unterhalb der Infloreszenz verwandt. Diese Lokalisation der untersuchten Stellen war aus mehreren Gründen notwendig. Zunächst ist bekannt, daß die Halme der Gräser in mechanischer Beziehung nicht vollkommen gleichartig gebaut sind, sondern, daß wenigstens direkt über den Knoten die sich in mechanischer Beziehung indiiferent verhaltenden meristematischen Zuwachsstellen für interkalares Wachstum beginnen. Je nach der Länge der Blatt- scheiden, die bekanntlich ^) an diesen Stellen die mechanische Aufgabe des Stammes in engem Anschluß an diesen übernehmen, kann die Länge der im Innern ausgebildeten Stengelteile eine verschiedene sein. Eine große Sicherheit, daß vergleichbare Anordnungen vorliegen, besteht hauptsächlich bezüglich des obersten Teils des Stammes, der bei allen Spezies über die Blattscheiden emporgehoben wird. Weiter war die Wahl dieser Stelle für die Untersuchung deswegen besonders aussichtsreich, weil an ihr die intensivste Inanspruchnahme in mechanischer Beziehung stattfindet. Alle Setaria -Arten haben wenigstens zur Fruchtzeit schwere Infloreszenzen von kompaktem Bau, die Scheinähre dieser Gattung läßt keine Luftströmungen zwischen ihren Verzweigungen durchpassieren, sondern bietet dem Wind stets bedeutenden Widerstand. Wenn irgendwo besonders auffällige und differenzierte mechanische Ausbildungen zu finden waren, so mußte dies direkt unterhalb der Infloreszenzen sein. Bei der Untersuchung der mechanischen Verhältnisse des Gras- stammes darf nun folgender Gesichtspunkt niemals aus dem Auge verloren werden: Die Anordnung der mechanischen Gewebe kann in keinem einzigen Falle eine ideale, d. h. mechanischen Prinzipien allein entsprechende sein, sondern sie wird stets auch noch von anderen fundamental wichtigen Lebensfunktionen des Stammes mit- bedingt. Als solche sind bei sehr vielen Grasstämmen vor allem die As- similation, ausnahmslos bei sämtlichen die Atmung zu bezeichnen. Die Zusammensetzung der hier als mechanische Gewebe in Frage kommenden Sklerenchymbündel aus toten Zellen läßt verständlicherweise ^) z. B. Seh wen den er, Vorlesungen über die mechanischen Probleme in der Botanik, p, 26. Wolfgang Herrmann, Setaria. 16 durch diese Zellelemente weder Assimilation noch Atmung zu, und deshalb wird man nur in äußerst seltenen Fällen die idealste An- ordnung der mechanischen Gewebe als geschlossenen Hohlzylinder direkt an der Oberfläche des Stammes finden können, sondern wird in der Regel im mechanisch günstigen Falle hier den unterbrochenen Hohlzylinder antreffen. Auf diese Verhältnisse wurde bereits von Tschirch hingewiesen. In gleicher Weise verweist Seh wendener i) auf diese „Konkurrenz zwischen mechanischen und assimiherenden Zellen". Bei der von mir untersuchten Gattung Setaria fand ich, daß beide Systeme in der Regel in gleichem Maße über die Oberfläche des Stengels verteilt sind. Denn bei den Formen, bei denen sich an der Spitze der Kanten allein Sklerenchym- stränge finden, kleidet das Assi- milationsgewebe den Grund und die Seiten wände der Furchen aus. Treten außerdem im Grund der Riefen Y\g. 10. Sklerenchymbündel auf, so weicht das Für die Ausdehnung des Assimilations- Assimilationsgewcbe hier ZUrÜck. In geNvebes günstige Ausbildung der Ra- ^j^^ Fällen, in denen von mir eine dialstreben im Querschnitt (bei a!i. Verbindung zwischen den eben er- wähnten beiden mechanischen Geweben einerseits und dem inneren Sklerenchymzylinder andererseits beobachtet wurde, zeigte sich sehr deutlich, daß diese so gebildeten Streben möglichst eine Gestalt an- nehmen, wie sie die beigegebene Figur veranschaulicht. Auf diese Weise wird sowohl eine feste Verbindung der äußeren Zylindersysteme mit dem inneren als auch eine möglichst große Aus- nutzung des Raumes für das Assimilationsgewebe dadurch erreicht, daß sich bei a (in der Figur) eine Einbuchtung in den Streben zeigt. Man hat also die so entstehende Form derselben noch weniger als I-Trägerform anzusprechen, die Zweckmäßigkeitsgründe für ihre Gestalt sind im Gegenteil vielmehr auf dem Gebiete eines Kompro- misses zwischen zwei im „Kampf ums Dasein liegenden Teilen im Organismus" zu suchen. Überblicken wir nach diesen Vorbemerkungen die gesamten Quer- schnittsbilder, die sich bei Setaria ergeben haben, so finden wir, daß bis auf sehr wenige Fälle, in denen dreikantiger oder elliptischer Umriß vorliegt, die Querschnittsfigur im allgemeinen kreisförmig ist, doch stellt der Umfang niemals einen idealen Kreis dar, sondern ist stets ^) Vorlesungen über das mechanische Problem in der Botanik, p. 23. 17 durch mehr oder weniger vortretende, starke, im Querschnitt ge- gabelte oder gelappte Rippen gegliedert. Ganz allgemein führen diese Rippen in ihrer Spitze, seltener im ganzen Ver- lauf, einen Sklerenchymstrang. Die weitere Anordnung der Skleren- chymstränge nach innen hinein ist eine wechselnde. Hier wurden die im folgenden beschriebenen Gruppen aufgestellt. Gleichfalls wechselnd ist noch eine andere Ausbildung der Querschnitts- ^'S- ^l- • Ol- • 1 • 1 Quersciliiittsformen der Stämme umrißlinien, und zwar eine anders- ^ i„ der Gattung Äetona. artige, nicht auf Festigung abzielende, mechanische Einrichtung: niimlich die der bisher nur an Grasblättern beobachteten Gelenkzellen i). Das Auftreten von Gelenkzellen in der Peripherie des Setaria- Halmes ist natürlich bedingt durch das Vorhandensein lebendiger Zellen au dieser Peripherie; sie weist uns — wie gezeigt werden wird — daraufhin, daß der Halm von Setaria je nach seinem Wasser- gehalt, vielleicht behufs Verdunstungsschutzes, seine Oberfläche zu ver- größern oder zu verkleinern imstande ist. Obgleich derartige Geleukzelleu an den Stengeln von Setaria an sich nur außerordentlich selten vorkommen, so gibt ihr Vorhandensein dort den Hinweis, daß die Anordnungen der mechanischen Gewebe auch bei nicht typisch mit Gelenkzellen versehenen Stämmen gleichfalls aus dem Gesichtspunkt geprüft werden müssen, ob sie nicht ebenfalls einer Oberflächenvergrößeruug und -Verkleinerung zu dienen haben, resp. für den Fall, daß sie an einer solchen Funktion auch nicht aktiv beteiligt sind, doch eine derartige Variation der Oberfläche nicht allzusehr hindern. Die Erwägungen sind um so wichtiger, als schon lange durch Tschirch festgestellt worden ist, daß variierende Faltungslagen der Grasblätter durch anscheinend nur mechanischer Festigung dienende Gewebe bewirkt werden. Wenn Steinbrinck^) auch die Erklärungs- art von Tschirch nicht billigt, so hat er doch die von jenem auf- gefundenen Tatsachen vollständig bestätigt. Nach diesen Vorbemerkungen gehe ich zur Schilderung der bei Setaria gefundenen Verhältnisse über. ^) Tschirch, Beiträge zur Anatomie und dem Einrolluugsmechanismus einiger Grasblätter (Pr. Jahrb., Bd. XIII. S. 544-568). Steinbrinck, Über den Kohäsionsmechanismus der Roll- und Faltblätter von Folytrichum commune und einiger Dünengräser. Berichte d. Deutsch. Botan. Gesellschaft 1908, p. 399/412. Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Bd. X, Heft L ^ Wolfgang Herrmann, Setaria. 18 Wie bereits verschiedentlich erwähnt, fand ich beim Stamm der Setaria- Arteü. an den Spitzen der Rippen und im Grunde der Furchen zwischen diesen Sklerenchymstränge, die durch Übergänge hindurch in feste Verbindung mit den inneren, bald isoliert verlaufenden, bald zu einem festen Zylinder geschlossenen Gefäßbündeln mit ihren Sklereuchymscheiden traten. Nach dem Vorhandensein oder Fehlen der erwähnten Elemente und ihren Übergangsformen stellte ich bestimmte Typen auf, ähnlich wie es z. B. Rickli für die von ihm untersuchten Cyperaceen und Seh wenden er für Gräser im allgemeinen^) taten. Die bereits in der Einführung zu diesem Teile besprochene Verschiedenartigkeit der Ausbildung der Rippen kann bei der speziellen Aufzählung der Formen unberücksichtigt bleiben, da sie ohne Be- deutung für die hier in Betracht kommenden Verhältnisse sind. Die von mir aufgestellten Typen sind diese: I. Es sind nur die äußeren Spitzen der Längsleisten oder -rippen durch englumiges, starkes Sklerenchym verstärkt. Außerdem sind, wie es in allen folgenden Formen der Fall ist, die Gefäßbündel mit Sklereuchymscheiden oder -kappen, die nach außen zu konvex sind, versehen. (Im Gegen- satz zu solchen, die bei einer späteren Gruppe zwischen den genannten inneren Gefäß- bündeln und den Außenkanten gelegen und mit einer nach innen zu konvexen Scheide begabt sind.) Als Beispiel für diesen Typus I^ mag Setaria Schiedeana dienen. Bei einer zu Setaria italica P. B. subsp. Moharium gehörigen Form (außerordentlich große und starke Pflanzen) kann es eintreten, daß die Gefäßbündel so dick und so nahe aneinander gerückt sind, daß sie fast einen zusammen- hängenden, starren Gurt ergeben. Trotz dieser Tatsache bleiben sie aber völlig isoliert voneinander. Zur nächsten Untergruppe ^'g- 13. scheint folgende Abänderung des Querschnittsbild für Typus I^. T^p^g j^ hinzuleiten: Die Gefäß- bündel treten unter sich selbst und mit den Verstärkungen der Außen- Fig. 12. Querschnittsbild für Typus I^ 1) S. Schwendener, Das mechanische Prinzip im anatomischen Bau der Monokotylen, p. 40/77. 19 kanten in Verbindimg; es muß jedoch ausdrücklicli bemerkt werden, daß dies nicht mit systematischer Konsequenz durchgeführt ist, sondern es ist deutlich zu beobachten, daß es nur gelegentlich geschieht. Diese als Typus L beobachtete Erscheinung zeigte sich beispiels- weise bei Setaria magna (Griseb.). II. An diese einfachsten Formen schließt sich als funktionell brauch- barere folgende an: Wie bei I sind die Außenkanten verstärkt, die am weitesten nach außen zu liegenden Gefäßblindel aber nähern sich einander durch an den Seiten an- gebautes Sklerenchym, jedoch ohne daß man sagen könnte, es bestehe eine wirkliche Verbindung zwischen den Sklerenchymbelegeu der ein- zelnen Bündel. Beispiel für diese Formen 11^: Setaria acromelaena (Höchst.). Durch diese hier, wie in den folgenden Typen, auftretenden Au- lagen einer Ringbildung wird — wie oben schon gezeigt — die Zug- und Torsionsfestigkeit des Stengels erhöht. Desgleichen wurde oben bereits erwähnt, daß sich — wenn auch selten — im Grunde der Furchen gewisse Elemente finden, die dem Stengel eine Volum- verringeruug ermöglichen. Nun zeigen sich bei den eben besprochenen Formen in verschiedenen Gruppen von Setaria (z. B. bei Setaria italica, subsp. maxima, fa. gigas) zwischen den Längskanten zwei Lagen radial gestreckter, großer, zartwandiger Zellen (Gs). Es wurde bereits darauf hin- gewiesen, daß sie wohl dieselbe Bedeutung besitzen, wie bei den sich in den Blattrinnen findenden „Gelenkzellen" zur Faltung des Blattes. Ihre Funktion wird aus dem Folgenden ersichtlich: Fig. 14. Querschnittsbild für Typus lli. Fig. 15. Querschnitt (A) und B'unktion (B) der in den Blattrinnen liegenden „Gelenkzellen". 2* Wolfgang Herrmann, Setaria. 20 Bei Wassei-verliist wird sich am wenigsten der innere, entweder aus einem geschlossenen Ring oder aus isolierten Gefäßbündeln ge- bildete Zylinder Ci kontrahieren (am allerwenigsten natürlich bei einem geschlossenen Ringzylinder), dagegen am meisten die peripher ge- legenen Partien. Die Kantenspitze a wird nach a', die Furchenrinne b auf b' zurückgehen, sodaß die Kreisbogen aa und bb sich in die kürzeren a'a' resp. b'b' zusammenziehen. Allein hieraus erhellt, daß das Volumen, und somit vor allen Dingen die Oberfläche des Stengels, also die Verdunstungsfläche, um ein Bedeutendes verringert wird. Um das Kontrahieren der genannten Linien aa und bb in a'a' resp. b'b' zu fördern, könnte es demnach sehr wohl als zweckmäßig angesehen werden, wenn am Grunde der Riefen irgendwelche Elemente an- gebracht würden, die diesen Vorgang begünstigen. Sie wären in den gelenkartigen Elementen Gs gegeben. Dagegen findet sich nicht so leicht eine Erklärung, warum diese Zellen so weit in die Furchen über die Ober- fläche hinausragen. Ähnlich wie bei Ig findet sich auch im folgenden Typus II g die Er- scheinung, daß der sich bildende Ring gleichfalls nur gelegentlich, nicht regel- mäßig mit den Leisten der Kanten in Kommunikation tritt; dies ist beispielsweise bei Setaria flabellata Stapf, fa. typica der Fall. 'Q«.i Fig. 16. Querschnittsbild für Typus II g. IIL Wie in II schon angedeutet ist, wird in dieser Gruppe die Aus- bildung des Ringes eine geschlossene sein. Das parenchymatische Gewebe zwischen den einzelneu Gefäßbündelu wird durch Sklerenchym ersetzt, die Seiten der Gefäßbündel haben sich mit ihren Sklerenchym- belegen fest aneinander gelegt, sodaß aus den einzelnen Strängen nun tatsächlich ein fester, geschlossener Zylinder geworden ist. Als Bei- spiel für diese Gruppe führe ich Setaria effusa Fourn. an. Bereits oben wies ich darauf hin, daß wir in den Typen, wo es sich nur um skleren- chymatische Belege an den Spitzen der Kanten handelt, also die übrige Oberfläche frei davon bleibt, und auch kein derartiges mechanisches Gewebe in der Nähe der Peripherie zu finden ist, den idealsten Fall eines Kompromisses zwischen mechanischem und assi- milierendem Gewebe vor uns haben. Fig. 17. Querschnittsbild für Typus III. 21 Wie aus den bisher besprochenen Formen hervorgeht, liegt diese Anordnung den Typen I — III zugrunde mit Ausnahme der Formen I2 und II2, wo, wie wir sahen, zuweilen eine Verbindung zwischen den inneren isolierten, resp. teilweise schon zusammengeschlossenen Gefäßsträngen zu finden war. Hier nämlich tragen diese Verbiudungs- strebendie gleichfalls schon oben^) erwähnten seitlichen Einbuchtungen, sodaß die assimilierenden Gewebe einen möglichst großen Haum zu ihrer Ausbreitung trotz der ausgedehnteren Entwicklung der mechanischen finden. In noch viel höherem Grade ist dies in . , ^ ^ , Zahl der Kanten ca. 1. Setaria polyneiira n. sp. Die Gefäßbündel sind häufig diesen Be- legen genähert und mit ihnen zusammengeschlossen 15 2. Setaria cirrhosa Fourn 35 3. „ glaiica, fa. abyssinica. Stengelquerschnitt selir unregelmäßig sternartig 5 — 6 VI. (cf. Figur 27). Hier Beginn einer Verschmelzung des Ringes mit den Leisten am Grunde der Furchen. Diese Anordnung zeigen: r, y,, .^ „ , o ~ Zahl der Kanten ca. 1. Setaria Forbesiana (Nees) Mez 12 2. „ verticillata P. B., fa. adhaerens A. Br 20 3. „ imberbis R. et Seh., fa. penicillata 12 4. „ „ „ „ „ fa. tijpica IG 5. „ „ „ „ „ fa. villosa^) 8—10 6. „ glauca P. B., fa. purpurascens^) 12 7. „ ,, „ „ fa. rubiginosa. Der Ring sehr deutlich und stark 20 8. Setaria italica P. B , subsp. Moharium, fa. mitis AI 30 9. „ „ „ „ „ „ fa. violacea AI IG VII (cf. Figur 28). Der Innenzylinder deutlich und stark mit den Leisten in den Furchen verbunden bei: 2ahi der Kanten ca. 1. Setaria veridis P. B., fa. viridescens 14 2. „ „ „ „ „ sciurus ; sehr regelmäßiger Querschnitt . 16 3. „ italica P. B., subsp. Moharium, fa. pabulare 15 1) Auch in dieser Gruppe sind die Kanten sehr schwach. ^) In diesen Formen ist der Ring stellenweise schwächer. Wolfgang Herrmann, Setaria. 32 Zahl der Kanten ca. 4. Setaria italica P. B., subsp. Moharium, fa. Metzgeri 20 5. „ „ „ „ „ „ fa. paupera Mez .... 11 6. „ orthosticha K. Seh 18—20 7. „ hrachytricha (Steud.) Mez 10 8. „ atrata Hackel 24 9. „ rigida Stapf; Kanten gegabelt 20 VII a (cf. Figur 29). Der Innenzylinder in direkter Verbindung mit den Sklerenchym- strüngen der Furchen, so daß er, sozusagen, selbst an die Oberfläche tritt. Oft ist auch die Epidermis an den Seiten der Kanten stark verdickt. Damit läßt sich — wie oben auseinandergesetzt — dieser Typus auf die Wellblecbkonstruktion zurückführen. Ich beobachtete ihn bei: ^aw der Kanten ca. 1. Setaria imherhis R. et Seh., fa. latifolia Doli 7 2. „ „ „ „ „ fa. gracilis (sehr breite, mit 2 Leisten versehene Kanten) 6—7 3. Setaria imberbis R. et Seh., fa. flava (sehr regelmäßiger, 6 strahliger Stern im Querschnitt) 6 4. Setaria imberbis R. et Seh., fa. inridiseta 24 5. ,, verticillata P. B., fa. aparine Stand 15 6. „ „ „ „ fa. mixta. Die Epidermis an den Seiten- wänden der Furchen ist sehr stark 20 7. Setaria glauca P. B., fa. pallens 10 8. „ „ ,, ,, fa. laevigata 10 9. „ „ „ „ fa. /ioZcoirfes (6 strahliger Stern im Querschnitt) 6 10. „ geniculata R. et Seh 10 11. „ Broivnii n. sp. (sehr große Kanten) 6 12. ,, viridis P. B., fa. breviseta Doli 11 13. „ Bussei n. sp. (unregelmäßige Sternform des Querschnittes) 6 14. „ dasyura Schdl. Die Epidermis an den Seitenwänden der Furchen sehr stark; Sternform! 8—9 15. Setaria Griesebachii Fourn 15 16. „ latifolia Scribn.; unregelmäßige, bald einfache, bald gabelige Kanten 25 17. Setaria Ventenatii Kth., sternförmiger Querschnitt 7 18. „ aurea Höchst., fa. flcxuosa 11 19. „ italica P. B., subsp. Moharium, fa. japonica; sehr unregel- mäßige Kanten und Furchen 20 F VIII (cf. Figur 31). Dieser Typus ist als Kombination von IV4 und VII aufzufassen: Verbindungsstreben des Zylinders mit den Strängen in den Spitzen der Kauten und im Grunde der Furchen: zahi der Kanten ca 1. Setaria macrostachya H, B. K., fa. patens Doli 60 2. „ Schweinfurthü n. sp 30 ; 33 2. über den Bau des Blattes von Setaria. I. Allgemeiner Teil. Während die Stämme von Setaria, wie gezeigt wurde, eine relativ große Mannigfaltigkeit in der Anordnung der mechanischen Gewebe zeigten, sind die Blätter in dieser Gattung merkwürdig über- einstimmend gebaut. Mit Ausnahme einer kleinen Gruppe zeigten sich in allen Fällen, wie die nächste Figur darstellt, auf der Oberseite und Unterseite sich entsprechende Sklerenchymleisten, zwischen welche Gefäßbündelstränge eingeschaltet waren. Daß hier, obgleich sich die Sklerenchymbündel nur regelmäßig gegenüberliegen, von einer I-Trägerkonstruktion nicht die Rede sein kann, sondern nur von einer Einrichtung gegen die scheerenden, auf eine Zerreißung der Blatttläche hinwirkenden Kräfte von Wind, Wasser- bewegung und dergleichen^), geht aus meinen Ausführungen über die mechanische Minderwertigkeit der hier als „Füllungen" in Betracht kommenden Gewebe hervor. An sich könnten die lauggestreckten und verholzten Elemente des Xylems der Gefäßbündel recht wohl als genügend funktionierende Füllungen augesehen werden, aber sie grenzen in Wirklichkeit nicht beiderseits an die „Gurtungen", sondern diese stoßen überall an mechanisch schlecht funktionierende Gewebe (Gefäßbündelscheide), sowie einerseits auch an das mechanisch gleich- falls unwirksame, in der ganzen Pflanzenwelt des Druckschutzes be- dürftige Phloem. Wenn man die vom Standpunkt der Betrachtung der Sklerenchymgruppen als Torsionseinrichtungen nicht als zweck- mäßig zu fordernde regelmäßige Opposition der Sklerenchymgruppen einer funktionellen Erklärung zuführen will, so können sie allein als der Torsiousfestigkeit dienende, aber in ihrer speziellen Lage mit der Funktion der Druckfestigkeit betraute Teile betrachtet werden. Ich möchte mich hier besonders dagegen verwahren, daß ich alle Konstruktionen in Blättern, besonders in monokotylen Blättern, als Zug- und Torsionskonstruktionen ansehe. Wo, wie z. B. bei Phormiiim tenax, die Sklerenchymbündel in ihrer Substanz unverändert, nur nach der Mitte des Blattes zu verschmälert auftreten, (auf diese Weise also massive, gleichmäßig von Sklerenchymfasern gebildete Streben von der Oberseite zur Unterseite durchgehen), oder wo die Streben in der Mitte sich an einen festen, geschlossenen, den Druck tan- gential weiterleitenden Sklerenchymbelag der Gefäßbündel ansetzen, ist keinerlei Grund vorhanden, an deren Funktion als I-Träger zu zweifeln. 1) Noll, Physiologie in Strasburger, Lehrb. d. Botanik, p. 156. Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Bd. X, Heft I. o Wolfgang Herrmann,^Setaria. 34 Fig. 32. Schema eines Blattquerschnittes von Setaria. Gleichfalls durchgängige Übereinstimmung aller Formen be- obachtete ich bezüglich des auf Schubfestigkeit eingerichteten Blatt- randes. Er zeigte überall die gleiche Struktur: sein Vo- lumen war weder verringert noch erhöht, es fand sich nur ein ganz außen hinlaufender Strang dicken Sklerenchyms, das auf Ober- und Unter- seite allmählich in die Epi- dermis verlief. Ich war also nicht imstande, auf Grund prinzipieller Verschiedenheiten ähnlich den z. B. von R. Hintzi) aufgestellten Formentypen Einteilungen vor- zunehmen. Für die Falteinrichtungen der Blätter, welche sich bei Setaria stets nach der morphologischen Oberseite zu falten 2), kommen in Betracht die vonTschirch als „Gelenkzellen" bezeichneten Elemente, ferner weitlumige, nicht typisch nach Art der „G^lenkzellen" an- geordnete Zellen, denen bei der Faltung und Einrollung des Blattes wohl die gleiche Rolle zuzuschreiben ist, da bei eingetrockneten Blättern stets beobachtet wurde, daß sie zerknittert, ihre Wände ge- schrumpft waren, während sie im mit Wasser gefüllten Zustande prall und gedehnt waren. Tschirch kennzeichnet sie als auf dem Boden der Längsrinnen stehende, dünnwandige, mit farblosem Zellinhalt versehene, stets chlorophyllfreie Zellen. „Ihre Wandung besteht aus reiner Cellulose und zeichnet sich durch Quellbarkeit aus." Entweder bildet sich nur eine Reihe von Epidermiszellen zu Gelenkzellen aus oder dieselben bilden einen größeren Gewebekomplex, den er mit dem Namen „Gelenkpolster" belegt 3). Die Tätigkeit dieser Zellen, die Einrollungsbewegungen der Grusblätter hervorzurufen, führt Tschirch zurück 1. auf die Quell- barkeit der Zellmembranen, 2. auf Turgeszenzänderung^). Im Gegensatz zu dieser Anschauung streitet Steinbrinck^) jeden Einfluß einer Turgeszenzänderung ab und sieht in der Erscheinung des EinroUens 1) R. Hintz in: Nova acta der Kgl. Leop.-Carol. Deutsch, Akad. der Natur- forscher, Bd. LIV, Nr. 2, p. 108 ff. und Tafeln 1-3. 2) Trotz scheinbaren Gegenteils zuweilen, wo die Rippen nach oben statt, wie es sonst Regel ist, nach unten zu stärker hervorspringen. 8) Tschirch: Beiträge zur Anatomie und dem EinroUungsmechanismus einiger Grasblätter. Pr. Jahrb. für wissensch. Botanik XIII, p. 544/568. *) Über den Kohäsionsmechanismus der Roll- und Faltblätter von Polytrichum commune und einiger Dünengräser. Ber. d. Deutsch. Botan. Gesellschaft 1908, p. 399/412. 35 der Blätter ausschließlich einen Einfluß der Kohäsionsverhältnisse des ganzen in den Geweben enthaltenen Wassers. An dieser Stelle kann ich einschalten, daß außer Tschirch und Steinbrink für Setaria viridis speziell Lewton -Braiu^) enorme Epidermiszellen als xerophytische Merkmale angab, welche er mit dem Namen „Motorzellen" belegte. Da die Oberseite der Blätter oft reichlich mit Gelenkzellen oder demselben Zwecke dienenden weitlumigen Zellen überzogen ist, so ist — quasi als Ausgleich — die Unterseite häufig mit stärkeren Epidermiszellen, als es sonst der Fall ist, versehen, eine Einrichtung, die dazu geeignet ist, die Festigkeit des Blattes nicht zu sehr leiden zu lassen. — Weil die genannten Faltzellen der Oberseite stets, in allen zu besprechenden Fällen, größer sind als die der Unterseite, so ist es erklärlich, daß auch auf der Oberseite eine größere, aus- gedehntere Zusammenziehung bei Wasserverlust eintreten muß als auf der Unterseite. Für diejenigen Gruppen, für welche es in Betracht kommt, bemerke ich an dieser Stelle, daß die Zahl der zwischen den einzelnen Rippen auf der Oberseite liegenden Gelenkzellengruppen wechselt Regel sind es eine bis zwei, in anderen Fällen mehr; 6 Gruppen beobachtete ich. 3 — in der sogar bis Als Einteilungsmerkmal benutzte ich 1 diese Differenzen nicht, weil sonst wichtigere Unterschiede für die Grup- 2 pierung in Fortfall gekommen wären. Dagegen verwandte ich als Unter- scheidungsmerkmal innerhalb der durch die besonderen Formen der Faltzellen gezogenen Grenzen das Vorhandensein und die Stärke der Mittel- oder Haupt- rippe. Ich unterschied 7 Formen derselben 1. Die Hauptrippe fehlt 2. Die H-r. ist sehr schwach 3. = = : schwach 4. = ' '- mäßig 5. ; = = mitttelstark 6. = = = stark 7. - ' ^ sehr stark :::i 6 1) Lewton-Brain, L. : On the anatomy of the leaves of British grasses. Trans. Linn. Soc. London. Bot. ser. VI, 1904, p. 315—359. 3* Wolfgang Herrmann, Setaria. 36 Nach der Ausbildung und dem VorhaDdenseiu der Faltzellen dagegen bildete ich die folgenden Formengruppen: A. Weder auf der Oberseite noch auf der Unterseite fanden sich Gelenk- zellen oder sonst zum Zwecke des Faltens typische, weitlumige Zellen, sondern das ganze innere Blattgewebe war weitlumig und zart. Da sich bei den Formen dieser Gruppe nur auf der Unterseite skleren- chymatische Festigungselemente zeigten, da- gegen auf der Oberseite entweder gar keine, oder höchstens über der Mitte des Blattes eine Lage dickwandiger Epidermiszellen, so ist es klar, daß auch keine besonderen Falt- zellen vorhanden zu sein brauchen, da die Oberseite der Einrollung des Blattes keinen Widerstand entgegensetzen kann. Die weit- lumige Beschaffenheit des Innengewebes genügt vollkommen, diesen Vorgang zu bewerk- stelligen. B. B^. Auf der ganzen Ober- seite finden sich weitlumige Zellen (nicht typische Gelenk- zellen) verteilt. Auf der Unterseite sind überhaupt keinerlei derartige Zellen vorhanden. Bg. Wie bei B^ auf der Oberseite weitlumige Zellen-, auf der Unterseite gleichfalls, nur daß sie hier etwas kleiner sind als die der Ober- seite. Fig. 34. Blattquerschnitt der Gruppe A. Fig. 35. Blattquerschnitt der Gruppe Bj. Fig. 36. Blattquerschnitt der Grupp©- Bg. c. Fig. 37. Blattquerschnitt der Gruppe Cj. Ci- Die Oberseite zeigt Gelenkzellen, und zwar nur über der Hauptrippe in zwei Gruppen; dagegen befinden sich auf der Unterseite keinerlei dem Falten dienende Ele- mente. 37 Cg. Hier ist dasselbe wie bei Ci auf der Oberseite der Fall, dagegen zeigen sich in diesem Typus auf der Unter- seite zerstreut weitlumige Zellen. D^. Auf der ganzen Ober- seite liegen verteilt Gelenk- zelleu in Gruppen, die Unter- seite ist gänzlich frei von Falt- zellen. Dg. Hier findet sich die- selbe Anordnung wie bei D^, aber im Gegensatz dazu zeigt die Unterseite zerstreut kleinere „weitlumige" Zellen. Dg. Auch hier auf der Oberseite die gleiche Aus- bildung wie bei D^ und D.^; die Unterseite aber besitzt den Gelenkzellen der Ober- seite entsprechende Gruppen größerer Zellen. D4. Diese Gruppe schließ- lich zeigt bezüglich der Ober- seite die gleiche Einrichtung wie die anderen Formen von D, die Unterseite aber weist über ihre ganze Ausdehnung verteilt größere, weitlumige Zellen auf. Fig. 38. Blattquerschnitt der Gruppe Cj D. Fig. 39. Blattquerschnitt der Gruppe D^. Fig. 40. Blattquerschnitt der Gruppe D2 Fig. 41. Blattquerschnitt derJGruppe^ Fig. 42. Blattquerschnitt der Gruppe Wolfgang Herrmann, Setaria. 38 IL Aufstellung der Gruppen nach den gefundenen Typen. (0 = Oberseite, U = Unterseite.) A. In dieser Gruppe war eine Ausbildung einer typischen Hauptrippe nicht zu beobachten, auf und U keinerlei Faltzellen. Hierher gehören: Setaria Kuntzeana n. sp. „ orthosticha K. Seh. „ caudata R. et Seh. typica b. „ paueifolia Linden. „ javana n. sp. B. B^. 0: verteilt weitlumige Zellen, U: keinerlei Faltzellen. Hauptrippe: Setaria Matsumurae Hack ) , , ., ,. „ T, • r 7-^ • schwach „ ttaiica P. B. maxtma, la. califormca ) ,, macrostachya H. B. K., fa. patens mäßig „ intermedia R. et Seh mittelstark Bg. 0: verteilt weitlumige Zellen, U: „ „ „ , nur kleiner. Setaria Forbesiana (Nees) Mez I t • „ Hassleri n. sp ( „ verticillata P. B., fa. oblongata „ „ „ „ „ ambigua „ Schiedeana n. sp „ rariflora Presl „ flabellata Stapf. „ caudata R. et Seh. typica a ) schwach „ scandens Schrd., typica „ aurea Höchst., fa. fllexuosa „ Broivnii n. sp ,, italica P. B. Moharium, fa. japonica „ hereroensis n. sp J „ Ventenatii Kth „ corrugata R. et Seh. typica „ brachytricha (Steud.) Mez „ glauca P. B., fa. abyssinica „ „ „ „ „ chrysantha ^ mäßig » )) 5' 11 11 tyjnca „ longiseta P. B „ verticillata P. B., fa. aparine „ aurea Höchst., fa. rubiginosa „ aurea Höchst, fa. minor b 1 •-; . . i r-, ■ , t mittelstark „ magna Uriseb \ „ semirugosa Kth stark 39 Setaria cirrhosa Fourn \ Hauptrippe: " -Pf ^^'"^ ) sehr stark „ polyneura n. sp ,, effusa Fourn c. Cp 0: Gelenkzelleu nur in 2 Gruppen auf der Oberseite, U: keinerlei Faltzellen. Setaria Merkeri n. sp „ italica P. B. Moharium, fa. paupera \ schwach „ „ „ „ „ ,, nuda Mez ., verticülata P. B., fa. Miquelii | ;.„. „ „ „ „ „ adhaerens ) '' " " " " ^^"«^«. I mittelstark Braumi •. . . . \ ?5 U ,, „ porjjhyrochaete stark Cj. 0: wie C^, U: zerstreut weitlumige Zellen. Setaria verticillata P. B., fa. antrosa | v, „«t, ,, oplismenoides n. sp \ „ aurea Höchst., fa. pallida mäßig „ verticillata P. B., fa. mixta raittelstarli „ aurea Höchst., fa. iridifolia stark D. Dp 0: Gelenkzellen in Gruppen verteilt, U: keinerlei Faltzellen. Setaria Schweinfurthii n. sp „ atrata Hack ) keine „ leiocarpa n. sp „ dasyura Schdl „ Holstii n. sp „ vaginata P. B ) sehr schwach „ verticillata P. B., fa. squamosa . ,, Fiebrigii n. sp ,, verticillata P. B., fa. brevista „ scabrifolia Kth f , , „ Vatkeana K. Seh „ argentina n. sp „ impressa Nees ,, pauciseta Vasey „ abyssinica Hack „ viridis P. B., fa. piirpurascens „ „ „ „ „ viridescens ) mäßig „ italica P. B., maxima, fa. yigas „ „ „ „ „ „ aurantiaca ,, sagittifolia (Höchst.) Mez „ bifiora Hbd Wolfgang Herrmann, Setaria. 40 Setaria Gerardi Stapf. \ Hauptrippe : „ membranifolia n. sp \ mäßig ,, momhassana m. sp ) „ italica P. B. Moharium, fa. praecox „ „ maxima, fa. rubra v „ „ „ comosa 55 » » philipinnensis ) mittelstark „ Berlandieri n. sp „ nigrirostris Dur. et Schinz ,, Faherii n. sp „ dura n. sp „ verticillata P. B., fa. respiciens „ „ „ „ „ floribunda ) stark „ incrassata Höchst „ reversipila n. sp „ rigida Stapf sehr stark Dg. 0: wie bei D^, U: mittlere Zellen zerstreut. Setaria Dielsii n. sp \ „ tenacissima Schrad / „ acromelaena Höchst / schwach „ italica P. B. maxima, fa. lobata ] „ „ „ „ ,, ,, macrochaeta ) .._. „ „ „ „ Moharium, fa. Metzgeri ) ' ° „ polystachia Scheele ) . , , j ■ mittelstark „ cordobensis n. sp \ Dg. 0: wie bei D^ und D2, U: den Gelenkzellen Gruppen mittlerer Zellen entsprechend. Setaria setosa P. B., fa. onurus ) „ viridis P. B., fa. breviseta ) ,1 „ „ „ „ interrupta ) . . „ italica P. B., Moharium, fa. mitis ( ^ „ setosa P. B., fa. typica ) . , j . ■ mittelstark ,, caledomca n. sp \ „ setosa P. B., fa. distans \ „ italica P. B., maxima, fa. longiseta \ stark „ caudata R. et Seh., fa. typica c . . ; D4. 0: wie D^— D3, U: verteilt größere Zellen. Setaria imberbis R. et Seh., fa. villosa ) „ „ „ „ „ „ ptirjmrascens { 1 ■ flabellata Stapf., fa. typica r ^^^^^ „ aurea Höchst., fa. grandiflora ) „ imberbis R. et Seh., fa. latifolia , . , T> . } sehr schwach „ aussei n. sp ) 41 5> 1) 1) )) » » )) J) !) )) '1 schwach Setaria scandens Schrad., fa. grandiflora \ Hauptrippe: ,, anrea Höchst, fa. minor a > sehr schwach „ caudata R. et Seh., fa. minor ) ,, imberbis R. et Seh., fa. flava ?? ?) 1) n ») ffracilts » ,, n „ „ typica italica P. B. Mohariiim, fa. pabulare „ „ „ „ „ brunnea macrosperma Scribn verticillata P. B., fa. pyramidalis j) „ „ „ typica macrostachya H. B. K., fa. composita Grisebachii Foiirn barbinodis n. sp aurea Höchst., fa. typica italica P. B., maxima, fa. breviseta „ Mohariiim, fa. violacea glaiica P. B., fa. data ,, „ laevigafa \ mäßig „ „ virescens „ ,, holcoides „ „ purpurascens „ „ rubiginosa „ „ diminiita „ ,, pauciflora „ „ pallens imberbis R. et Seh., fa. penicillaia aurea Höchst., fa. minor c latifolia Scribn } mittelstark verticillata P. B., fa. brasiliana viridis P. B , fa. sciurns geniculata R. et Seh i ai.„_ij macrostachia H. B. K., fa. typica imberbis R. et Seh., fa. viridiseta Wolfgang Herrmann, Setaria. 42 3. Das morphologische System von Setaria. I. Paleae floris (^-^ quam gluma tertia multo breviores, chartaceae, prominulo- punctulatae nee rugosae. Inflorescentia 2 — pinnatim laxiuscule paniculata raniis elongatis, egregie unilateraliter spiculigeris: Mexico. Subgen. I. JoxopJiorus Schdl. (Gen.). A, Gluma secunda d-nervia: Setaria effusa Fourn. B. Gluma secunda plurinervia 1. Gluma secunda 11-nervia Plantae humiles (t 0,25 m altae), inflorescentia paucifl,ora, setis quam spiculae vix longioribus: Setaria Schiedeana Fourn. Planta elata (metralis vel ultra), inflorescentia cß-flora, setis spiculas superantibus: Setaria cirrhosa Fourn. 2. Gluma secunda l5-nervia: Setaria polyneura Herrmann. (,,Setaria polyneura nov. spec. Perennis, gracilis, florifera 0,3 - 0,4 ra alta. Folia vaginis acute carinatis, cum margine glaberrimis, laevibus; ligulis conspicuis, crenulatis, margine brevissimo pilosis ; laminis anguste lanceolatis, basi superioribus saltem manifeste rotundatim contractis, apice breviter acutis, db 0,1 m longis et 10 mm latis, membranaceis, nervo medio tenui praeditis, utrimque glabris laevibusque. Culmi graciles, geniculatim ascendentes, subangulati, cum nodis glaberrimis, apicem usque laeves. Inflorescentia submultiflora, optime laxiusculeque 2 -pinnatim paniculata e spicis ± 12 suberectis pauloque incurvis vel rarius rectis, usque ad 50 mm longis, superioribus brevioribus, spiculas strictissime imilate- rales gerentibus composita, db 0,1 m longae et 45 mm diam. metiens; axibus angulatis, scabro pilosulis; spiculis cum setis singulis subaequilongis vel paullo tantum longioribus con- sociatis, acutis, glabris, virentibus, rt 4 mm longis; gluma 1. spiculam ad 1/4 aequante, ex elliptico asymmetrice sub- acuminata, 5-7-nervia; gluma 2. quam sequens sat breviore, ex elliptico anguste rotundata, 15-nervia; gluma 3. spiculae longitudine, priori isomorpha sed 7-nervia, in axilla florem perfectum (^ cum palea maxima fovente; paleis floris (5*-$ quam gluma 2. sat brevioribus, pergamaceis, stramineis, fere laevibus, apice rotundatis et inferiore medio minute acuminulata. Mexico, bei Acaponeta, Tepic. (Lamb. No. 537). — Herb. Berlin, Boiss.") n. Paleae floris (5*-$ glumam tertiam aequantes vel superantes, rigidae vel raro coriaceae, transverse rugosae vel raro laeves. Inflorescentia saepissime contracta, spiciformis, raro laxe 2-pinnata, ramulis rarissime unlilateraliter, saepissime quaquaverse spiculigeris: Subgen. H. Eusetaria Herrm. 43 AA. Flos spiculae inferioris (^ fertilis palea maxima, floris c?-$ x>aleas siib- aequante vel minute tantunt breviore, per anthesin saejnssime emergente instructus. Gluma 2. quam spicula fere constanter (exceptis Setaria in- crassata, brachytricha) multo brevior. A. Inflorescentiae ramuli manifesti elongatique, pluriflori: 1. Inflorescentiae ramuli distiche florigeri; Africa. a. Folia insignissime sagittata. x) Glumae 2, 3 = 5-nervia: S. sagittifolia (Höchst.) Mez. xx) Glumae 2, 3 ;= d-nervia: S. hereroensis Herrin. („Setaria hereroensis nov. spec. Perennis, stolonibus elongatissirais latissime repens, florifera 0,3 m alta, glauca, glaberrima. Folia vaginis quam internodia longioribus, carinatis, laevibus; ligulis manifestis, truncatis, margine breviter pilosiilis; laminis basi optime sagittata iitrimque in lobos acutissimos iisque ad 10 mm longos producta quam maxime insignibus, cet. linearibus, apice filiformi acutissimis, ± 0,13 m longis et 5 mm latis chartacaeis, nervo medio va- lido praeditis, utrimque minute scabridulis. Culmi subteretes, glabri laevesque. Inflorescentia speciminis typice fere sessilis, submultiflora, verticillata 2-pinnatim paniculata, basi manifeste interrupta cet. densa spiciformis, apice acuta 0,12 m longa et 13 mm diam. metiens; axi gracili, multiangulato, minute scabrido; spicis suberecto-erectis, usque ad 14 mm longis, secus axim angulatam, scabridara 2-seriatim spiculas usque ad 8 brevissime pedicillatas, nonnullas cum setis brevissimis tenerisque, semper satis obscuris consociatas procreantibus; spiculis tumidulis, ± 2,5 mm longis, teneris, pallide viridibus; gluma 1. magna spiculam fere ad ^/a aequante, ex ovato late acutiuscula, 3-nervia; gluma 2. quam paleae (^-2 paullo breviore, ex ovato- elliptico obtusa apiceque imposite mucronulata, 9-nervia; gluma 3. priorem multo superante, ex elliptico rotundata itemque imposite mucronulata, 5-nervia, in axilla florem per- fectum (^ cum palea maxima fovente; paleis floris i^-$ apice minutissime pilosulis, rigidis, lutescentibus, rugosis. Deutsch Südwest-Afrika, Hereroland, bei Omaruru an Felsen, im Februar blühend. (Dinter No. 1430.) — Herb. Berlin.") b. Folia haud sagittata x) Faleae valde rugosae: S. longiseta P. B. xx) Paleae laevissimae — cf. S. magna Griseb. 2. Inflorescentiae ramuli quaquaverse florigeri; America austr.: S. dura Herrm. („Setaria dura nov. spec. Perennis, e rhizomate valido polycephalo fasciculatim pro- veniens, florifera 1,0-1,5 m alta, valida. Folia vaginis dorso rotundatis non nisi apicem versus leviter obscureque carinulatis, glaberrimis, laevibus; ligulis brevissimis, longe pilosis ; laminis Wolfgang Herrmann, Setaria. 44 anguste linearibus, basi nullo modo contractis, apicem setulato- pungentem versus sensim acutissimis, rigidis, + 0,4 m longis et 7 mm latis saepius angustioribus, siccis longitiidinaliter convolutis, nervo medio sueto obscuro praeditis, glaberrimis laevibusque. Culmi strictissime erecti, validi, subteretes vel paullo angulati, glaberrimi , summum apicem usque laeves. Inflorescentia submultiflora, basi saepius paullo interrupte cet. dense spiciformis, tenuiter cylindrica, db 0,13 m longa et 10 mm diam. metiens; pallide virens vel straminea; axi valido, minutissime scabrido; ramulis brevibus sed semper manifestis infirmis usque ad 15 mm longis mihi visis, strictissime erectis; spiculis cum setis singulis, constanter undulatis consociatis, breviter stipitatis, glabris, virentibus vel stramineis, 2,5-3,0 mm longis; glumisvalidissimevenosis, prima spiculam ad^/gaequante, e squamiformi acuminata vel acutiuscula, 3-nervia, gluma 2. ex elliptico acuminata, 5-7-nervia, spiculam vix medium usque aequante; gluma 3. ex elliptico obtusa, item 5-7-nervia, in axilla florem perfectum ^ cum palea maxiraa, glabra, brunnea, paleas sequentes (^-$ aequante et per anthesim emergente fovente; paleis floris 3*-$ alutaceis, rigidis, bene nitidulis vel saepius nitidis, crasse rugosis apicem versus laevescentibus. Brasilien, Minas Geraes ohne Standortsangabe (Sallow, Widgren); Paraguay, am Oberlauf des Flusses Apa ^^ (Haßler No. 8183), — Herb. Berlin, Stockholm.") B. Inflorescentiae ramuli quam maxime abbreviati, subdigitatim l-2(-3)- spiculnti. 1. Paleae floris 3*-$ lumd transverse rugosae vero longitiidinaliter striatiilae, Africa austr. S. Gerardi Stapf. 2 Paleae floris (5*-$ manifeste transverse rugosae. a. Culmi nodi pilosi. x) Gluma 2. fere spiculae longitudine, b-nervia, Abyssinia. S. incrassata Höchst. xx) Gluma 2. hrevior. §) Gluma 2. b-nervia &) Sjnciilae 2-3-nae; palea c?-$ inferior apicem usque rugosae. Abyssinia. 8. abyssinica Hack. &&) Spiculae singulae; palea f^-$ inferior apicem versus laevis, Atrica trop. Orient. S. Merkeri Herrm. („Setaria Merkeri, nov. spec. Imperfecte cognita. Folia culmi summa vaginis haud carinatis, secus mai'gines pilis patentibus, e tuberculis regulariter seriatis provenientibus ciliatis cet. glabris, laevibus; ligulis margine breviter pilosis; laminis linearibus, basi manifeste rotundatim contractis, apice sensim acutissimis, ad 0,35 m longis et 10 mm latis, chartaceis, nervo medio obscuro prae- ditis, praeter faucem supra dissite longeque pilosam glabris, laevibus. Culmi infra nodos dense erecteque pilosos tuber- 45 culatim strigosi, suramo apice scaberrirai. Inflorescentia subpauciflora, basi interrupte cet. dense spiciformis, tenuis, ± 0,16 in longo et 7 mm diam. meliens; axi subtereti, dense patenterque piloso; ramulis quam maxinie abbreviatis, 1-spicu- latis; spiculis cum setarum erectarum, apice praemorsarum et hie nigrescentium cet. straminearum fasciculis amplis con- sociatis, bene asymmetricis, glabris, 3,3-3,5 mm longis, ghima 1. spiculam ad V2 aequante, elliptica, apice rotundata, valide 5-nervia; gluma 2. spiculam ad ^j^ aequante, ex elliptico apice obtusa medioque minute acuminulata, item 5-nervia-, gluma 3. priori isomorpha sed apice haud acuminulata, spiculae longi- tudine, in axilla florem perfectum (^ cum palea maxima fovente; paleis floris 3*-$ rigidis, stramineis nitidulis, basim versus bene apice vix rugosis, infeiuore ex elliptico acuminata. Deutsch-Ostafrika: Umbugere und Iraku, Rand des ostafrikanischen Grabens. (Merker No. 189) — Herb. Berlin.") §§) Gluma 2. = 7-d-nervia &) Gluma 1. = 1-nervia; Africa Orient, trop. S. Holstii Herrm, („Setaria Holstii nov, spec. Perenis, e rhizomate erecto, polycephalo, vaginis glabris induto fascilulatim proveniens, florifera semimetralis vel paullo ultra. Folia apicem versus carinatis margine ciliatis, dorso glabris laevibusque; ligulis longe pilosis; laminis linearibus, basi haud vel supremis perobscure contractis, apice sensim acutissimis, -t 0,2 m longis et 8 mm latis, chartaceis, nervo medio tenui praeditis, supra et fauce densis et facie laxe pilosis vel utrimque praeter faucem glabris, supra scabris. Culmi validi, erecti, praeter nodos bene barbatos glabri, subangulati, laeves vel summo apice tantum scabridi. Inflorescentia basi constanter medium usque saepius breviter interrupta, laxius densiusve spiciformis, cylindrica, apicem versus acuta, usque ad 0,22 m longa et 8 mm diam. metiens mihi visa; axi angulato, piloso; ramulis omnibus aequaliterque valde abbreviatis, 1-3-spiculatis; spiculis cum setis compluribus brevibus, antrorsum scabris, validis consociatis, glabris, valde asymmetrice tumidis, + 3,0 mm longis; gluma 1. spiculam ad V2 vel fere ad V2 aequante, ovato elliptica, apice rotundata mucronulataque, 7-nervia; gluma 2. spiculam ad ^/^-Vb aequante, ex elliptico obtusa, 7-9-nervia; gluma 3. spiculae longitudine, priori isomorpha, sed 5-nervia, in axilla florem perfectum (^ cum palea maxima, per anthesim emergente fovente; paleis 3*-$ rigidis, stramineis panirugulosis, nitidulis, inferiore, dorso prope apicem macula magna fuscoviolacea vel atrobrunnea insigni. Trop. Ostafrika. Usambara bei Lutunde (Holst. No. 3271 e. p.) bei Pongere (Amani-Inst. No. 630). Wiesen bei den Ruvudörfern am Pangani (Holst. No. 3992) — Herb. Berlin.") Wolfgang Herrmann, Setaria. 46 &&) Gluma 1. := h-nervia; Africa austr. S. nigrirostris Dur. et Schiuz. b. Culmi nodi glabri. x) Gluma 2. fere spiculae longitudine. §) Gluma 2. = 1-nervia. Africa Orient, trop. S. mombassana Herrm. (,,Setaria mombassana nov. spec, Perennis, florifera semimetralis, validissima. Folia vaginia nullo modo carinatis, praeter marginem optime ciliatum glabris laevibusque; ligulis longe pilosis; laminis linearibus, basi sensim angustatis apice longe acutissimis, ± 0,4 m longis et 10 mm latis, nervo medio manifestiore destitutis, chartaceis, glabris, praesertim subtus optime scabris. Culmi stricte erecti, validi, cum nodis glabri, praeter summum apicem usque brevibus spatiis interrupta cet. optime spiciformis, cylindrica apice vix acuta, ± 0,18 m longa et 15 mm diam. metiens., pallide virens; axi valido, dense papilloso-scabrido et dissite longe piloso; ramulis aequaliter brevissimis, 1-3-spiculatis; spiculis optime tumidis, glabris, 3,0 mm longis; gluma 1. spiculam ad V2 vel pauUo ultra aequante, ovata, apice rotundata mucro- nulataque, 7-nervia; gluma 2. fere spiciüae longitudine, e latissime elliptico apice optime emarginata et medio minute mucronulata, 7-nervia; gluma 3. quam praecedens pauUo longiore, quam paleae (^-^ evolutae minute breviore, e latissime elliptico rotundata, 5-nervia in axilla florem perfectum (^ cum palea maxima, per anthesim emergente fovente; paleis floris (^-$ acutis, rigidissimis, valde rugosis, nitidulis, stramineis, inferiore dorso prope apicem macula magna fuscopurpurea notata. Ostafrika: bei Mombassa (Hildebrandt No. 1953) — Herb. Berlin.") §§) Gluma 2. =: 5-nervia. Chile. S. brachytricJia (Steud) Mez. xx) Gluma 2. quam spicula multo brevior. §) Species constanter annua, e radicibus fibrosis simplex vel saepissime fasciculatim ramosa, nee rhizomate instructa, S. glauca P. B. §§) Species perennes, stolonigerae vel rhrizomate praeditae. 0) Gluma 3. constanter- b-nervia. -{-) Gluma 2. spiculam ad ^/g-^A aequans. &) Setae ad spicularum constanter soUtariarum basin 2-4, brevissimae. Africa Orient, trop. 8. Bussei. Herrm. („Setaria Bussei. nov. spec. Perennis e rhizomate elongato tenuique stoloniformi fasci- culatim proveniens, florifera vix semimetralis, tenuis gracilisque. Folia radicalia per authesin delapsa, culmi subpauca, vaginis superne + acute angulatis, glabris laevibusque; ligulis arcuatis, adeo brevissime ad marginem pilosis, ut saepius glabras aesti- mares; laminis ei'ectis, anguste linearibus, basi haud manifestius contractis, apice sensim acutissimis, ± 140 mm longis et 2,5 mm 47 latis, rigidulis, nervo medio subtus acute prosiliente percursis, praeter pilos paucos longosque supra prope faiicem reperiendis glaberrimis, laevibus, margiue non nisi angustissime zonulatis nee manifestius scabris. Culmi gracillimi, erecti vel ascen- dentes, subangulati, cum nodis glaberrimi, non nisi summo apice scabridi. Inflorescentia pauci-vel subpauciflora, den- sissima spiciformis, cylindrica, apice haud attenuata, rt 20 mm longa et 5 mm diam., setis paucis brevibusqne (spiculas non nisi paiiUo siiperantibus) virentibus insignis, folia perlonge superans; rhachi non nisi brevissime puberula; ramulis bre- vissimis, praeter spiculam singulam setas paucas undulatas, laeves vel minutissime scabridulas gerentibus; spiculis sub- erectis, glaberrimis, acutis, 2,3-2,5 mm longis ; glumis virentibus, tenuiter venosis, prima spiculam fere ad ^2 aequante, acuta vel obtusiuscula, 3-nervia; gluma 2. spiculam ad ^/^-Ve aequante, apice rotundata minuteque acuminulata, 5-nervia; gluma 3. quam palea (5*-$ manifeste longiore, praecedenti isomorpha et item 5-nervia, in axilla florem (^ perfectum cum palea magna fovente; palea floris (5*-$ inferiore apice rotundata impositeque acuminulata, ossea, nitida, miaute nunc minutissime rugosa, matura brunnea vel castanea; palea inferiore apice acuta, dorso secus mai'ginem optime carinata. Ostafrika. Mpatila-Plateau; bedeckt auf große Strecken die freien Flächen des Baumporis. (Busse llOG); Sansibar (Stuhlmann) — Herb. Berlin.") &&) Setae fasciculi cuiusque munerosae. .) culmoriim nodi barbati. cf. S. abyssinica. Hack. ..) culmorum nodi glabri. l Inflorescentiae setae riibiginosae vel aureae, Africa. — ) Caespites e rhizomatibus brevibiis eredisque (haud stolonaceis) provenientes ; si folia radi- calia flabellata, tunc spicularum fasciculi 2-3-spictilati : S. aurea Höchst. =) Caespites e rhizomatibus elonyatis horizon- talibus (stolonibus) provenientes-^ fasciculi semper 1-spiculati; folia bene flabellata: S. flabellata Stapf. // Inflorescentiae setae virentes. — / glumae 1, 2. acutae; folia flabellata; cf. S. flabellata Stapf.) =/ Gluma 1. et praesertim 2. rotundatae ; folia haud flabellata. America austr. S. dasyura. Schdl. -| — |-) Gluma 2. spiculam ad *l^ aequans; America trop. S. geniculata R. et Seh. 00) Gluma 3- nervis lateralibus nunc tota longitudine nunc basi et saepixis unilateraliter tantum duplicatis 6-7-nervia. America calidior: S. imberbis R. et Seh. Wolfgang Herrmann, Setaria. 48 BB. Spiculae flos inferior nunc rarissime (?-$, nunc saepissime staminibus abortivis, sterilis, palea aut tmlla aut ± reducta; (Gluma 2. spAculam aequans vel quam illa brevior.) A. Gluma secunda tertiam large superat; spiculae breviter dissiteque pilosulae. Ins. Sandvic. S. biflora Hbd. B. Gluma secunda brevior ac tertia. ]. Palea floris ^ omnino deest; spiculae omnibus (exepta S. rarifiora) angustae, lanceolatae sensimque actitae. a. ghima 2. fere spiculae longitudine, cum praecedente pilosa. Argentina — S. Kuntzeana Herrm. (.Setaria Kuntzeana nov. spec. Chamaeraphis setosa var. caudata fa. pubesceus 0. K. Perennis, e radicibus fibrosis fasciculatim rhizomata compluria brevissiraa, erecta foliorum vaginis induta, paiillo bulbose in- crassata proferens, sat imperfecte tantnm cognita florifera ut videtur semimetralis vel ultra, dura robustaque. Folia vaginis band carinatis, glabris vel infimis basin versus pilosis; ligulis longe pilosis; laminis, anguste linearibus, irregulariter flexuosis, basi haud contractis, apicera versus seusim acutissimis, + 0,2 m longis et 4 mm latis, rigidulis, nervo medio tenui praeditis, glabris laevibusque. Culmi erecti, validi, subteretes, praeter nodos dense erecteque pilosos glabri laevesque. Inflorescentia subpauci-vel submultiflora, densisissime tenuiterque cylindrice spiciformis, e ramulis inferioribus raediisque subaequalibus usque ad 10 mm longis, strictissime erectis axique primario dense piloso adpressis, unilateraliter extrorsum spiculas rfc 4 gerentibus composita, albidovirens, pedicellis lanatis spiculisque dissite sed manifeste pilosis maxime insignis; spiculis teretibus, nullo modo asymmetricis, acutis, + 3,0 mm longis, pallidis; gluma I. maxima spiculam ad V2 vel paullo ultra aequante, triangulari, acuta, 3-nervia, dorso margineque optime pilosa; gluma 2. fere sequentis longitudine, ex elliptico apice rotundate impositeque minute acuminulata, 5- vel 7-nervia, secus marginem breviter pilosula; gluma 3. praecedentis forma et nervatione, sed glabra, in axilla nee florem nee paleae rudimentum fovente; paleis floris (^-^ rigidis, stramineis, laevissimis, perimidis. Argentinien. Zwischen Paso Galera und Paso Pacheco am Rio Colorado (Lorentz); Pampas 34—35° s. Br. und 66—68° w. Länge (Otto Kuntze). — Herb. Berlin.") b. gluma secunda spiculam glaberrimam haud ultra V2 ciequat. x) Palea (5*-$ inferior secus marginem bene ciliata. America austr, — 8. paiiciflora Linden, xx) Paleae (^-$ glaberrimae. §) Setae simplices. I) Gluma 2. late emarginata; paleae r^-$ longitudinaliter lineatae. S. Schweinfurthii HeiTm. („Setaria Schweinfurthii nov. spec. Absque dubio perennis, florifera certe alta, plus quam metralis, e validis. Folia radicalia ignota, culmi vaginis dorso haud 49 carinatis, praeter margines optime denseque quasi lanatim pilosos glabris laevibusque; ligulis brevissimis sed manifestis, truncatis, margine breviter pilosis, dorso zona lata dense pilosa notatis; laminis iit videtur erectis, anguste linearibus, quam vaginae sat angustioribus, inde basi nullo modo contractis, in apicem filiform penersensim augustatis, elongatissimis, + 0,75 m longis et 6 mm latis, rigidis, nervo medio subtus mauifesto praeditis, siccis conplicatis, supra non nisi prope faucem dense lanatis cot. glabris, zona marginali manifestiore destitutis, ad partem superiorem scabridulis cet. laevibus. Culmi validissimi, teretes, summo apice brevi spatio dense longeque albo-pilosi cet. cum nodis glabri, non nisi infra inflorescentias scabri. In- florescentia multi- vel permultiflora, densissime spiciformis, cylindrica, apice brevi spatio attenuata, ± 130 mm longa et 7 mm diam., setis densis, tenuibis, sericantibus fulvis insignis; rhachi gracili, dense longeque pilosa; ramulis brevissimis spiculas singulas suberecto-erectas, cum setarum rb duplo longiorum fere brevium coma anipla cousociatas proferentibus; spiculis anguste ellepticis, acutis, glabris, stramineis, + 2,75 mm longis ; glumis teneris nervisque tenerimmis percursis stramineis, prima spiculam pauUo ultra Va aequante, apice rotundata, 3-nervia; gluma 2. quam prior non nisi paullo longiore, item trinaria, apice late leviterque emarginata; gluma 3. paleam minute superante, elliptica, apice anguste rotundata, tenuissime 5-nervia, in axilla nee paleam nee florem fovente; palea in- feriore acuta, rigidula, nitida, straminea vix scrobiculata lineis longitudinaliter sculpturata; palea superiore acutiuscula, dorso secus marginem obtuse carinata. Zentral- Afrika, große Seribah Ghattas im Land der Djur.— Schweinfurth Nr. 2050. — Herb. Berlin.") //) gluma 2. roümdata; paleae ^-^ transverse rugulosae. =) Spicidae i-b-plo longiores ac latae; gluma 2. spiculam ad Vs aeqtcat: Africa. 8. rigida Stapf. =rr=) Spiculae haud duplo longiores ac latae; gluma 2. spi- culam ad ^li aequat: Mexico. S. rariflora Presl. §§) Setae e pilis longissimis, tuberculis magnis insidentibus, dissitis optime pennatae: Abyssinia. S. atrata Hack. 2. Palea floris (^ nunc valde reducta nunc maior adest, sterilis vel rarissime flos inferior (5*-$. a. Spiculae in inflorescentiae ramulis bene secunde ordinatae. Africa. / Setae pennatae; spiculae 1,5 mm longae: S. orthosticha K. Seh. // Setae simplicis; spiculae 4-4,2 mm longae. S. Vatkeana K. Scli. b. Spicidae in ramulis quaquaverse ordinatae. x) Paleae fructiferae (^-^ laevissimae Ueiträge zur Biologie der Pflanzen, Bd. X, Heft 1 * Wolfgang Herrmann, Setaria. 50 (Spiculae maturae haud delabentes. Spec. ciilta cf. S. italica). Sxnculae maturae delabentes. -{-) Gluma 2. spiculae vix ultra 2 mm metientes lonyitudine; flos inferior saepius (5*-$: America. *S^. magna Griseb. -] — |-) Gluma 2. quam sequens optime brevior; spiculae 3,0 mm longae; flos inferior abortivus. Japan. S. Matsumurae Hack, xx) Paleae fructiferae o*-$ rugulosae vel punctatae. §) Sjneulae elongatiores, per anthesim saltem duplo reZ idtra longiores ac latae. =) Gluma 2. spiculam ad ^la-^U (lequat. 0) gluma 2. spiculam ad ^/j aequat. I Paleae floris J* - $ optime rugosae. Iiidia, China. S. Forbesiana (Nees) Mez. // Paleae floris (^-^ dense punctalatae basim versus obscure rugidose Nov. Caled. S. caledonica. Bai. 00) gluma 2. spicidam ad V2 aqttat. Java. S. javana Herrm. („Setaria javana nov. spec. •>, Imperfecte cognita, gracillima, florifera verosimiliter semi- metralis vel pauUo ultra. Folia culmi suprema tantum mihi visa vaginis nervo medio paullo prominente obscure carinatis, margine breviter ciliatis dorso glabris laevibusque; ligulis bene pilosis; laminis augiiste linearibus, basi haud vel vix contractis, apice sensim acutissimis, -l: 0,18 m longis et 5 mm latis, nervo medio valido praeditis, chartaceis, utrimque dissite setoso- pilosis, scabridis. Culmi tenues, subangidati, cum nodis glabri, apicem usque brevissime. Infloresceutia genei'is maxime ano- mala laxissime effuseque 4-pinnatim paniculata, multiflora, subpyramidata, usque ad 0,3 m longo et 0,12 m diam. metiens mihi Visa; axibus gracillimis elongatisque, ad angulos acutos miniite scabridis; ramulis suberectis vel suberecto-patentibus, . > usque ad 0,1 m longis, jam e basi ramulos item elongatos (usque ad 35 mm longos) suberecto-patentes, inferiores spiculas distanter subglomeratas gereutes procreantibus; spiculisomuibus cum seta singula tenuissima maximeqiie elongata (usque ad 18 mm), undnlata consociatis, brevissime stipitatis, lanceolatis acutisque, nullo modo tumidis, t 2,5 mm longis et 0,8 mm latis, glabris, fusco- violascentibus; gluma 1. spiculam ad V5-V4 aequante, e squamiformi acutiuscula, 3-nervia; gluma 2. spiculam paullo ultra V2 aequante, elliptica, apice rotundata, 5-7-nervia;gliima3.anguste elliptica fere lanceolata, acutiuscula, 5-nervia, in axilla florem perfectum ^ cum palea magna, late lineari, brunnescente, fovente; paleis floris (^"-J acutiusculis, rigidis, stramineis in sole spiculae colore, bene parvii'ugosis, fere opacis. Java, ohne Standorts angäbe (Horsfield).- Herb. Petersburg.") 51 = =) gluma 2. quam spicula paiillo vel haud breinor,2)aleam (J-$ inferiorem totam 'ohtegens vel eins apicem tantum brevi spatio ostendens. %) Palea floris rj* abortivi elliptica, apice latissime rotundata, brimnea, pilosa: China. 8. Faberii Herrm. („Setaria Faberii nov. spec. ?^ Imperfecte cogaita, ex fragmentis certe magna validaque, siib- bambusacea. Folia vaginis superne leviter carinatis, secus marginem tegentem brevissime erecteqiie pilosis cet. glabris, laevibus; ligulis longe pilosis; laminis sublanceolatis, basin versus angnstatis apice sensim acutissimis, rt 0,25 m longis et 12 mm latis, chartaceis, nervo medio valido praeditis, utrimque glabris, supra scabris. Culmi pluries erecte ramosi, teretes, cum nodis glaberrimi, laeves. Inflorescentia multiflora, dense spiciformis, basi haud interrupta hie setarum fasciculis nonnuUis sterilibus instructa, flexuosa, apice breviter acuta, ± 0,1 m longa et 20 mm diam. metiens; axi longe sub- patentesque piloso; ramulis omnibus subaequilongis vix ultra 5 mm metientibus, suberectis, multispiculatis; spiculis pedi- cellis ex elongatioribus, brevissimis stipitatis, sublanceolatis, acutis, glabi'is, + 2,9 mm longis, nullo modo tumidis; glurais valide venosis, prima spiculam ad ^2 aequante, ex ovato longe triangulo-acuta, 3-nervia; gluma 2. fere spiculae longitudine, ex elliptico, 6-7-nervia; gluma 3. paleas ^-^ superante, priori isomorpha sed 5-nervia, in axilla paleam floris (^ abortivi valde reductam, apice late rotundatam, alutaceam fovente; paleis floris ^-^ rigidis, stramineis, dense rugulosis, fere opacis, inferiore apice acuminulata. China, Prov. Szech-uen (Faber No. 582 = 1182). — Herb. Wien.") §§) Palea floris ^ abortivi minuta triangularis vel ligulata vel rarissime maior elliptica, apice acuta vel saepius emarginata vel lacera. :) Palea floris ^ minutissima. .) Spiculae minutae, 1,5 mm longae; gluma 2. omnibus 5-nervia. America. /. Inflorescentiae ramuli elongatiores ; setae sursum scabrae. S. yucatana Herrm. („Setaria yucatana nov. spec. , (= Chaetochloa polystachia Scribn. et Merr.) (cit. syn. Scheele exclus. !) Annua, e radicibus fibrosis subsimplex vel paupere fasciculata, florifera metralis, gracilis. Folia vaginis non nisi apicem versus, levissimeque carinatis, margine dorsoque erecte pilosis, laevibus; ligulis longe pilosis; laminis latiuscule linearibus, basi angnstatis apice seusim acutissimis, rt 0,2 m longis et 10 mm latis, submembranaceis, nervo medio mauifesto prae- ditis, utrinque brevissime pilosis, supra scabridulis. Culmi erecti, minute angulati, praeter nodos longe erecteque pilosos 4.* Wolfgang Herrmann, Setaria. 52 glabri, pauUo scabridi. Inflorescentia miiltiflora, basi inter- rupte cet. deuse spiciformis, manifeste et fere apicem usque composita, subfusiformis, + 0,13 m longa et 10 mm diam. metiens; axi longe piloso; ramulis subaequaliter ad 7 mm longis, suberecto-erectis, densissime spiculigeris; spiculis cum setis singulis, e brevioribus (ad 4 mm longis), rectis, angulatis consociatis, viridibus, glabris, vix tumidis, rfc 1,5 mm longis; gliuna 1. spiculam ad 1/5 aequante, e squamiformi obtusiuscula, tenuissime obscureque 3-nervia; gluma 2. fere spiculae longi- tudine, e late elliptico rotundata, 5-nervia; gluma 3. priori isomorpha, spiculae longitudine, in axilla paleae rudinientum minutura fovente; paleis floris ^-$ albenti-stramineis, coriaceis demum rigidis, dense rugulosis, fere opacis. Yucatan, bei Izamal (Gaumer No. 2478). — Herb. De") //. Inflorescentiae ramuli maxime abbreviati; setae retror- sum scabrae. — ) Setae spicidas siibduplo superantes ; gluma 1. acuta S. scandens Schrad. =) Setae multo longiores; gluma 1. rotundata. S. tenacissima Schrad. ..) Sjnculae maiores, 2 mm vel ultra metientes. %) Palea floris (^-$ inferior apice acutiuscula vel acu- minulata; inflorescentia semper manifeste composita, si spiciformis tunc basi interrupta. !) Gluma 1. maxima, spiculam ad Va-^/i aequans, sen- sim acuta. Austral. S. Dielsii Herrm. („Setaria Dielsii nov. spec. Annua, procumbens vel geniculatim ascendes, florifera usque ad 0,4 m alta mihi visa, saepius sat minor. Folia vaginis bene carinatis, cum margine glaberrimis, laevibus, ligulis hyalinis, margine optime pilosis; laminis anguste lanceolata-linearibus, basi inferioribus haud superioribus ± manifeste contractis, apice sensim acutissimis, vix ultra 0,16 m longis et 8 mm latis, membranaceis, nervo medio tenui sed manifeste praeditis, utrinque glaberrimis, supra magis quam subtus scabridulis. Culmi gracillimi, basi ut videtur semper geniculati, subangulati, cum uodis glaberrimi, praeter summum apicem minute scabridum laeves. Inflorescentia subpauci- vel submultiflora, basi semper in parte superiore sueto interrupta, spiciformis, usque ad 0,1 m longa et 13 mm diam. metiens mihi visa, pallide virens vel saepius fuscorubens, setis raris pauUoque prominentibus in- signis; axi angulato, bene scabro; ramulis suberecto-erectis, usque ad 15 mm longis mihi visis, spiculas inferiores omnes cum seta siugula consociatas supremas 2-3 setis destitutas gerentibus; spiculis anguste ellipticis, vix tumidis, brevissime stipitatis, dr 2,5 mm longis, glaberrimis; glumis teneris sed valide venosis, prima spiculam ad Va-^A aequante, bene tri- angulari sensimque acuta, 3-nervia; gluma 2. spiculae longi- tudine, ex elliptico apice rotundata, 7-nervia; gluma 3. priori 53 omnino isomorpha itemque 7-nervia, in axilla paleae (^ rudi- mentum gereute; paleis floris (^-$ ellipticis, pergamaceis vel demuiu rigidis, alutaceis vel straniineis, breviter ruguloso- punctatis, ± nitidulis. Australien, auf sandig -lehmigen Krauttriften; Süd- Australien am Mt. Lindhurst (Koch No. 170); West- Australien, Gascogne bei Carmarvon (Diels No. 3664); Nordwest-Australien ohne Standortsangabe (A. Cunnigham). — Herb. Berlin (Delessert, Wien).") I. gluma 3. hasin usque 7-nervia: Austral. S. oplismenoides Herrm. („Setaria oplismenoides nov. spec. Annua, e radicibus fibrosis fasciculiformis, geniculatim erecta, florifera semimetralis, gracilis. Folia vaginis bene carinatis, dorso pilis brevibus validisque minutis ortis praeditis; ligulis longe pilosis; laminis linearibus, basi nuUo modo contractis, apice perinsigniter latiuscule acutis, usque ad 0,12 m longis et 5 mm latis mihi visis, rigidis, nervo medio subtus acute prosiliente instructis, utrinque pilis validissimis sed brevibus, Omnibus e tuberculis ortis, marginalibus satdistantibus, maximis spiculiformibus conspersis indeque scabris. Culmi graciles, sub- angiilati, cum nodis glaberrimi, laeves. Inflorescentia subpauci- flora, quam maxime apicemque usque interrupta laxissima, nunc tota e ramulis quam maxime abbreviatis e spiculis 1-3 per setas longissimas multasque superatis formatis composita, nunc basi saltem ramulos complures usque ad 35 mm longos mihi visos laxissime spiculigeros ostendens; axibus angulatis, gra- cilibus, scabridis; spiculis sublanceolatis, ad 2,5 mm longis, vix tumidis, glabris, pallide virentibus; glumis teneris sed valide venosis, prima spiculam ad V^'Vs aequante, e squamiformi anguste rotundata, 3-nervia; gluma 2. quam seqnens paullo sed constanter manifesteque breviore, ex elliptico rotundata, 7-nervia; gluma 3. praecedenti isomorpha itemque 7-nervia, in axilla paleae (^ rudimentum minutum fovente; paleis floris (5*-$ pergamaceis demum rigidis, stramineis, bene punctulato- rugulosis, paullo nitidulis. Australien: Nord-KUste ohne Standortsangabe (Schom- burgs). — Herb. Wien.") n. Gluma 3. nunc b-nervia, nunc nervis 2 accessoriis iuxta medium (apice tantum manifestis, basim versus evanes- centibus) fraedita. j. Culmorum nodi pilosi, setae constanter sursum scabrae. Mexico. S. Grisebachii Fourn. //. Culmorum riodi glabri; setae saepissime retro scabrae. Utriusque orbis regiones temperatae et calidiores : S. verticillata P. B. !!) gluma 1. parva, spiculam vix ultra Vs aequans. 8. cordobensis Herrm. („Setaria cordobensis nov. spec. Perennis, e rhizomate erecto validoque polycephalo fasciculatim Wolfgang Herrmann, Setaria. 54 proveniens, florifera semimetralis, robusta, Folia insignissime equitantia ob vaginas perlongas ad plantae basin optime flabellata; vaginis quam maxiuie carinatis, cum margine gla- berrimis, laevibus; ligulis longe pilosis; laminis linearibus, ex sicco flexuosis, basi haud contractis, apice sensim acutissimis, ± 0,25 m longis et 7 mm latis, chartaceis, nervo medio valido subtus acute prosiliente praeditis, glaberrimis, fere laevibus. Cnlmi validi, stricte erecti, angulati, cum nodis glabris, praeter summura apicera minute scabridum laeves. Inflorescentia sub- multiflora, basi pauUo interrupta cet. dense spiciformis, stra- minea, -t 0,12 m longa et 10 mm diam., bene cylindrica, apice haud vel vix acuta; axi angulato, glabro, scabrido; ramulis Omnibus fere nsque ad inflorescentia apicem subaequilongis usque ad 10 mm metieutibus, erectis, dense spiculigeris ; spiculis brevissime stipitatis, cum setis 1-2 e brevioribus consociatis, percrassis, quam maxime asymmetrice tumidis, ad 3,0 mm longis et 2,5 mm latis, glabris, pallide stramineis, glumis tenerrimis hyalinis, prima spiculam + ad ^/s aequante e squami- formi-ovato anguste rotundata, tenuissime 3-nervia, gluma 2. quam spicula minute tantum breviore, latissime elliptica, rotundata, 7-nervia; gluma 3. priori omni isomorpha, spiculae longitudine, in axilla floris abortivi paleani valde reductam fovente; paleis floris ^^-5 percrassis osseis, luteo -stramineis, aequaliter levissime rugulosis, nitidulis, inferiore apice bene acuminulata superiore ad basin minute gomphacea. Argentinien, Prov. Cordoba, zwischen der Sierra Suela und Pinchana (Hieronymus et Niederlein No. 188). — ,v Herb. Beriin.") "/oVo) Pdlca floris (^-$ apice late rotundata mdlo modo acuminulata; inflorescentia densissime spiciformis, basi nullo modo interrupta. Utriusque orbi regiones temper atae. S. viridis P. B. ::) Palea floris (^ ex eliytico acuta, conspicua sed semper sat minor angustiorque ac gluma 3 Abessinien. S. acromelaena Höchst. §§) Spicidae abbreviatae haud plus quam P/2-jp^o longiores ac latae, semper valde asymmetrice tumidae. (0 Setae retrorsum scabrae; spicidae minutae 1,5 mm longae cf. supra. 8. scandens Schrad. S. tenacisslma Schrad.) 00 Setae antrorsum scabrae; spiculae majores. ! Faleae floris rj"$ transverse rugosae vel punctatae. = Ramuli omnes plurispicidatae. ) Gluma 2. spiculam haud ultra 3/4 aequat. (! gluma secunda 5-nervia. — ) Palea floris ,j'-$ inferior apicem versus omnino laevis, non nisi ad basin rugosa. -}-) Nodi glabri; folia Unearia. Argent. ^ S. argentina Herrm. („Setaria argentina nov. spec. Perennis, e rhizomate validissimo saepius abbreviato, poly- 55 cephalo proveniens, florifera rh metralis. Folia vaginis paullo vel vix carinatis, nunc glabris nunc secus margiuem vel rarius dorso quoque pilosis, laevibus vel saepius scabridis; ligulis longe pilosis ; laminis anguste vel angustissime lanceolatis, basi db manifeste rotundatim contractis apicem versus persensim acutis, subchartaceis, nervo medio ad basin validiusculo superne fere evanescente praeditis, bene evolutis ad 0,16 m longis et 15 mm latis, pilosis vel raro glaberrimis, dorso sca- bridis vel rarius laevibus, margine insigniter incrassatulis saepiusque undulatis. Culmi erecti, paupere ramosi, teretes, cum nodis glabri laevesque. Inflorescentia multiflora, basi sueto paullo interrupta ceterum densissime spiciformis, nunc tenuiter cylindrica nunc saepissime apicem versus persensim attcnuata, e setis longis erectis semper viridibus vel stramineis alopecuroidea, rh 0,12 m longa et 20 mm diam. metiens; axi recto, fere tereti, glabro vel piloso; ramulis brevibus vel saepissime brevissimis tunc fere glomeriformibus, suberectis, multispiculatis; cum seta singula subangulata, sursum scabrida consociatis, dorso bene convexis, glaberrimis, 1,5-2,0 mm longis, pallide virentibus, glaberrimis: glurais teneris nervisque teuuibus band saturate virentibus praeditis, prima spiculam ad Vs^Vi 'lequante, e late squamiformi, acuminulata vel acu- tiuscula, 3-nervia; gluma 2. spiculam ad 3/4 aequante, late elliptica, 5-nervia; gluma 3. palearum longitudine, priori iso- raorpha itemque 5-nervia, in axilla paleam floris constanter abortivi reductam, lauceolatam fovente; floris (^-5 osseis, stramineis, non nisi in parte inferiore et ad margines leviter rugosis cet. laevibus, inferiore nitida apice acuminulata. Argentin. Colauchanga nitida, Sierra Chica de Cordoba (Hieronymus 57). Pasage de Juramento, cv)- häufig — Lorsthei 343. Exped. Rio Negro Patag., Sierra über Casminga.— Sor. & Medalil Cordoba, Galander. Bolivia, Serata, San Pedro in scopulosis, durnosis locis apertis alt. 2550 m, Mendon 1262. Paraguay. L'assomption dans lesbrousailles— BalangalTT, Cordillere de Villa Rica, Haßler 8799. Concepcion Uruguay, Niederlein 222, 550. Villavil, Fuerte de Andalgala Prov. Ostamerica, Schickedantz 221 e. p."") ^ ++) nodi pilosi; folia late lanceolata; Mexico. S. latifolia Scribn. ) Palea floris ^-^ inferior apicem usque ±: rugosa. (&) Culnioriim nodi pilosi. — Am. sept. )( Inflorescentiae ramuli valde abbreviati: S. corrugata R. et S. )()( Inflorescentiae ramuli elongati: S. polystachia Scheele. (&)(&) Culmorum nodi glabri. j( Spicidae 3 mm longae; paleae floris hermaphroditi glumas superant, Am. sept. Wolfgang Herrmann, Setaria. 56 S. macrosperma Scribn. )()( Sjnculae haiul ultra 2,5 mm metientes; gluma 3. sjnculae longitudine. Ij. Species 2)erennis inflorescentia spiciformi, simplici vel a medio ad apicem simplici, nunquam magis interrupta; ramuli 1-3- spiculati. Mexico: ^ 8. Berlandieri Herrm. („Setaria Berlandieri nov. spec. Perennis, e rhizomate erecto fasciculatim proveniens, florifera sesquimetralis, e gracilioribus. Folia vaginis dorso optime rotundatis, cum margine glaberrimis vel hie summo apice pauci- pilosis, scabridiilis; ligiilis longe pilosis; laminis linearibus, basi angustatis vel supremis tfc obscure rotundatim contractis, apice sensim acutissimis, usque ad 0,4 m longis et 13 mm latis saepissime sat rainoribiis, nervo medio valido praeditis, charta- ceis vel rigidiilis, utrinque glabris, praesertim supra scaberrimis. Cnlmi stricte erecti, sueto ramosi, subangulati, cum nodis glabri, infra nodos brevi spatio apiceque scabridis cet. laevibus. Inflorescentia stibmulti- vel multiflora, dense spiciformis basi nonnunquam brevitcr obscureque interrupta, tenuiter fusiformis, usque ad 0,3 m longa et 10 mm diam. metiens mihi visa saepius sat minor; alutacea vel alutaceo- straminea; ramulis nunc Omnibus nunc raro ab Vs inflorescentiae longitudine saltem quam maxime abbreviatis, 1-3-spiculatis, erectis; spiculis cum setis 1-2 perlongis, gracilibus, augulatis consociatis, quam maxime tumidis, glabris, 2,0-2,2 mm longis; gluma 1. spiculam paullo ultra i/g aequante, e squamiformi acuminulata, 3-nervia; gluma 2. spiculam paullo ultra s/4 aequante, e latissinie elliptico mucro- nulatim acuminulata, norma 5-nervia; gluma 3. priori isomorpha sed apice minus acuminulata, in axilla paleam conspicuam constanter sterilem fovente; paleis floris (^-$ rigidis, stramineis, basi valde apicem versus minus rugosis, fere opacis, inferiore apice bene acuminulata. Mexico, zwischen Santander und Victoria (Berlandieri No. 2248), bei Torreon, dept. Coahuila (Palener No. 505). — Herb. De, Deless.") ////. Species perennis inflorescentia optime com- p)osita; ramulis multispiculatis ; spiculis 1,75 mm longis. Paraguay: S. Fiebrigü Herrm. („Setaria Fiebrigü nov. spec. Perennis, e rhizomate valido suberecto siniplex, stricte erecta, sesquimetralis. Folia vaginis praeter marginem in parte su- periore pilosum glabris, laevibus; ligulis longe pilosis; laminis linearibus, basin versus sensim nee petiolatim angustatis, apice longe acutissimis, ± 0,3 m longis et 7 mm latis, valde longi- tudinaliter nervosis sed nervo medi manifesto destitutis vel tenui tantum praeditis, rigidulis, glabris, supra scabris subtus laevibus. Culmi validi, teretes, cum nodis glabris et apicem 57 usque laeves. luflorescentia imiltiflora, basi inten-upte cet. dense spiciformis, e ramulis manifestis inferioribus usque ad 12 mm longis, confertissime multispiculatis composita, siibfusi- formis, usque ad 0,18 m longa et 10 ram diam. metiens mihi Visa, virens; axi valido, angulato, glabro, valde scabvidulo; ramulis suberecto-erectis; spiculis brevissime stipitatis cum setis singulis e brevioribus consociatis, 1,75 mm longis, valde asymmetrice tumidis, glabris; gluma 1. spiculam fere ad V2 aequante, e squamiformi anguste rotundata, 3-nervia; gluma 2. spiculam ad ^/i aequante, e latissime elliptico rotundata, 5-nervia; gluma 3. spiculae longitudine, priori isomorpha, in axilla floris abortiv! paleam magnam fovente; paleis floris (^-^ osseis, stramineis, apicem usque quam maxime rugosis, pauUo nitidulis. Paraguay: Cordillera de Altos bei Loma (Fiebrig No. 539). — Herb. Berlin.") 11 II II- Species anniia inflorescentia nunc satis ultra medium optime composita nunc valde inter-rupta; ramuli saepissime multispiculati ; spiculae 2 mm vel patillo ultra longae. America tropica: S. setosa P. B. (/(/ gluma secunda 1-^-nervia. — Palea (5*-$ inferior dorso haud carinata; spiculae 2,5 mm vel ultra longae. -f-) Folia inferiora haud petiolata. 0) Inflorescentia axis haud reverse pilosa. j. gluma tertiaö-nervia;inf,orescentia minus spectahilis. =:) {gluma 1. spiculam ad ^1^ vel paullo ultra aequans. America austr. S. vaginata). r==) gluma 1. spiculam ad ^/^-'/a aequans. 0-0 Species annua inflorescentiis pauci vel subpaucifloris, sueto interruptis; spiculae 2,3-2,5 mm longae: S. caudata R. et Schult. 0-00-0 Species perennis inflorescentiis multifloris., basi nonnumquam ob- scure, superne haud interruptis; spiculae rt 3 mm longae, (). Inflorescentiae ramuli apicem usque spiculas fertiles gerentes S. scabrifolia Kth. ()(). Inflorescentiae ramulorum spi- culae superiores diminutae, steriles : S. impressa Nees. //. Gluma tertia 1-nervia. jO-Oj. Plantae minores inflorescentiis sub- multifloris; gluma 1. sueta 1-nervia; f Wolfgang Herrmann, Setaria. 58 palea (J-$ inferior apicem versus laevescens : 8. semirugosa Kth. /O-OO-O/. Plantae maximae inflorescentiis 00 -floris; gluma 1. = 3-5-nervia; 2)alca (5*-$ inferior apicem versus dr manifeste rugosa: S. macrostachya H. B. K. 00 Inflorescentiae axis pilis longis refr actis insignis: S. reversijnla Herrm. (^Setaria reversipila nov. spec Perenuis, e rhizomate brevi polycephalo fasciculatim proveniens 0,5-0,75 m alta. Folia vaginis superioribus saltem bene cavi- natis, margine dorsoque pilosis, laevibus; ligulis truncato- rotundatis, glabris vel margine brevissime pilosulis; laminis linearibus, et basin nulio modo coutractam et apicem acu- tissimam versus persensim angustatis, + 0,3 m longis et 10 mm latis, chartaceis, nervo medio manifesto praeditis, utrimque pilosis, vel rariiis glabris, laevibus. Culrai simplices, stricte erecti, cum nodis bene pilosi, subteretes. Inflorescentia sub- multi vel multiflora, densiuscule spiciformis vel subpyramidata, uunc subsimplex nunc manifeste composita, usque ad 130 mm longa et 30 mm diam. metiens mihi visa; axibus insignissime denseque pilis mollibus optime reversis indutis ; ramulis infimis usque ad 25 mm longis mihi visis pauUo laxiuscule spiculigeris; spiculis Omnibus cum seta singula consociatis, breviter stipitatis, virentibus, glabris, paullo asymmetricis, 3,0 mm longis; glumis valide venosis, prima spiculam ad 1/4 aequante, e squamiformi acutiuscula, 3-nervia; gluma "2. spiculam ad '-^li aequante, ex elliptico acutiuscula vel rotundata, 7-nervia; gluma 3-5-nervia, in axilla floris abortivi ,^ paleam magnam, ad apicem pilosam fovente; paleis floris (^-^ rigidis, stramineo-alutaceis, paullo nitidulis, panirugulosis apicem versus fere laevibus, superiore ad basin haud gomphacea. Paraguay, in Wäldern bei Patino-Cue (Balansa No. 176), .^, bei Caaguazu (Haßler No. 9099, 9099a). — Herb. Berlin De") -|--|-) Folia inferiora super vagineni in partem longam petioliformam angustata : S. lancifolia Hei'rm. ^(„Setaria lancifolia nov. spec. Perennis, e rhizomate horizontali subsimplex vel paupere fasci- culata, florifera 0,5-1,2 m alta, gracilis. Folia vaginis carinatis, margine constanter dorso saepius pilosis; ligulis longe pilosis; laminis bene lanceolatis, basi supremis anguste rotundatim contractis mediis breviter inferioribus et infimis persensim his manifestissime petiolatim angustatis, ± 0,2 m longis et 18 mm latis, submembranaceis vel chartaceis, nervo medio manifesto percursis, utrimque glabris vel dissite breviterque pilosis, minute scabridis. Culmi sueto stricte erecti, subteretes, cum 59 nodis glabri, apice bene scabri; inflorescentia submulti- vel multiflora, densiuscule spicifoimis, basi nuUo modo interrupta, fere e basi in apicem persensim angustata, pallide virens vel straminea, ± 0,15 m longa et 18 mm diam. metiens; axi piloso; ramulis semper brevibus vix ultra 12 mm longis, suberecto- erectis, paullo laxiuscule spiculigei'is ; spiculis omnibiis cum setis sueto 2 longis tenuibusque consociatis, asymmetricis paullo tumidulis, glabris, ± 2,0 mm longis; gluma 1. spiculam ad Vs aequante, e squamiformi- ovato acuta vel acutiuscula, 3-nervia; gluma 2. spiculam ad 'V* aequante, e latissime elliptico rotundata, 7-9-nervia; gluma 3. priori isomorpha sed 5-nervia, spiculae longitudine, in axilla floris abortivi paleam bene reductam fovente; paleis floris (^-^ acutiusculis, rigidis, stramineis, nitidis, basim versus valde rugosis apice sublaevibus. Brasilien, Prov. San Paulo in der Sena de Caracol (Mosen No. 1770); Prdv. Mato Grosso bei Sa. Cruz da Barra (Lindmann A. No. 3129). Paraguay, bei L'Assomption (Balansa No. 174), Isla Pau (Endbich No. 38 e. p.), Colonia Elisa (Lindmann A. No. 1729), am Oberlauf des Flusses Apa (Haßler No. 8407, St 10 a/). Argentinien, Misiones am oberen Parana (Niederlein). Nota: Absqne fere dubio speciei accedit specimen anomalum, ex insectarum devastationibus quoad spicularum formam glumarumque texturam omiiino mutatum, quod vaginis apieem versus dorso longe denseque setosis nee non foliis subtus longe pilosis aliquid aleineum. Sed et folia inferiora longe petiolata suut et laminarum habitus singularis adest, nee omitto quod spiculam unam nomaliter evolutam praeter magnitudem paullo auctam (2,8 mm) cum typo omnino congruam inveni. — Panicum scabrifolium B. vestitum Doli! in Mart. Flor. Brasil. Gramin. p. 164. Brasilien, Minas Geraes, in der Umgebung von Lagoa ^ Santa bei Quinta (Wamming). — Herb. Kopenh.") XX. Palea (^-$ inferior dorso carinata; spiculae vix 2 mm longac. India, Africa Orient. S. intermedia R. et S. )) Gluma 2. omnino vel fere spiculae longitudine. : Palea floris ^ abortivi elliptica vel lanceolata, conspicua. V) Gluma secunda b-nervia; nodi pilosi. (-[-) Inflorescentiae ramuli omnis aequaliter brevissime spiculas 1-2 fertiles gerentes; Abess. S. acromelaena Höchst. (-|--f-) Inflorescentiae ramuli inferiores manifeste, pluriflora; America. S. pauciseta Vasey. VV) Gluma secunda 1-%-nervia. 0. Culmorum nodi pilosi (-(-) Inflorescentiae ramuli subaequaliter abbreviati, haud ultra 4-spiculati. S. Ventenatii Kth. Wolfgang Herrmann, Setaria. 60 (4-+) Inflorescentiae ramuli inferiores elongatiores, multisjnculati : S. barbinodis Herrm. („Setaria barbinodis nov. spec. Perennis, e rhizomate valido, suberecto, vaginis defiinctis brunneis dense indiito proveniens, florifera metralis, valida. Folia vaginis inferioribus optime superioribus vix carinatis, secus marginem superne pilosis, dorso scabridis; ligulis dense longeque pilosis; lauiinis auguste linearibus, et basin et prae- sertim apicem acutissimum versum sensim angnstatis, nervo nie- dio valido subtus acute prosiliente praeditis, chartaceis, ad 0,3 m longis et 6 mm latis, glaucoviridibus, glabris, utrimque scabi'is. Ciilmi subangulati, intinia basi toti superne ad nodos saltem longe deuseque albo-pilosi. Inflorescentia basi interrupte ceterum densissime angusteque cylindrica, multiflora, apicem versus acuta, db 92 m longa et (setis neglectis) 6 mm diara. metiens, virens; axi valido, longe piloso; ramulis erectis, infimis distantibusque tautum pauUo elongatioribus usque ad 15 mm metientibus, reliquis abbreviatis, spiculas dense subglomeratas gei'entibus; spiculis valde asymmetrice tuniidis, -fc 3,0 mm longis, virentibus, glabris, glumis et omnibus validissime viridi- venosis, prima spiculam fere ad 1/2 aequaute, e squamiformi- ovato acuta, 5-nervia; gluma 2. fere spiculae longitudine, late elliptica, 9-nervia; gluma 3. priori isomorpha sed 5-nervia, in axilla paleam floris 1^ abortivi reductam sed semper manifestam foveute; paleis floris (5*-$osseis, stramineis, aequaliter apicem usque parvirugosis, superiore basin versus manifeste gomphacea. Bolivia, Prov. Larecaja, am Sovata bei San Pedro, ^ 800—900 m ü. M. (Mandon No. 1261).") 00. Culmorum nodi glabri. America austr. 0-0. Gluma tertia b-nervia; culmi infra inflorescentias glabri: S. vaginata Sprg. 0-00-0. Gluma tertia 1-nervia; culmi infra inflorescentias longe pilosi: S. Hassleri Herrm. <^ („Setaria Hassleri nov. spec. Annua, e radicibus fibrosis simplex vel paupere fasciculatim ramosa, florifera metralis, valida. Folia vaginis bene carinatis, margine prope apicem semper, dorso sueto et nonnunquam tuberculatim pilosis, hie scabris vel scabridulis; ligulis longe pilosis; laminis lanceolatis, basi (superioribus saltem) anguste rotundatim contractis apice accutissirais, -±z 0,1 m longis et 10 mm latis, chartaceis vel rigidulis, nervo medio nunc tenu- issimo nunc manifestiore praeditis, longe setoseque pilosis vel rarius glabris utrimque scabris. Culmi stricte vel geniculatim erecti, subangulati, cum nodis interne glabri laevesque ad apicem insignissime longe pilosi. Inflorescentia submultitiora, densissime cylindriceque spiciformis, basi haud interrupta, apice haud acuta, d= 0,1 m longa et 18 mm diam. metiens, setis longis rigidisque nunc pallidis nunc atroviolaceis insignis; axi longe subpatenterque piloso; ramulis aequaliter quam maxime ab- 61 breviatis in spiculas paiicas glomerulas mutatis; spiculis brevissime stipitatis, quam maxime tumidis, glabris, 2,0 mm loiigis; gliimis valide nervosis, prima spiculam ad Vs aequante, e squamiformi rotundata vel acutiuscula 3-neivia; gluma 2. fere vel exacte spiculae longitudine, e suborbiculavi rotundata, 7-nervia; gluma 3. spiculae longitudine, priori isormorpha et item 7-nervia, in axilla floris abortivi paleam reductam sed manifestam fovente ; paleis floris ^^ -$ osseis, stramineis, apicem usque quam maxime rugosis, inferiore dorso obtusa sed in- signiter carinata. Paraguay, bei Villa- Rica (Balansa No. 168, Haßler ^ No. 8798), Isla Pau (Endlich No. 38 e.p.).- Herb. Berlin, De") Palea floris ^ abortivi perlonge angustissimeque linearis, filiformis. Ecuador: S. membranifolia Herrm. („Setaria membranifolia nov. spec. Annua videtur, e radicibus fibrosis fasciculatim raultiramosa, florifera semimetralis, gracillima debilisque. Folia vaginis leviter carinatis, secus margiuem tegentem ciliatis cet. glabris laevibusque; ligulis longe pilosis; laminis anguste lanceolatis, basin versus inferioribus persensim superioribus breviter acutis, apice acutissimis, dr 0,15 m longis et 10 mm latis, nervo medio tenui praeditis, textura valde insigni tenuissime membranacea notabilibus, glabris vel subtus valde dissite pilosis minute scabi-idis. Culmi validi ut videtur basin versus lignescentes, pluries ramosi, subteretes, cum nodis glabri, apicem usque laeves. Inflorescentia tenuiter denseque spiciformis, albido- straminea, graciliter stipitata, usque ad 55 mm longe et 3 mm diam. metiens mihi visa, infra spiculas fasciculos nonnuUos sterile e setis tantum formatos strictissime erectos gerens; spiculis sing Ulis vel geminatis, cum setis perpaucis brevibusque, uudulatis consociatis, bene asymmetricis, brevissime stipitatis, glabris, erectis, 1,5 mm longis; glumis tenerrimis, prima spiculam medium usque aequante, ovata, apice anguste rotundata, 5-nervia; gluma 2. spiculam ad ^/e aequante, elliptica, rotundata, 5-nervia; gluma 3. spiculae longitudine, priori isomorpha in axilla floris abortivi paleam longam sed angustissimam, lineari- filiformem gereute; paleis floris J^-? acutiusculis, rigidis pallide stramineis, valde rugosis, fere opacis. Ecuador, bei Chanduy am Gestade des stillen Oceans (Spruce No. 6448). — Herb. Wien.") = = Ramuli omnes \-spiculatis. Austral. 8. Brownii Herrm. (,Setaria Brownii nov. spec. (— Pennisetum glaucum Rob. Er. ; Setaria glauca F. v. Müll. [e. p.] ; Panicum penicillatum Nees [e. p.]). Perennis, decumbens vel ex prostrato ascendens, ample ramosa, florifera vix semimetralis, gracilis. Folia radicalia per an- thesin delapsa, culmi pauca remotaque; vaginis superne non- Wolfgang Herrmann, Setaria. 62 nisi obtuse carinatis, glaberrimis, dorso visu magis quam tactu scabridis; ligulis brevissimis, truncatis, pilosis, ad folii dorsum zona glabra notatis; laminis erectis, anguste linearibus, ' apice sensim acutissimis, basi haud coutractis, chartaceis vel rigidulis, nervo medio tenuissimo praeditis, + 140 mm longis et 3 mm latis, margine zonula pallida saepius evanescente angustissima praeditis, glabris vel supra super basin pilis nonnulis longis conditis, sublaevibus vel pauUo scabridulis. Culmi gracillimi , cum nodis glabri, angulati, -fc manifeste scabridi. luflorescentia pauci- vel subpauciflora, dense spici- formis, folium sumraum haud vel paullo superans, cyliudrica apice haud manifestius attenuata, ± 40 mm longa et 12 mm diam. metiens, setis suberectis quam spicnlae 3-4-plo longioribus minute scabridulis flavidis vel purpm-ascentibus insignis; rhachi dense breviterque pilosa; ramulis quam spicula unica terminalis cum setarum fasciculo consociata multo brevioribus; spiculis late ellipticis sed maturis saltem paullo super basin manifeste contractis, acutis, asyrametrice tumidulis, ± 2,8 mm longis, glaberrimis pallidis; glumis teneris nervis validis viridibus percursis, prima spiculam ad Vz vel paullo ultra Vz aequante, triangulari, acuta, 3-nervia; gluma 2. spiculam ad 3/4-*/5-aequante, elliptica, apice rotundata mucronulataque, 5-nervia; gluma 3. paleam (5*-$ minute superante, priori isomorplia, in axilla paleam floris ^ ut videtur abortivi angustam sublanceolatam, acutam fovente; palea floris (^-'^ inferiore apice acuta vel acutiuscula, sat rugosa, coriacea demum rigida, alutacea castanea, paullo nitidula, paleam 2. apice anguste rotundatam, dorso secus marginem valde carinatam superante. Lizard Isld., N. E. Coast of Australia; cujus? No. 52. Queensland, Rockhamptou; A. Diedrich. Gascogne River, W. Austr. \ Müller. Austr. Port Jackson ; R. Br, Baur. Queens- land, Cooktorn-Warburg 19510, 19525, 19563.") ! ! Palea floris ^ haud rugosae, laevissime longitudinaliter lineolatae. Argent., Bolivia: S. leiocarpa Herrm. '^ („Setai'ia leiocarpa nov. spec. Perennis, e rhizomate valido suberecto proveniens, florifera 1,0-1,75 m alta. Folia vaginis haud vel vix carinatis, dorso glabris vel brevissime pilosis, superne + scabridis, basi rfc manifeste rotundatis contractis vel rarius sensim acutis, apice acutissimis, usque ad 0,25 m longis et 25 mm latis mihi visis, membranaceis vel chartaceis, nervo medio valido percursis, glabris vel subtus parce pilosis, utrimque scabridis, zonula marginata pallida angusta sed manifesta cinctis. Culmi validi bambusacei, pluriramosi, teretes, cum nodis glabri laevesque. luflorescentia multi- vel submultiflora, ex ramorum sueto elongatorum distantiumque indole nuUo modo spiciformis vero aperte paniculata, 2(-3-)paniculata, usque ad 0,15 m longa mihivisa; axi recto, subangulata, piloso beneque scabro; ramis usque ad 50 mm longis primum erectis demum patentibus, spiculas inferiores in ramulis secundariis subglomeratis superiores 63 singulas, omues cum setis singulis brevibus nunc brevissimis, sursum scabris, bene undulato-curvatis consociatas gerentibus; spiculis dorso bene convexis, 2,0-2,5 mm longis, pallide virentibus, glabris; gkimis omnibus valide nervosis, prima spiculam ad Vs aequante, e late squaraiformi acutiuscula, 3-nervia; gluma 2. fere sequentis longitudine, late elliptica, pari- vel impari-7-nervia ; gluma 3. spiculae longitudine, priori isomorpha sed constanter 5-nervia, in axilla paleam floris (fertilisV) ^ maguam, breviter pilosam fovente; paleis floris 1^-5^ osseis, stramineis, laevissimis nee uUo modo rugosis vero levissime lougitudinalitev lineolatis pernitidis, inferiore a latere visa apice optime uncinatim incurva. Argentina, Siambon in der Sierra de Tucuman, auf feuchtschattigem Boden subtropischer Wälder (Lorentz No. 237); Bolivia, am Sorata bei San Pedro in feuchten Gehölzen (Mandon No. 1260). — Herb. Berlin, Wien.") 4. Folgerungen. Vergleichen wir die oben gegebeneu Ausführungen über das Vor- kommen der verschiedeneu mechauischen Ausbildungen im Stengel von Setaria mit der im vorhergehenden Kapitel dargestellten, aus exomorphen Merkmalen abstrahierten systematischen Gruppierung, so erkennen wir, daß die Anordnung der mechauischen Gewebe unter keinen Umständen zur systematischen Einteilung verwendet werden kann. Mag man es versuchen, wie man will, es lassen sich keine, durch die gewählten Einteilungsprinzipien umschriebenen, Gruppen herausfinden, die sich decken. Dementsprechend haben wir in der Anordnung der mechanischen Gewebe im Stamm von Setaria es mit relativ neuerworbenen, nicht durch größere Deszendenzreihen hindurch vererbten, funktionellen Strukturen zu tun. Ohne hier weiter ausholen zu wollen und auf die einzelnen Speziesgruppen einzugehen, ist zu konstatieren, daß allein das Klima, resp. die Lebensweise der betreffenden Pflanzen füi die Ausbildung der mechanischen Gewebe als Erklärung in Betracht kommt, derart, daß wir bei Steppen- und Hochgebirgsformen mechanisch sehr leistungs- fähige, bei Waldformen dagegen mechanisch minderwertige An- ordnungen und Ausbildungen finden. Aus der systematischen, in ihren kurzen Resultaten oben gegebenen Durcharbeitung geht hervor, daß die Merkmale, die zur Einteilung benutzt wurden, und die in der linearen Anordnung des Schlüssels viele Spezies unterscheiden, an sich genommen nur geringe Bedeutung besitzen. Die Gattung Setaria ist nur in zwei, sehr ungleich große, Untergattungen geteilt. Wolfgang Herrmann, Setaria. 64 Die Arten dieser Untergattungen sind sieb teilweise außer- ordentlich nahe verwandt. Es könnte deswegen sehr wohl der Zweifel ausgesprochen werden, ob wirklich das nach exomorphen Merkmalen konstruierte System ein natürliches ist, oder ob nicht vielleicht die Typen der Anordnung der mechanischen Gewebe das wirkliche natür- liche System darstellen. Diese Zweifel könnten nicht gelöst werden, wenn nicht bei Setaria der außerordentlich günstige Fall vorläge, daß merkwürdig große Verschiedenheiten in der Anordnung der mechanischen Gewebe des Stammes bei den Formen ein und derselben Spezies auftreten. Mag man zweifelhaft sein, wie die Verwandtschaftsverhältnisse distinktiv sich nahestehender Formen zu deuten sind, mag man bezüglich der systematischen Anordnung verschiedener Spezies zweifelhaft sein, ob das exomorphe System der Deszendenz wirklich entspricht, so kann doch bezüglich der Formen einer und derselben Spezies in dieser Beziehung kein Zweifel sein. Hier sind klargeschlossene systematische Einheiten vorhanden, die nicht angezweifelt werden können und die uns den sicheren Beweis liefern, daß die Anordnung der mechanischen Gewebe und ihre Ausbildung innerhalb der Variationen einer und derselben Spezies auftreten. Es sind selbstverständlich diejenigen Arten, welche die größte geographische Verbreitung besitzen, bei denen derartige Variationen der mechanischen Gewebe auftreten, daß sogar verschiedene Typen der Anordnung konstatiert werden können. Vor allen ist Setaria verticillata P. B. eine Spezies, die hier aufgeführt werden muß und die ganz außerordentlich verschiedene Anordnungen ihrer mechanischen Gewebe zeigt i). Diese Art besitzt eine ungemein große Variatiousfähigkeit bezüglich einer ganzen An- zahl von physiologischen Eigenschaften. An verschiedene Temperatur- grade vermochte sie sich anzupassen, was daraus hervorgeht, daß sie als Ackerunkraut über die gesamten Tropen verbreitet ist, in den warmen Übergangsgebieten genau eben so häufig vorkommt, wie in den Tropen, und sogar in den kaltgemäßigten Klimaten als einjähriges Sommergewächs auftritt. ^) cf. 1 . III ; S. verticillata in folgenden Gruppen durch folgende Formen vertreten : Ii. pyramidalis, brasiliana, ambigua A II 1. elongata, typica, hreviseta, squarrosa, respiciens ) t, III. antrosa, Miquelii, yorphyrochaete ) IV 3. robusta \ i IV4. Braunii 1^1 IV 4b. floribunda ) / VI. adhaerens I F I fl VII a. aparine, mixta \ ) 65 Die Variationsfäbigkeit bezüglich ihres Wasserbedarfes ist kaum geringer: Während sie in den tropischen Ländern vielfach (z. B. Rio de Janeiro, Sa. Katharina in Brasilien, Kameruugebirge in Afrika etc.), in Gegenden stärkster Niederschläge vorkommt, vermag sie anderer- seits selbst in den Wüsten -Klimaten verwandten Steppengebieten (Suakin, Massaua am Roten Meere, Somaliland etc.) zu leben, wo die Niederschläge ein Minimum darstellen. Nur die außerordentlich starke Verbreitungsfähigkeit dieser Pflanze, deren Setae mit rückgewendeten Widerhaken versehen sind und da- durch sehr wirkungsvolle Häkelorgane darstellen, kann ihre aus- gedehnte Verbreitung, und nur die physiologisch ganz außerordentlich große Plastizität bezüglich der Lebensbedingungen das Fortkommen unter so verschiedenen Klimaten erklären. Als Ausdruck dieser physiologischen Plastizität treten uns An- ordnung und Ausbildung der mechanischen Gewebe im Stamm in außerordentlich typischer Weise entgegen. Während Setaria verticillata P. B. eine Spezies ist, von der wir nicht sagen können, ob sie bezüglich ihrer Heimat alt- oder neuweltlich sei, ob sie also vielleicht schon vor Beginn des reicheren Verkehrs- austausches der alten und der neuen Welt gewandert ist, steht bezüg- lich der Setaria glaiica P. B. fest, daß sie altweltlich ist. Sie ist im zentralen Europa ein gewöhnliches Ackerunkraut, geht in ihrer Ver- breitung aber durch das gesamte gemäßigte und tropische Asien, sowie durch Afrika bis zur Kapkolonie; auch in Madagaskar ist sie einheimisch, während ihr Vorkommen in Amerika und Australien auf neuerer Einschleppung beruhen dürfte. Das ungeheure altweltliche Areal dieser Spezies gab ihr aber doch Raum genug, eine große Anzahl von Variationen auszubilden derart, daß Setaria glauca P. B. sowohl als Ebenen- als auch als Bergpflanze, sowohl als Pflanze feuchter wie trockener Standorte vor- kommt. Nur bezüglich des Lichtbedarfs scheint ausgesagt werden zu können, daß Setaria glauca P. B. stets ein großes Maß von Be- leuchtung braucht; sie ist nirgends Waldpflanze geworden. Auch Setaria glauca P. B. zeigt bedeutende Variationen hin- sichtlich der mechanischen Gewebe ihres Stammes wie Setaria verticillata P. B. ; die untenstehende Übersicht zeigt dies ^). ^) cLl.lll^S.glaucaV.'&.va.ii folgenden Formen in den folgenden Typen vertreten: Ii. chrysantha, virescens, diminuta l2- pauciflora ......... ^ II 2. elata ; . . , ) ^ ^ " 111. typica ] V. abyssinica D VI. purpurascens )^/3 W\.3i. pallens, laevigata, holcoides . . j ) Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Bd. X, Heft I 5 Wolfgang Herrmann, Setaria. 66 Der Setaria glauca P. B. nahe verwandt und sie durch den ganzen amerikanischen Kontinent vertretend, ist hier Setaria imherhis Nees anzuführen. Diese Spezies hat die gleichen Lebensbedingungen wie Setaria glauca P. B., sie verlangt die gleiche intensive Insolation ; im übrigen kommt sie vom gemäßigten Nordamerika bis Argentinien und Chile, von der Meeresküste bis zu hohen Regionen der ecuado- rensischen Anden in fast allgemeiner Verbreitung als Ackerunkraut wie auf Weideboden vor. Welcher Art die Variationen ihrer mechanischen Gewebe sind, zeigt die untenstehende Tabelle^). In Afrika hat sich als ausdauernde Spezies Setaria aurea Höchst, von der einjährigen S. glauca P. B. abgetrennt. S. aurea Höchst, ist viel weniger Ackerunkraut, sondern mehr ein Gras der oifenen oder baumbesetzteu Steppe; aber auch sie steigt in Ostafrika z. B. vom Meeresufer bis zu bedeutenden Höhen des Kilimandscharo an. Diesen verschiedenen Standorten entsprechend ist offenbar auch die Inanspruch- nahme der Torsionsfestigkeit ihres Stammes eine sehr verschiedene. In der unten gegebenen Übersicht sind diese Verhältnisse der An- ordnung der mechanischen Gewebe kurz zusammengestellt 2). Endlich muß noch als wichtigste Beweismaterie meiner These, daß die Anordnung und Ausbildung der mechanischen Gewebe aller- jüngsten Datums ist, etwas genauer auf S. viridis P. B. und auf ihren Kulturabkömmliug S. italica P. B. eingegangen werden. S. viridis P. B. ist altweltlich, und zwar scheint ihre Heimat das gemäßigte Asien zu sein. Erschwert werden allerdings die Unter- suchungen über Ursprung und Heimat dieser Pflanze dadurch, daß auch sie ein weit wanderndes Ackerunkraut ist. Immerhin sind die verschiedenen Standorte der S. viridis P. B. offenbar nicht allzu variabel, denn die Zahl der hier vorkommmenden Variationen des mechanischen Gewebes ist eine relativ geringe. ^) cf. 1. III; S. imherhis Nees tritt in ihren Sonderformen in folgenden Typengruppen auf: IV 4. purpurascens C a VI. penicillata, typica, villosa . . • ) t^ \ o VII a. latifolia, gracilis, flava, viridiseta. \ \ 2) cf. 1. III; S. am-ea Höchst, und ihre Formen in folgende Gruppen verteilt: II 1. minor b, typiea, ruhiginosa . • ) -d III. pallida IV3. minor a IV 4. grandifiora, minor c, iridifolia VII a. flexuosa E ß (Hier sei erwähnt, daß ich bei drei verschiedenen Exemplaren von S. aurea fa. minor verschiedene Ausbildungen der mechanischen Gewebe fand — ein Zeichen der Anpassungsfähigkeit derselben Form unter verschiedenen Lebensbedingungen. Die gleiche Beobachtung machte ich auch bei S. caudata fa. typiea.) C 67 Ganz anders bei S. italica P. B. Diese Form ist mit Sicherheit nichts anderes als eine kultivierte S. viridis P. B. Insbesondere mehrere ostasiatische Formen dieser Spezies können von ;S^. italica P. B. nur dadurch unterschieden werden, daß bei ihr die fruchttragenden Ährchen aus dem Fruchtstand ausfallen, während dies bei S. italica P. B. nicht der Fall ist. Auf die Wichtigkeit dieses Merkmales für die Beurteilung der Abstammung kultivierter Pflanzen von wilden Stammformen hat zuerst Koe r nicke ^) aufmerksam gemacht. Die Untersuchungen Leekes^) über Abstammung und Heimat der Negerhirsen (Pennisetum) basieren wesentlich auf der Verwendung dieses Indikators für die Kulturhöhe der einzelnen Formen. Ich kann die nach den zitierten Arbeiten allgemein anerkannte Beweiskraft der betreffenden Merkmale für kultivierten oder nicht kultivierten Ursprung der einzelnen Pflanzen hier nicht wiederholen. Meine Erfahrungen hinsichtlich der S. viridis P. B. und S. italica P. B. haben mich zu vollkommen gleichen Ergebnissen geführt, wobei ich noch hinzufügen möchte, daß die menschliche Kultur noch ein anderes Merkmal der S. viridis P. B. zu verändern imstande war. Zwar sitzen die die Caryopse umfassenden Paleae der hermaphroditen Blüten zur Zeit der Fruchtreife bei S. italica P. B. der Ährchenrhachis fest an, während dieselben bei S. viridis P. B. sich abgliedern, aber die Skulptur der bezeichneten Umhüllung der Caryopse wurde in der Weise in der Kultur verändert, daß hochkultivierte Formen von S. italica P. B. keine Spur der bei S. viridis P. B. deutlich erkenn- baren Querrunzelung der Samenumhüllung zeigen. Dadurch sind die Früchtchen der S. italica P. B. glatt, diejenigen von S. viridis P. B. dagegen mehr oder weniger rauh. Die ersteren springen bei Drusch aus den sie umhüllenden Glumae heraus und lassen sich dement- sprechend leicht vom Menschen gewinnen. Es sind also nur für die Menschen vorteilhafte Abweichungen, die eine systematische Abtrennung der Kulturform 8. italica P. B. von der wilden 8. viridis P. B. erlauben; bezüglich phylogenetischer Fragen müssen beide Formen als Einheit angesehen werden. So sehen wir nun, daß bei wenigen Formen der kultivierten 8. italica P, B. völlig die gleichen Anordnungen der mechanischen Gewebe vorkommen, wie wir sie bei 8. viridis P. B. finden; aber gegenüber der relativ wenig variablen 8. viridis P. B. zeichnet sich die kultivierte 8. italica P. B. ganz auffällig durch die sehr 1) Koer nicke, in Verhandl. des naturhist. Vereins Bonn 1887, p. 54 und in Koernicke & Werner, Handbuch des Getreidebaues 1885, Bd. I, p. 289. 2) Leeke, in Zeitschr. für Naturwissenschaften, Dissertation 1907, p. 80/108. 5* Wolfgang Herrmann, Setaria. G8 verschiedenen Ausbildungen der mechanischen Gewebe ihrer Stämme aus. (Vergl. die untenstehende Übersicht.) i) Nicht ein einziger der bei den wilden Setaria-Arien aufgefundenen Typen der mechanischen Gewebe in den Stämmen, Typen, die dort über llnterfamilien und Spezies zerstreut vorkommen, fehlt inner- halb des phylogenetisch jedenfalls einheitlichen Formenkreises der S. italica P. B. Wir kommen deshalb zu dem sicheren Schluß, daß diese Gewebe und ihre Anordnung allerjüngsteu Entstehungsdatums sind. Dabei machen wir die Beobachtung, daß diejenigen Formen von 8. italica P. B., deren Stämme durch die ausgebildeten, fruchttragenden Infloreszenzen am wenigsten in Anspruch genommen werden, nämlich die Formen von S. italica P. B. subsp. MoJiarium Kcke., bezüglich der Ausbildung der mechanischen Gewebe die niedrigeren Stufen darstellen und auch die geringste Variationsfähigkeit besitzen, während bei S. italica subsp. maxima Kcke., derjenigen Form, die in Ostasien die eigentliche und einheimische Getreidepflanze darstellt, die Variation weitaus am bedeutendsten ist. Hier treten uns auch die kompliziertesten und am besten funktionierenden Ausbildungen des mechanischen Systems entgegen, und es kann nicht verkannt werden, daß die Fruchtbarkeit der Pflanze (ausgedrückt durch die Schwere des Fruchtstandes) in einem deutlichen Verhältnis zu der Ausbildung des mechanischen Gewebes des Stammes steht. Wir werden in dieser Ausbildung der mechanischen Gewebe die Vorbedingung für die Reifung schwerer Fruchtstände zu sehen haben; dementsprechend wurden mit der Fruchtbarkeit der Form unbewußter- weise auch die mechanischen Gewebe im Stamm einer Zuchtwahl unterworfen, und die großen Resultate dieser menschlichen Zuchtwahl führten zu der von uns konstatierten Erscheinung, daß innerhalb des Formenkreises der S, italica P. B. die Differenzen in der Anordnung und Ausbildung des mechanischen Systems größer sind, als sie sich sonst bei Vergleich aller übrigen, teilweise sich systematisch keines- wegs nahestehenden, Spezies der Gattung Setaria aufzeigen lassen. ^) cf. 1. III; S. italica mit ihren Subspezies maxima und Moharium kommt in folgenden Gruppen vor: maxima: Moharium: IIi. gigas ■'^ \ ^^i" **^^^ • ' | B ) IV ^. lohata, longiseta^ co- \ j III. hrunnea ) [ oc mosa, rubra, breviseta j f IV 3. praecox C ) IV 2- aurantiaca, macro- f „ > a VI, mitis, violacea . . . \ chaete / l VII. pabulare, paupera, ' f \ fl IV 3. californica . . . . \ \ Metzgeri . . . . ' IV4a. philippinensis . . . / / VII a. japonica . . . . 69 Die Ergebnisse meiner Untersuchungen lassen den Gedanken aufkommen, daß es sich bei der gesteigerten Ausbildung und funktionell zweckmäßigen Anordnung der mechanischen Gewebe, speziell bei (8. italica P. B., um ähnliche Dinge handeln könne, wie sie in der zoologischen Entwicklungsmechanik bezüglich der Knochenstruktur etc. bekannt geworden sind. Ähnliche Gesichtspunkte, daß bei mechanischer Inanspruchnahme genügende Gewebe erzeugt würden, hat Pfeffer in einem Referat über von Hegler ausgeführte Untersuchungen niedergelegt i). Nach Hegler sollten bei Hellehorus niger im Blattstiel dann, wenn dieses Organ im Experiment belastet wird, ganze Sklerenchymfaserbündel auftreten, die sich als mächtige Sicheln (im Querschnitt) um den Weich- bast der Gefäßbündel herumlegen. Diese Angabe hat aber alle Be- deutung verloren, seit Ball 2) nachgewiesen hat, daß Heglers Ver- suche unrichtig sind, und insbesondere seit Pfeffer selbst erklärt hat, daß er leider durch die Angaben Heglers getäuscht worden sei. Wir werden dementsprechend, wie ich dies getan habe, in der Vermehrung und zweckmäßigen Anordnung des mechanischen Gewebes bei Setaria-Formen, deren Infloreszenzen besonders schwer sind, nicht eine direkte Beeinflussung durch die Last des Blüten- resp. Frucht- standes, sondern den Ausdruck der Züchtung gleichlaufender und sich ergänzender Eigenschaften zu sehen haben. 1) Siehe Berichte über die Verhandhmgen der K. S. Gesellschaft der Wissensch., math.-phys. Klasse, 1891, p. 638/43, imd Pfeffer: Pflanzenphysiologie II, § 36, p. 148/49. 2) Jahrbücher für wissensch. Botanik 1903, Bd. 39, p. 305/08, und Pfeffer: Pflanzenphysiologie II, § 87, p. 425/26. Heliotropisclie Studien. Dritte Mitteilung. (Anhang zur zweiten.) Von Ernst Pringsheim. Da meine „Studien zur heliotropischen Stimmung- und Präsen- tationszeit" 1) vor Beginn der guten Jahreszeit abgeschlossen werden mußten, konnten einige Versuchsserien damals nicht beendet werden. Endgültig zu entscheiden blieb einmal die Frage nach dem helio- tropischen Grenzwinkel, der Endstellung, die erreicht wird, wenn niedrig gestimmte Keimlinge einem Lichte von hoher Intensität aus- gesetzt werden, das schon deutlich reaktionsverzögernd wirkt 2). Zweitens war nicht sicher genug erwiesen worden, ob die Ver- hinderung der heliotropischen Reaktion durch nachträgliche allseitige Belichtung unter Rotation nicht doch vielleicht einer Stimmungs- erhöhung zugeschrieben werden könnte 3). Für beide Zwecke waren die im Winter allein brauchbaren Ävena- Keimlinge nicht zu benutzen, weil sie bei längerer Belichtung ihr Wachstum zu schnell einstellen. Es wurden daher im Mai und Juni im botanischen Institut in Halle einige Versuche mit Sinapis alba, Brassica Napus, Vicia sativa und Pisum sativum augestellt, von denen das wesentliche hier berichtet werden soll. 1. Heliotropischer Grenzwinkel. 9. V. 09. Etiolierte Keimlinge von Sinapis alba werden in ver- schiedenen Entfernungen, 10, 20, 40 und 60 cm von einer starken Nernstlampe*), aufgestellt. Der Versuch steht über Nacht, d. h. von 6 — 9 Uhr. Darauf alle Keimlinge genau in der Lichtrichtung, was durch Visieren kontrolliert wird. Da von früher her bekannt ist, daß bei so hoher Lichtintensität die der Lichtquelle am nächsten stehenden Keimlinge am spätesten 1) 2. Mitteilung. Diese Beiträge, Bd. IX, Heft III, 1909. 2) A. a. 0. S. 424. ^) A. a. 0. S. 447. *) 205 Volt, 0,5 Amp., etwa 60—70 HK. Ernst Pringsheim, Heliotropische Studien. 72 reagieren, — denn schon bei 60 cm (über 175 Meterkerzen) ist das „Optimum" (Wiesner) wesentlich überschritten i), — so kann hieraus geschlossen werden, daß aus der Winkelstellung nicht die geringere Reizintensität hellen Lichtes hervorgeht. Dem Studium desselben Problemes gelten die folgenden Versuche. 11. V. 09. Dasselbe wie oben mit Brassica Napus. Resultat dasselbe. 15. V. 09. 19" C, 45% Luftfeuchtigkeit. Vicia saüva und Brassica Napus, Lichtkeimlinge. Je ein Topf von beiden in 10, 20, 30 und 50 cm von der Nernstlarape aufgestellt. Beginn 10 ** 45'. 11 ^ 15'. Die der Lampe am nächsten stehenden T-ida-Keim- linge (7 — 8 cm) schon deutlich gekrümmt. 11^ 30'. Dieselben stark gekrümmt, auch die bei 20 und 30 cm haben deutlich reagiert. Bei 50 cm noch alle gerade, ebenso alle J5r«ssica-Keimlinge. 11^ 37'. Yicia auch bei 50 cm gekrümmt. ll'' 45'. Brassica fängt bei 8 — 9 cm an. Vicia in der Nähe der Lampe horizontal. 12\ Brassica bei 10 und 20 cm schwach gekrümmt. Yicia bei 7 — 8 cm übergekrümmt. 12^ 15'. Brassica hat bei 10 und 20 cm deutlich reagiert, bei 30 cm noch schwach, bei 50 cm garnicht. Vicia ist bei 10, 20 und 30 cm über die Lichtrichtung hinaus, bei 50 cm noch nicht ganz um 90° gekrümmt 2). Im Gegensatz zu diesem Vorversuch mit Lichtkeimlingen steht der folgende, an dieser Stelle wichtigere, mit Dunkelkeimlingen. 21. V. 09. 19 C, 45% Luftfeuchtigkeit. Vicia saüva und Brassica Napus etioliert. 10, 20, 40, 60 und 100 cm von der Nernstlampe. Beginn 9*^ 20'. IP 15' Brassica bei 100 cm deutlich gekrümmt. 11^ 30' stärker. 11^ 45'. Brassica \)&\. 60 cm gekrümmt. 1) Vgl. 1. Mitteilung. Diese Beiträge, Bd. IX, Heft H, 1908, S. 277. 2) Lichtkeimlinge von Vicia sativa sind bei starker Beleuchtung das schnellst reagierende Objekt, das mir vorgekommen ist. Sie krümmen sich oft so stark über, daß die Spitze vertikal abwärts steht, doch wird sie schließlich in die Lichtrichtung eingestellt. Reaktionszeit nur 25 — 30 Min., der Beginn der Krümmung ist sehr plötzlich. Eine etwa vorhergehende mikroskopische Krümmung, die un- merklich in die sichtbare überginge, wie das W. Polowzow für die chemotropische und geotropische Reaktion gefunden hat, ist nicht zu beobachten. Ich finde mich darin in vollkommener Übereinstimmung mit Blaauw. (Die Perzeption des Lichtes, Extrait du Recueil des Travaux. Bot. Neerl., vol. V, S. 31 ff.). Dasselbe gilt übrigens für Avena sativa, wo zwar die Krümmung anfangs nicht in dem Tempo fort- schreitet, aber ihr Beginn doch ganz scharf ist. 73 12*'. Brassica bei 100 cm stark gekrümmt, bei 60 cm auch schon kräftige Beugung, alle anderen gerade. 12^ 15'. Brassica alle mit Reaktion, die aber nach der Lampe zu abnimmt. Vicia alle gerade. 12 »> 30'. Vicia beginnt bei 100 cm. 12^ 45'. Vicia bei 100 cm gut gekrümmt, bei 60 cm erster Anfang. P. Brassica alle über 90<^ gekrümmt. Vicia nur bei 100 deutlich, bei 60 noch schwach gekrümmt, bei 40 cm gerade. 2^ 45'. Brassica alle genau in der Lichtrichtung. Vicia überall noch schwach, nur bei 100 cm etwas besser, bei 10 cm gerade, bei 20 cm einzelne ganz schwach, bei 40 cm alle schwach gekrümmt. 4^. Vicia bei 10 cm noch gerade, bei 20 cm auch noch nicht alle gekrümmt, selbst bei 100 cm noch keine sehr starke Krümmung. 5*^. Vicia zeigt bei 10 cm einzelne gekrümmte, sonst kaum verändert. Am nächsten Morgen um 9'' alle Keimlinge, sowohl von Brassica als auch von Vicia rechtwinklig gekrümmt, Abweichungen von der Lichtrichtung nicht zu konstatieren. Bei Vicia die hellst beleuchteten Keimlinge kräftig rotbraun gefärbt, ein Zeichen der Gesundheit i). Der Nachweis, daß auch aus den heliotropischen Grenzwinkeln kein Schluß auf die schwächere Reizwirkung starken Lichtes erlaubt ist, darf als vollkommen geglückt betrachtet werden. Es muß nur bedacht werden, daß die Verzögerung infolge der notwendigen Stimmungserhöhuug verschieden groß sein kann, bei Vicia sativa ist sie z. B. sehr bedeutend, bei Brassica Napus und Avena sativa weniger. So erklärt es sich, daß man Ficia-Keimlinge bei zu kurzer Versuchsdauer für indifferent halten möchte, daß sie aber schließlich doch noch reagieren. Das kann unter Umständen recht lauge dauern. Natürlich hat die Leichtigkeit des Eintretens negativer Krümmungen mit der Länge der Adaptationszeit nichts zu tun. Je langsamer die Stimmung steigt, desto leichter wird man bei großer Empfindlichkeit „Indifferenz" beebachten können, wie es bei Vicia sativa der Fall ist 2), während Avena sativa vermöge ihrer schnelleren Umstimmungs- fähigkeit bald wieder positive Reaktion zeigt. Der leichteren Übersicht wegen mögen die Resultate der beiden letzten Versuche mit Vicia noch einmal in Tabellenform folgen. Ver- gleicht man sie mit den früher (1. Mitteil., S. 276/77) gegebenen Tabellen für Brassica Napus und Sinapis alba, so sieht man leicht, 1) "Vgl. 0. Richter Über Anthokyanbildung in ihrer Abhängigkeit von äußeren Faktoren. Medizin. Klinik 1907, S. 1. 21 So ist auch eine frühere Bemerkung (2. Mitteil., S. 272) zu verstehen. Bei Yicia sativa ist eben die beobachtbare Differenz zwischen Licht- und Dunkel- keimlingen außergewöhnlich groß. Ernst Pringsheim, Heliotropische Studien. 74 worin sich Vicia sativa von jenen unterscheidet. Die Differenzen im Verhalten von Licht- und Dunkelkeimlingen sind viel größer. Die Beleuchtungsintensität ist bei den neuen Versuchen in 30 cm von der Lampe ungefähr so groß w\q früher bei 25 cm. Vicia sativa. Reaktionsverlauf bei Hell- und Dunkelkeimlingen. Abgelaufene seit Beginn Zeit des Entfernung von der Lampe in cm Versuches in Minuten. 8-10 20 30 40 50 f;o 100 Licht-Keimlinge 30 C\D CND (V) 45 +F CV) 52 +f 60 4f ¥r 75 4+ •H ■ff + 90 4+ 4+ if -H Duukel-Keitnlinge 130 CV) CVi CO (X) V 145 CVD CV) CV) — ? 160 oo CV) CV) --? 265 CV) _|-'?9 ? -- 340 (V) + ? -9 400 -j-*?*? -|-'? ,9 + 1360 ■H Tf •tt 44 4+ Die Mitteilung weiterer Versuche ist wohl nicht nötig, da alle dasselbe Resultat ergaben. 2. Wirkung nachträglicher allseitiger Reizung auf die induzierte heliotropische Krümmung. Es handelte sich darum, zu prüfen, ob auch dann, wenn ein Steigen der Lichtstimmung ausgeschlossen erscheint, die nachträgliche Rotation gegen eine Lichtquelle eine vorher durch einseitige Belichtung induzierte tropistische Reizung auszulöschen im Stande ist. Es mußte also möglichst bei konstanter Stimmung gearbeitet werden, und um sicher zu sein, daß jedenfalls keine niedrigere herrschte, wurde von Keimlingen ausgegangen, die am Tageslicht gewachsen, also jedenfalls höher gestimmt waren. Zunächst wurde ein Vorversuch gemacht, um zu prüfen, wie lange unter den gewählten Umständen gereizt werden mußte, um sichere Krümmung zu erhalten. Zu lang durfte ja die Induktion auch nicht sein, denn bei vorgeschrittener Reizwirkung konnte klarerweise eine nachträgliche Beeinflussung nicht erwartet werden. 16. V. 09. Vicia sativa, im Gewächshaus erwachsene Lichtkeim- linge rotieren 30 Min. in 100 cm Entfernung von der Nernstlampe 75 um die vertikale Achse, 9^ 55' — 10^ 25'. Darauf wird der Klinostat angehalten und je ein Töpfchen nach 10, 20, 30 und 40 Sek. sowie nach 1 und 2 Min. ins Dunkle gestellt. 10»^ 55', o^; U^ 20', 2 Min. + ??; IP 40', ebenso; 12^ 2 Min. +, 1 Min. +??, die anderen cn.; 12^ 20', nur das 2 Min. exponierte deutlich gekrümmt. Darauf kommen die 6 Töpfchen wieder auf den Klinostatenteller und werden bei derselben Beleuchtung gedreht von 12^ 30' ab. 2^ 45' werden 3 Töpfchen heruntergenommen und in derselben Entfernung von der Lichtquelle 5 Min. gereizt, darauf a ins Dunkle, b wieder 5 Min. rotiert und dann ins Dunkle gestellt und c wird nun dauernd auf dem Klinostaten belichtet. 2*' 51' werden die drei anderen ebenso behandelt, aber mit den doppelten Zeiten, also alle drei 10 Min. exponiert, darauf d ins Dunkle, e noch 10 Min. rotiert, dann ins Dunkle, f wird dauernd rotiert. 3** 30'. Die nachträglich rotierten mindestens ebenso stark ge- krümmt wie die gleich ins Dunkle gestellten. Krümmungen ausgeprägt. 3^ 45'. Alle stark gekrümmt. Differenzen nicht sicher, aber e am stärksten, 90° gebeugt. 4^. Die Krümmung von c und f fast ganz verschwunden, die von b und e deutlich geringer als die von a und d. 17. VI. 09. Ursprünglich etiolierte Keimlinge von Brassica Napus werden 24 Stunden bei trübem Wetter im Gewächshaus auf den Teller des Klinostaten gebracht, darauf rotieren sie 100 cm von der Nernst- lampe von 9^ 20' — 9'' 50'. Es ergibt sich, daß eine Induktion von 2 uüd 3 Min. nicht ausreicht, Keaktion zu bewirken, wohl aber eine solche von 4 Min. Vier Töpfe mit den gerade gebliebenen Keimlingen kommen von 11** bis 11^40' wieder auf den Klinostaten vor die Nernstlampe, dann werden 2 Töpfe 3 Min. und 2 Töpfe 5 Min. gereizt; von ihnen kommt je einer ins Dunkle, einer wieder auf den Klinostatenteller für 3 resp. 5 Min. und dann erst ins Dunkle. 12^ überall cv; 12'' 15' alle -{-; aber die rotierten scheinen weniger gekrümmt als die gleich ins Dunkle gestellten, die unter sich ziemlich gleich sind. 12'' 30. Die rotierten bleiben etwas zurück, während bei den anderen die Reaktion fortschreitet. 12'' 45'. Die rotierten fast gerade, die anderen gut gekrümmt. 18. VI. 09. Junge Vicia sativa-KeimWnge, am Licht gewachsen. Der Morgen des Versuchstages trübe. Die Pflänzchen kommen ins Dunkelzimmer, wo sie 1 Stunde 100 cm vor der Nernstlampe rotieren, 9—10". Drei Töpfe werden 3 Min. belichtet, dann a ins Dunkle, b 3 Min. rotiert, dann ins Dunkle, c dauernd auf dem Klinostaten. Ebenso Ernst Pringsheim, Heliotropische Studien. 76 werden cl, e und f behandelt, aber mit 5 Min. langer Induktion und Kotation. 11^ 15' a u. d deutlich am besten gekrümmt, aber b u. e nicht sehr zurück, c u. f eben erster Beginn. IP 30' a, b u. c +?? bis ^ d u. e -j-j f '^ 11 '^ 45' ebenso, die Krümmungen schreiten nicht recht fort. Offenbar Stimmung noch zu hoch oder Induktion zu kurz, daher werden die Töpfchen alle wieder auf den Klinostatenteller gebracht, diesmal aber von oben (100 cm) belichtet, um die bei langer Rotation sonst unausbleiblichen Krümmungen durch Beschattung zu verhüten. So drehen sie sich über Nacht. Am nächsten Morgen zeigen alle Spitzen- nutation, die vorher nicht vorhanden war^). 9*^ 10', wie oben gereizt und rotiert, aber a, b u. c 5 Min., d, e u. f 10 Min. d^ 50' a, b u. c +? d, e u. f CN3 101^ 5' a, b u. c + d, e u. f -f-j eher stärker 10^' 15' a stärker als b, c fast garnicht gekrümmt, d stärker als e, e stärker als f, aber auch dieses deutlich gekrümmt 10 •* 30' a hat gut reagiert, b u. c oo d +f , e + ?, f + ? 10^ 45' a -ff b u. c d -ff e u. f cv) 11 ^ 15' ebenso. 22. VI. 09. Derselbe Versuch mit demselben Resultat. 22. VI. 09. Vicia sativa am Licht gewachsen, rotiert 100 cm von der Nernstlampe 4^ 15'— 4^ 45'. Darauf exponiert und rotiert wie oben, aber 10 und 15 Min. 6^ 15 alle +? 5^ 30' a + b +? e cvD d -j- c -1-? f cv 6M5' a 4i b +? c cvd d -H e +? f cv 23. VI. 09. Derselbe Versuch, aber die ins Dunkle gestellten werden nicht beobachtet, um Störungen sicher zu vermeiden. 1) Vielleicht ist das dem Einfluß der Dunkelzimmerluft zuzuschreiben? Vgl. 0. Richter: Über das Zusammenwirken von Heliotropismus imd Geotropismus. Jahrb. f. wissensch. Botan. Bd. 46, 1909, S. 491. 77 VorgewöhDung- 10^ 15'— IP. Reizung lli»— IP 10', resp. 11 »> 15'. 11^ 30' c u. f 4- IP 45' weiter 12^ Krümmung geht zurück 12^ 15' Krümmung ausgeglichen. Nun die anderen verglichen: 12'' 20 a 4i b + c <>. d 44- e + f ger KHCO., Lösung b£ .2? .-S lO o ^§ 185 131 172 200 211 185 160 69 53 64 77 185 136 178 200 208 178 164 40 47 58 48 184 140 178 201 2i0 163 160 33 45 54 47 184 50 146 176 200 207 165 159 35 43 48 48 184 69 150 177 202 205 164 158 34 45 45 48 183 80 153 177 201 206 166 156 34 46 47 183 77 156 177 203 206 168 153 44 46 182 78 167 150 182 79 147 182 81 85 83 145 Die folgende Versuchsreihe ward mit abgekochtem und filtriertem Leitungswasser ausgeführt. Versuchsobjekt: Hydrilla. J3 kochtem ,d.6Tge. stand u. irersehen bO bo bi> bl b« bs bjD bs bü t. a b ß h B . ß b B b ß b ß b ß V a V a V 9 S 2 « a « a « a M a bo cn bll OD bll OD bxi CO bxi CO bC :S =■ m cj o O ü a ? 55 all a u 9 euD :c s i .5?:S e X •-1 a cm s § ^ij to O ^ ü 1- <« 00 s i =i O " o 1-1 te 123 97 99 107 116 97 70 49 40 122 97 99 105 117 96 66 49 38 124 15 95 98 104 117 93 63 49 38 125 16 94 98 103 115 89 63 48 36 126 17 93 98 102 115 85 64 47 36 126 19 92 98 102 116 82 63 47 36 125 21 92 98 102 116 81 63 46 36 21 91 98 81 62 46 36 23 91 98 80 62 45 34 24 91 98 80 45 34 25 92 99 78 44 25 91 78 44 25 44 26 Trägt man die Konzentrationen der Lösungen als Abscissen, die Sauerstotfausscheidung als Ordinaten auf, so erhält man folgende graphische Darstellung der COg- Zerlegung in Bikarbonatlösungen. Die Kurven geben drei aus den geraachten Beobachtungen beliebig herausgegriffene Versuchsreihen wieder. Die andern Ergebnisse stimmen mit diesen gut tiberein. 95 Inten sität d er Sauerstoffabsch eidungen. r\ -r — ; ^ ^. • ,/" /^ ^ ^ 9 — --„.^ "•^^^^ 8 7 / /r ^ \ ^ 6 5 / 4 3 / \ 2 1 ■ ' 0/ Ion 1 2 3 4 5 6 7 S 9 10 11 12 13 14 15 16 17 IS 19 20 21 22 23 24 25 KHCOg-Konzentr. in "/oo- Eine Vergleichung der BeobachtuDgen zeigt, daß die CO-j-Zer- legung, die in dem mit Luft gesättigten, aber bikarbonatfreiem Wasser nur sehr gering war, sofort durch einen kleinen Zusatz von KHCO3 oder NaHCOs vergrößert ward. Wie man sieht, steigt die Sauer- stoffausscheidung mit dem Gehalt an Bikarbonat. Bei einem Zusatz von 0,7 "/o bis 0,8% KHCO3 produzierte die Versuchspflanze ungefähr dieselbe Zahl von Sauerstoflfblasen, wie im frischen Leitungswasser. Die Ausscheidung konnte noch gesteigert werden und erreichte ein Maximum bei einem Bikarbonatgehalt von 1% bis 1,1%. Bei höherer Konzentration ging die COa-Zerlegung zurück, jedoch langsamer als sie bis zum Maximum anstieg. Sie blieb auf einem ziemlich kon- stanten niederen Niveau bei einem Gehalt von 2,5% bis 6%. Um festzustellen, ob die Ursache des Rückganges der Sauerstofif- abgabe in der Erhöhung des osmotischen Druckes zu suchen ist, brachte ich die Pflanzen in eine Lösung von 0,5% KHCO3, dieser setzte ich KNO3 und NaNOg in steigendem Maße zu. Der Zusatz wurde so abgemessen, daß die Lösungen mit denen der Bikarbonate in den früheren Versuchsreihen isosmotisch waren. Die Erhöhung des osmotischen Druckes bewirkte zunächst keine Änderung in der COg-Zerlegung. Sobald aber der Druck den einer l%igen Lösung KHCO3 überschritt, ging die Zahl der Sauerstotfblasen zurück. Das- selbe Resultat ergab sich bei Anwendung von Natriumbikarbonat und Zusatz von Salpeter. Da die zugegebenen Salze für die Assimilation indifferent sind, sie also lediglich den osmotischen Druck erhöhen, so geht daraus hervor, daß der Rückgang der COg-Zerlegung in den Bikarbonatlösungen von höherer Konzentration als 1% KHCO3 auf Udo Angelstein, Kohlensäiireassimilation submerser Wassei'pflanzen etc. 96 schädigende Wirkung des zu hohe'n osmotischen Druckes zurück- zuführen ist. Vergleicht man die Sauerstoifabgabe in äquivalenten Lösungen von KHCO3 und NaHCOg, so zeigt sich derselbe Verlauf der COg-Zer- legung, jedoch produzieren dieselben Objekte in den isosmotischeu Lösungen von NaHCOg etwas weniger Blasen als in KHCO3. Letzteres scheint demnach, wie schon aus dem Vergleich mit Leitungswasser hervorging, etwas günstiger für die Kohlensäurezerlegung zu sein. Das zeigt die folgende Versuchsreihe, bei der dasselbe Objekt einmal in einer Lösung von KHCO3 sich befand, sodann in einer isosmotischeu NaHCOg-Lösung. 0,3% 0,30/0 0,60/0 isosiiiot. 1% isosinot. KHCO3 NaHCOg KHCO3 NaHCOg KHCO3 NaHCOa 74 65 110 88 142 135 85 70 112 86 143 134 87 71 115 88 146 132 87 71 117 90 150 130 86 71 118 90 151 128 87 70 118 91 150 130 87 71 118 91 151 132 87 72 118 91 152 131 86 72 92 150 131 86 71 92 151 132 86 150 Vergleicht man die Versuche mit den Bikarbonatlösungen und die mit bikarbonatfreiem Wasser, so scheint mir aus ihnen als ein nicht unwichtiges Ergebnis hervorzugehen, daß die Bikarbonate für die Assimilation eine größere Bedeutung haben, als bisher angenommen wurde. Die Versuche machen es wahrscheinlich, daß die Wasser- pflanzen nicht nur gelegentlich ihre Fähigkeit, die Kohlensäure ge- löster Bikarbonate zu zerlegen, ausnutzen, sondern daß sie da, wo solche vorhanden sind, einen wesentlichen Vorzug gegenüber anderen in bikarbonatfreiem Wasser genießen werden. Im Vergleich zu der frei gelösten Kohlensäure liefern gerade die Bikarbonate den Hauptteil des assimilierten Kohlendioxyds. Dafür spricht die geringe COg-Zer- legung in bikarbonatfreiem Wasser und die sofortige Steigerung mit wachsendem Bikarbonatgehalt. Daß diese Steigerung der Blasenzahl nicht darauf beruht, daß etwa aus der durch Bikarbonat-Zusatz an CO2 übersättigten Lösung nur die Kohlensäure durch Kontakt an der Pflanze (also durch rein physikalische Wirkung) ^) schneller frei wird, 1) Devaux (Ann. scienc, nat. Ser. VIF, Bd. IX, 1889) fand, daß auch im Dunkeln ein schwacher Blasenstrom aus der Schnittfläche austrat, und die Pflanze 9? geht daraus hervor, daß die Gasabscheidimg nicht mit steigender Konzentration beständig wächst, sondern bei Überschreitung einer Konzentration von 1% sofort ein Rückgang der Blasenzahl eintritt. Außerdem müßten sich dann auch an der äußeren Oberfläche der Pflanze Blasen bilden, was nicht der Fall war. Es ergibt sich nun die Frage, ob dieser Effekt der durch den Bikarbonatzusatz bewirkten Steigerung der COo -Tension zuzuschreiben ist, oder ob die Kohlensäure den Pflanzen vielleicht so in einer Form geboten wird, die ihnen eine Sauerstoffabspaltung erleichtert. Die Pflanzen könnten z. B. die Bikarbonate in der lonenform (K u. HCO3) aufnehmen und ihnen die Kohlensäure unter Bildung von Karbonaten entziehen. Diese Frage zu entscheiden ist nicht leicht. Folgender Versuch bot einen Anhalt. Ich stellte destilliertes Wasser, Leitungs- wasser, eine Bikarbonatlösung und eine Karbonatlösung, letztere beide in destilliertem Wasser, in flachen Gefäßen auf und ließ sie 14 Tage lang stehen, damit sie sich mit der Luft in Gleichgewicht setzen konnten. Nachdem dies geschehen war, prüfte ich die O2 -Abscheidung desselben Objektes bei gleicher Belichtung in den verschiedenen Flüssig- keiten. Dabei ergab sich folgendes Resultat: im Leitungs- wasser im dest. Wasser in der K2CO3- Lösung in der KHCO3- Lösung 143 36 41 64 145 38 46 66 154 41 51 67 163 40 54 68 166 42 58 69 165 42 60 71 166 43 65 72 167 44 66 73 167 44 67 73 166 44 69 Vergleicht man diese vier Versuche, so scheinen die Ergebnisse den früheren Beobachtungen zu widersprechen, da die Og -Ausscheidung in der Bikarbonatlösung nur wenig besser ist als im destillierten Wasser; doch ist der Widerspruch nur scheinbar. Während der langen Zeit, in der die Lösung an der Luft stand, stellte sich ein Gleich- gewichtszustand zwischen Lösung und Luft her. Dabei gab das äußerlich mit Luftblasen bedeckt wurde, wenn er das Wasser erwärmte und so eine Übersättigung des Wassers an Gasen eintrat. Er bekam also einen Blasen- strom, der rein physikalisch verursacht war und mit Assimilation nichts zu tun hatte. Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Bd. X, Heft I. 7 Udo Angelstein, Kohlensäureassimilation submerser Wasserpflanzen etc. 98 Bikarbonat Kohlensäure an die Luft ab, es bildete sich einfaches Karbonat. Dieser Prozeß geht so lauge vor sich, bis das Bikarbonat, das Karbonat und die Luftkohlensäure in einem bestimmten Verhältnis, dem Gleichgewichtszustande, stehen. Wir haben also jetzt gar keine reine Bikarbonatlösung mehr; eine Prüfung mit Lakmuspapier zeigte eine stark alkalische Keaktion. Die einfachen Karbonate drücken aber die COg-Zerlegung stark herab, und so ergab sich die verminderte 0, -Abscheidung. In der Karbonatlösung war der Vorgang umgekehrt, diese gab nicht Kohlensäure ab, sondern nahm welche aus der Luft auf, es bildete sich Bikarbonat, bis ebenfalls das Gleichgewicht erreicht war; beide Lösungen hatten daher die gleiche Zusammensetzung und übten die gleiche Wirkung aus. Dieser Effekt zeigt, daß die Zeit genügt hatte, die CO^-Tension der Flüssigkeiten mit der der Luft auszugleichen. Man kann wohl annehmen, daß das Leitungswasser und das destillierte Wasser gleichen Kohlensäuredruck haben. Trotzdem zeigt sich ein großer Unterschied in der COg-Zerlegung. Diese Tatsache bestätigt das früher Gesagte; denn der Unterschied der beiden Flüssigkeiten liegt darin, daß das destillierte Wasser frei von Bikarbonat ist, während das Leitungswasser eine Calciumbikarbonatlösung darstellt. Gegen- über der KHCO3 -Lösung unterscheidet sich letztere aber insofern, als das im Leitungswasser gebildete Monokarbonat ausfällt, so daß die herabdrückende Wirkung der Karbonate und auch die basische Keaktion hier wegfällt. Wenn also bei gleicher COg-Tension die Ga-Abscheidung im Leitungswasser so viel stärker ist als im destillierten, so kann dies nur daran liegen, daß die Pflanzen die Bikarbonate direkt ver- wenden, also von der Tension der Kohlensäure erst in zweiter Linie abhängig sind. Daß sie von dem Kohlensäuredruck nicht völlig un- abhängig sind, wurde oben gezeigt (S. 91), und dies geht auch aus den späteren Versuchen mit Karbonat- und Bikarbonatgemischen her- vor. Bevor ich aber hierauf eingehe, möchte ich noch einiges über meine Versuche mit Calciumbikarbonat ausführen. Gerade dieses ist in der Natur von großer Bedeutung, da alle Gewässer mehr oder weniger davon gelöst enthalten. Eine Schwierigkeit lag zunächst in der Herstellung einer der- artigen Lösung; das mir zur Verfügung stehende Calciumkarbonat löste sich trotz Einleitens von Kohlensäure nur sehr schlecht, ver- mutlich, weil es zu alt und daher grob kristallinisch war. Ich be- nutzte daher frisch gefälltes, das ich in der Weise gewann, daß ich in 2 1 destilliertem Wasser 1,11 g CaCl, löste und 1,38 g K2CO3 hinzugab. In die so erhaltene Aufschwemmung von feinkörnigem CaCOg leitete ich mehrere Stunden lang Kohlensäure. Dadurch bildete sich eine konzentrierte Lösung von Calciumbikarbonat, die dann ab- filtriert und zu Versuchen benutzt ward, nachdem sie noch etwa dd V2 Stunde gestanden hatte. Ich beobachtete nun die Oa-Abgabe der Pflanzen in Leitungswasser, in der konzentrierten Calciumbikarbonat- lösung und in verdünnten Lösungen. Es schied die Hydrilla-FÜB,nze pro Minute folgende Anzahl Sauerstoffblasen aus: Leitungs- wasser knnzentr. Lösung a.d. Hälfte verdünnte Lösung 110 203 140 112 208 138 115 205 135 115 206 134 116 206 133 117 205 133 117 204 133 117 204 Leitungs- wasser konzentr. Lösung a.d. Hälfte verdünnte Lösung 42 84 52 42 82 52 43 83 53 43 81 53 43 80 52 42 80 52 42 80 52 Die Versuche bestätigen wieder, daß die CO^-Zerlegung vom Gehalt des Wassers an Bikarbonat abhängig ist. Da in der kon- zentrierten Lösung noch mehr Calciumbikarbonat war als im Leitungs- wasser, so war in ihr die Og-Abgabe um so viel höher. Man könnte einwenden, daß durch das Einleiten von CO2 in das Wasser dieses übersättigt war, und der erhöhte Kohlensäuredruck die Ursache der stärkeren COg-Zerlegung war. Doch ist wohl anzunehmen, daß die im Überschuß aufgenommene Kohlensäure während des Filtrierens größtenteils wieder abgegeben worden war. Um aber die Berechtigung dieses Einwandes zu prüfen, leitete ich bei einem weiteren Versuche COo gleichzeitig durch das Leitungswasser und durch die Lösung. Es ergab sich, daß die Pflanze in der konzentrierten Ca(HC03)2- Lösung immer noch mehr Sauerstoff abschied, als in dem mit CO^ gesättigten Leitungswasser. Der Gehalt an Bikarbonat war also wieder ausschlaggebend. Die künstlich hergestellte Mischung enthielt mehr Calcium- bikarbonat als das Leitungswasser; im Vergleich mit den übrigen Lösungen stellte sie die beste von allen geprüften dar. Wäre die Kohlensäure unter erhöhtem Druck eingepreßt und so eine noch größere Menge Calciumkarbonat gelöst worden, so wäre wohl eine weitere Steigerung eingetreten. Die CO.,-Zerlegung in Gemischen von Karbonat und Bikarbonat. Die bisherigen Versuche ergaben, daß die Wasserpflanzen einen großen Teil der Kohlensäure den im Wasser gelösten Bikarbonaten entziehen, und daß die Assimilation bei konstanter Beleuchtung in 7* Udo Angelstein, Kohlensäureassimilation submerser Wasserpflanzen etc. 100 gewissen Grenzen dem Gehalt an Bikarbonat proportional ist. Die Verhältnisse komplizieren sich aber, wenn die Pflanzen, wie in der Natur, beständig in einer solchen Lösung sind; denn durch den Assimilationsprozeß wird ein Teil der Bikarbonate in einfache Kar- bonate übergeführt, so daß die Pflanzen in einem Karbonat-Bikarbonat- gemisch assimilieren müssen. Im Flußwasser ist der Karbonatgehalt freilich gering, da sich das hier auftretende Calciumkarbouat nicht als solches löst, sondern nur in doppelter Bindung als Bikarbonat. Anders aber ist es im Meerwasser, in dem die verschiedensten Basen in erheblicher Menge vorhanden sind. Dieser Überschuß ist an Kohlen- säure gebunden. „Dittmars^) Analysen der Wasserproben, die der Challenger in allen Teilen der Welt gesammelt hatte, zeigten, daß die Kohlensäuremenge stets größer war, als der Bindung der Basen in Form einfacher Karbonate entsprochen hätte und kleiner, als es die doppelte Bindung erfordern würde. Nur in wenigen Ausnahmefällen fand er den Kohlensäuregehält so groß, daß ein Überschuß an freier Kohlensäure vorhanden war." Ähnliche Verhältnisse haben sich auch für größere Süßwasserseen ergeben. Auch hier ist die Kohlensäure teils zu Karbonaten, teils zu Bikarbonaten gebunden 2). Erstere sind natürlich nicht solche des Ca und Mg, da sich diese nicht lösen, sondern Alkali- und Ammoniumkarbonate. Es taucht nun sofort die Frage auf, wie verhalten sich die Wasser- pflanzen gegenüber den Karbonaten? Ist es ihnen möglich, die in einfacher Bindung gebotene Kohlensäure auszunutzen? Es hat sich ergeben, daß sie dazu nicht imstande sind. Bei einer oberflächlichen Prüfung könnte man allerdings zu einem entgegengesetzten Resultate kommen. Es zeigt sich nämlich, daß die Pflanzen in reinen Karbonat- lösungen sehr wohl Sauerstoff abscheiden, obwohl dem Wasser jede freie Kohlensäure entzogen ist. Es könnte also scheinen, als deckten die Pflanzen, da ihnen eine andere Quelle nicht zugänglich ist, ihren Kohlensäurebedarf aus dem in den Karbonaten gebundenen Vorrat. Doch die Verhältnisse liegen hier anders. Ich machte bei anderer Gelegenheit, als ich mich mit der Frage der Diffusion des Sauerstoffes in den submersen Wasserpflanzen beschäftigte, die Beobachtung, daß Pflanzen in abgekochtem, destillierten Wasser, dem alle Kohlensäure und Sauerstoff entzogen war, noch kräftig Og abschieden. Die Er- klärung, daß es sich um Assimilation der in der Interzellularluft zurückgebliebenen Kohlensäure handelte, erschien mir nicht stichhaltig, da im Vergleich zu der lange anhaltenden, relativ kräftigen Sauerstofl'- ^) Nach Nathansohns Angaben, Berichte d. Kgl. Sachs. Ges. d. Wiss., 1907, Bd. 59, S. 212. 2) Forel, Le Leman II, S. 165. 101 abgäbe, die in den Interzellularen zurückgebliebene Luftmenge zu gering war. Ich nahm an, daß die Kohlensäure einer starken intra- molekularen Atmung entstamme. Kürzlich kam mir die oben erwähnte Arbeit von Natbausohn zu Gesicht. Hierin gibt er ebenfalls die Beobachtung an, daß die Pflanzen imstande waren, ohne äußere Kohlensäurezufuhr O., abzuspalten. Er untersuchte die Verhältnisse genauer und fand, daß die Pflanzen diese Fähigkeit längere Zeit be- halten, in einzelnen Fällen bis zu 48 Stunden. Danach waren sie nicht mehr imstande, ohne äußere COg-Zufuhr Sauerstoff abzugeben. Leitete man aber im Dunkeln Kohlensäure in das Wasser, in dem sich die erschöpften Pflanzen befanden, und brachte diese nach einiger Zeit in kohlensäurefreies Wasser, so waren sie wieder fähig, im Lichte Sauerstoff abzuscheiden. Somit scheint es, daß die Wasserpflanzen die Fähigkeit haben, die Kohlensäure in größeren Mengen in irgend einer (komplexen) Form als Reserve zu speichern. Es ist also für die Versuche wichtig, die Pflanzen vor dem Einbringen in die Versuchs- lösung ihren Vorrat an gespeicherter Kohlensäure verbrauchen zu lassen. Zu diesem Zwecke wurden sie etwa 24 Stunden lang in kohlensaure- und sauerstoffreiem Wasser dem Lichte ausgesetzt und dann erst zu Versuchen benutzt. Verfuhr ich in dieser Weise, so war eine Sauerstoffabscheidung in reinen Karbonatlösungen nicht nachzu- weisen. Die einfach gebundene Kohlensäure kann also nicht für die Assimilation verwertet werden. Im Gegenteil wird, wie die folgenden Versuchsreihen zeigen, die COo-Zerlegung durch Zusatz von Karbonaten zu Bikarbonatlösungen stark herabgedrückt. Zusatz von Kaliumkarbonat zu einer Kaliumbikarbonatlösung. Versuchspflanze: Hydrilla. Blasenzahl pro Minute. d ü X O Ö 09 «o O o O Q X w 09 09O O o ü « X « o o X « «o o o o « X w 225 180 143 33 15 20 220 192 141 30 16 20 223 195 142 29 18 19 225 201 140 28 20 19 227 202 140 27 21 19 224 200 140 25 21 18 223 202 136 24 21 18 220 201 134 24 20 . 18 218 199 130 24 20 18 200 130 23 18 201 130 22 22 Udo Angelstein, Kohlensäureassimilation submerser Wasserpflanzen etc. 102 Zusatz von Natriumkarbonat zu einer Natriumbikarbonatlösung. Die angegebenen Konzentrationen 0,3 .. . % NaHCOs bedeuten, daß diese Lösung einer solchen von 0,3 .. . % KHCO3 isosmotisch war. «. « 05 05 05 -. •» Si, 8 5 ss S8 08 H, dg ^8 "es ^;l 3 « CS Z ^Z CS Z ■3 Z ^z Z ^ ^ ^ -s z ^ ^ ^ JZi ~5 z ^ ^ -» Z ^ CO © uO s~- CO 0^ © ©~" ""1 CO © iC CO ^2, -|- Ö- + c? -|- + 4" + + Ö + 105 106 106 105 104 103 100 100 100 71 35 26 18 13 5 3 67 37 28 19 14 5 3 65 38 31 19 14 4 2 65 ^0 31 20 13 4 2 65 41 29 20 14 4 2 G6 43 28 19 13 4 2 66 44 29 19 13 4 66 45 30 19 66 46 30 66 47 47 47 48 2 2 2 2 2 2 2 2 In der folgenden Versuchsreihe mit KHCO3 + KgCOg wurde das destillierte Wasser vorher ausgekocht und danach mit kohlensäure- freier Luft versehen, außerdem veard eine geringere Konzentration gewählt, um die bei Überschreitung einer Gesamtkonzentration von l°/o sich bemerkbar machenden osmotischen Wirkungen zu vermeiden. 05 CO 05 05 05 05 « e»0 05 s"s: 05 » ü 9. ü ü « W ü « « M d: X t4 X -<■ X ^ ffi tiS X ^ a w ui Ui -S. ^ -2 ^ ©^ UJ © "V ~s UC -S S^ © lO 5^ © __© ^ ,-^ lO ■— ' .— 1 ^ 't. '~- Ö — . ^~ > -7 Cv B'^ V> U' -j flv •-/ • f ^^ ^ ,'f r\i ^^.; ^^« ^x:^^ ^^^ ^ ,">. C -^fe o iE. Pringsheim u. H. Bilewsky phot. Geliefert von Meisenbach Kiffarth & Co., Berdn-Schöneberg. Beiträge ZUl" Biologie der Pflanzen. Begrüiadet von Professor Dr. Ferd. Colin, herausgegeben von Dr. Felix Rosen, Professor an der Universität Breslau. Zehnter Band. Zweites Heft. Mit üwei Tafeln. Breslau 1911. J, U. Kern's Verlag (Max Müller). Inhalt des zweiten Heftes. Gefrieren und Erfrieren, eine physicochemische Studie. Von H. W. Fischer 133 Über den Durchbruch der Seitenwurzeln. Von Dr. Friedrich Lenz . . 235 Die biologische Stellung der abessinischen Baumlobelie. (Lobelia Rhyncho- petalum [Höchst.] Hemsl ) Von Professor Felix Rosen. (Mit Tafel II und III) 265 Gefrieren und Erfrieren, eine physicochemische Studie. Von H. W. Fischer. Bemerkung des Herausgebers. Botaniker und Zoologen, welche sich mit dem Problem des Gefrierens und ErtVierens der Zelle beschäftigten, haben immer bemerkt, daß hier zwischen dem Verhalten belebter und unbelebter Kolloide ein Zusammenhang bestehen muß. Die vorliegende Untersuchung bezweckt nun, durch Zusammenstellung des physikalischen wie des physio- logischen Materiales die Frage zu entscheiden, ob es sich nur um eine äußere Analogie oder um einen inneren Wesens- zusammenhang handelt. Obgleich eine solche Arbeit manches dem Botaniker wohlbekannte rekapitulieren mußte, hielt der Herausgeber ihren Abdruck in einer botanischen Zeitschrift doch für geboten, um so mehr, als einzelne physikalische Seiten schon von Botanikern, auch in diesen „Beiträgen", gestreift worden sind. Wenn unter der Wirkung niederer Temperaturen in tierischen oder pflanzlichen Geweben Schädigungen eintreten, die ihr Absterben zur Folge haben, so bezeichnet man das allgemein mit Erfrieren. Bei näherem Zusehen aber zeigt sich, daß, wenn auch der äußere Anlaß, die Temperatursenkung, allen Fällen des Erfrierens gemein ist, doch die Ursache des Todes, d. h. die Wirkung der Kälte, keineswegs die- selbe ist. Zunächst nämlich kann die Temperatur so tief sinken, daß die Grenze der Lebensfähigkeit, das vitale Temperaturminimum des Individuums, unterschritten, daß die äußere Temperaturbedingung für eine gewisse Gleichgewichtslage in den verwickelten Reaktionen, deren Summe uns als Leben erscheint, nicht mehr gegeben ist. Eine tief- greifende Änderung der chemischen Zusammensetzung wird dabei aber — zunächst wenigstens — nicht auftreten. Andererseits kann aber Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Bd. X, Heft II. 10 H. W. Fischer, Gefi-ieren und Erfrieren. 134 auch die Temperatur so tief sinken, daß es in den Geweben zur Ab- scheidung großer Mengen von Eis kommt. Dem Protoplasma wird sein Wasser mehr oder weniger vollständig entzogen, also hier ändert sich die Zusammensetzung des Gewebes durch die Kälte. Im Folgenden werden wir uns fast ausschließlich mit diesem — dem Erfrieren durch Gefrieren — beschäftigen, dagegen will ich über die Unterschreitung des vitalen Temperaturminimums mich hier sehr kurz fassen. Das Erfrieren über Grad wird wohl nur eintreten bei Organen und Individuen, die sich in ihrer Entwicklung an eine relativ hohe konstante Temperatur (Moli seh) angepaßt haben: also bei Pflanzen oder Tieren, die in einem warme Klima leben oder mit einer ausreichenden eigenen Wärmeregulation versehen sind, außerdem noch bei Pflanzenorganen, die sich z. B. in unserem Klima zu einer Zeit des Jahres entwickeln, wo es fast stets warm ist. Unsere Kenntnisse von der Chemie des Lebens sind nun noch nicht genügend entwickelt, um hier alle Einzelheiten erklären zu können, die allgemeine Ursache muß aber ganz zweifellos folgende sein: In jedem tierischen oder pflanzlichen Organ verlaufen Vorgänge, die so miteinander gekoppelt sind, daß der eine das liefert, was der andere verbraucht. Ändert sich nun die Geschwindigkeit, mit der diese Vorgänge verlaufen, mit fallender Temperatur in verschiedenem Maße, so muß das Gleichgewicht gestört, d. h. das Leben des be- treffenden Organismus muß gefährdet werden. Ein sehr instruktives Beispiel dafür verdanken wir Sachs. Dieser fand, daß, wenn man Tabak, Kürbis und Schminkbohue mehrere Tage einer Temperatur von etwa -|- 3" aussetzt, die Pflanzen zu welken anfangen und schließlich auch absterben. Erwärmt man aber den Boden, in dem sich die Pflanzen befinden, während man ihre oberirdischen Teile derselben Temperatur aussetzt, so bleibt die Pflanze leben. Sachs schließt daraus, daß bei niedriger Temperatur die Wurzeln nicht mehr so viel Wasser aufsaugen können, wie die Blätter durch Ausdünstung verlieren. Nämlich in dem feuchten Boden ist der Dampfdruck des Wassers größer als oben in der meistens nicht gesättigten Luft. So entsteht eine Kraft, die das Wasser nach den Blättern hintreibt ^j. Steigt nun die Bodentemperatur, so wächst der Dampfdruck und damit die Kraft, die das Wasser nach den Blättern treibt. Eine ganz ähnliche Überlegung erklärt auch Müller, warum die warmen Strahlen der Wintersonne so oft gefrorene Bäume töten. Hupf auf (Müller-Thurgau) berichtet darüber z. B. „Am 1. Fe- bruar d. J., einem klaren, windstillen Tage, trat hier ein rascher ^) Vgl. E. Askenasy, Beiträge zur Erklärung des Saftsteigens. Verhandl. d. naturh. med. Vereins zu Heidelberg, Bd. V, 1896. Näheres bei Nernst, Theoretische Chemie, II. Aufl. 1898, S. 165. 135 Wechsel von der Kälte zur Wärme ein, so daß das Thermometer nachmittags an sonnigen Orten bis auf + 10° stieg. Die Wirkung äußerte sich auf die Nadeln der Kiefern und Fichten in folgender Weise: Auf freien Flächen, namentlich an sonnigen Hängen und Plätzen, waren an Fichtenpflanzen verschiedenen Alters an deren Südseite die jüngsten Triebe ganz oder teilweise vom Frost ver- brannt, während die auf der Nordseite stehenden Triebe meistens unversehrt blieben. Eine Fichtenhecke von ca. 3 km Länge — von Ost nach West ziehend — war auf der Südseite vollständig rot, auf der Nordseite aber intakt". Da sich die Nadeln mit ihrer großen Oberfläche und kleinen Masse viel schneller erwärmen müssen wie der gefrorene Boden, so wird das Dampfdruckgefälle umgekehrt, der Saftstrom müßte jetzt von den Nadeln in den Boden fließen. Also müssen die erwärmten Partien rasch verdorren und zugrunde gehen i). In der Regel aber liegen die Verhältnisse leider nicht so einfach wie bei den hier angeführten Beispielen, denn die gekoppelten Vor- gänge sind oft chemische Reaktionen mit verschiedenen Temperatur- koeffizienten. Dann kann es leicht zum Verschwinden lebenswichtiger Stofte oder zur Anhäufung giftiger Stoffe kommen. Wenn man z. B, Kaninchen durch kalte Bäder oder Luft abkühlt, so findet man schon nach wenigen Stunden das Glykogen aus der Leber bis auf Spuren verschwunden 2). Nun sollte man bei Warmblütlern die allerhöchste Empfindlichkeit gegen ein Sinken der Körpertemperatur erwarten. Aber sie zeigen sich in dieser Hinsicht ganz überraschend widerstands- fähig. So wirkt z. B. erst eine Abkühlung von zirka 19 Grad tödlich auf ausgewachsene nicht winterschlafende Tiere, während junge Tiere, z. B. Hunde, bis auf 5" C, Winterschläfer sogar noch etwas unter den Gefrierpunkt abgekühlt werden können. Da sich aber gewisse Mengen von Stoffen bilden oder verschwinden müssen, so muß die niedrige Temperatur längere Zeit einwirken, um zu töten, wie be- sonders aus den Versuchen von Moli seh deutlich hervorgeht. Beim Gefrieren aber — wie wir sehen werden — ist es nur nötig, daß eine sehr kurze Zeit lang eine bestimmte Temperatur erreicht wird. Des- 1) Weitere Literatur über das Erfrieren der Pflanzen über Grad bei Pfeffer, Pflanzenphysiologie II, Leipzig 1904, S. 298, und Mo lisch. 2) Literatur Bunge, Lehrbuch der Physiologie des Menschen, Leipzig 1905, I, 304; II, 508. Daß durch Koppelung zweier vollkommen stetiger Vorgänge unter Umständen ein recht unstetiger Verlauf entstehen kann, soll folgendes Modell illustrieren: In einem Ofen befinden sich eine Anzahl von Thermoelementen und eine Köhre. Der von den Thermoelementen gelieferte Strom dient zur Be- reitung von Knallgas, das in die Röhre geleitet und dort wieder zu Wasser verbrannt wird. Nun wächst die Reaktionsgeschwindigkeit zwischen Wasserstoff 10* H. W. Fischer, Gefrieren und Erfrieren. 136 wegen unterscheiden Matruchot und Molliard ntiit Ptccbt: „le mort lent par le froid und le mort rapide par le gel". Da nun chemische Reaktionen bei keiner Temperatur zum vollkommenen Stillstand kommen, so ist es natürlich auch möglich, daß weit unter Grad unter- kühlte oder gefrorene Gewebe auf diese Weise zugrunde gehen ^). Ich wende mich jetzt zum Erfrieren durch Gefrieren zurück. In der Regel gehen die beim Gefrieren einer Flüssigkeit auftretenden Veränderungen vollständig zurück. Quecksilber bat bei 15 ^ stets die- selben Eigenschaften, ganz unabhängig davon, ob es ein oder mehrere Male vorher auf z. B. — 100° abgekühlt worden ist. Bringe ich da- gegen einen Froschmuskel zum Gefrieren, kühle ihn auf — 5° ab und erwärme ihn dann wieder auf -j- Ib^, so zeigt der Muskel keines- wegs mehr das Verhalten, wie er es vor der Abkühlung gezeigt hat; er hat z. B. die Eigenschaft, sich auf einen elektrischen Reiz zu- sammenzuziehen, verloren. Er muß also an irgend einer Stelle während des Gefrierens eine unumkehrbare, eine irre- versibele Veränderung erlitten haben. Die Annahme, die bis etwa in die achtziger Jahre des vorigen Jahr- hunderts hinein herrschend gewesen ist, war, daß diese beim Auf- tauen nicht wieder zurückgehende Veränderung eine grobmechanische sei, d. h. daß die Zellen beim Gefrieren gesprengt würden. Doch trat dem Göppert schon 1830 in seinem Werke über die „Wärme- entwicklung in den Pflanzen" entgegen: „Auch die verschiedensten Kältegrade, 1** bis 40°, bei denen die Pflanzen erstarren, ebenso Wärmegrade, 1 ° bis 50 °, bei denen sie auftauen, und die größte in möglichst kurzen Zwischenräumen stattfindende Abwechselung dieser Extreme bringen gar keine Veränderung in der Struktur der Zellen hervor; immer zeigen sie sich unverletzt". Dann zeigte Nägeli, daß durch Gefrieren abgetötete Zellwände sich zwar wie tote, aber auch wie unverletzte, dichte Membranen verhalten. Wie sollten auch die hochgradig elastischen Wände durch eine so geringe Ausdehnung ihres Inhaltes gesprengt werden? Auch Sachs kam zu derselben Ansicht. Nun hätte man immer noch denken können, daß, wenn auch nicht und Sauerstoff unverhältnismäßig viel schneller mit steigender Temperatur an, wie die elektromotorische Kraft der Therraosäule. Es wird also nur einen ganz eng begrenzten Temperaturbereich geben, bei dem sich in der Röhre erhebliehe Massen Gas vorfinden, steigt die Temperatur höher, so wird das entwickelte Gas fast momentan verbraucht, sinkt sie, so wird die Röhre durch das sich an- häufende Gas zerschmettert werden. Bekanntlich kommen auch Entzündungs- punkte und anderes mehr auf ganz ähnliche Weise zustande. ^) Einige Beispiele bei Pfeffer, Pflanzenphysiologie. Literatur bei Bunge, Lehrbuch der Physiologie des Menschen, I. Bd., S. 304, IL Aufl. 1905, besonders AI. Horvath, Beitr, zur Lehre über den Winterschlaf, Würzburg, Stahelsche Buchhandlung, 1878. 137 die Zellwäude, so doch die Struktur des Protoplasmas durch die wachsenden Eiskristalle zerrissen werden. Doch zeigte dann Müller- Thurgau, „daß wenigstens unter gewissen Umständen innerhalb der Zellen sich kein Eis bildet, sondern daß die ersten Eiskristalle auf der Oberfläche der Zellhäute in den Intercellularräumen auftreten, daß dieselben bei ihrem weiteren Wachstum die Intercellularräume durch Spaltung der Zellwände vergrößern". Damit war der „traumatischen" Theorie des Erfrierens der Boden entzogen. Also ist die Ursache des Erfrierens nicht darin zu suchen, daß das Wasser gefriert, sondern darin, daß es ausfriert, d. h. den Geweben entzogen wird. Wir müssen jetzt versuchen, einen begrifflichen Zusammenhang zwischen dem Erfrieren und einer Gruppe von besser erforschten Vorgängen aufzufinden. Dazu müssen wir zunächst fragen: Welche Systeme haben die Eigenschaft, beim Gefrieren irreversibele Ver- änderungen zu erleiden? Darauf läßt sich eine ganz allgemeine Antwort geben: Alle Systeme, die in irgend einer Hinsicht metastabil sind, deren Metastabilität durch das Gefrieren aufgehoben werden kann. Z. B. wird eine bei 15*^ übersättigte Salzlösung, die man erst vollständig hat gefrieren und sich dann wieder auf 15'' hat erwärmen lassen, nicht mehr so viel Salz gelöst enthalten, wie vorher. Da nun tierische oder pflanzliche Gewebe große Mengen von Kolloiden enthalten, welche — wie bekannt — in höchstem Grade die Neigung haben, irreversible Veränderungen durchzumachen, so werden wir kaum fehlgehen, wenn wir in der Metastabilität der Plasma- kolloide die Ursache suchen. Wir müssen also zunächst die Veränderungen kennen lernen, die Kolloide dadurch erleiden, daß ihnen durch Gefrieren oder auf anderen Wegen das Wasser ent- zogen wird. H. W. Fischer, Gefrieren und Erfrieren. 138 I. Hauptteil. Vom Erfrieren der Kolloide. 1. Die Ergebnisse der qualitativen Versuche. A. Einleitung. Seit Hardy teilt man die kolloidale Sole je nach ihrem Verhalten beim Eintrocknen in reversible und irreversible ein. Eingetrocknete, reversible Solen lassen sich durch einfaches Befeuchten mit Wasser, vielleicht unter Erwärmen, w^ieder in Lösung bringen, irreversible aber nicht. Während die irreversiblen Hydrosole in ihrem Verhalten den Suspensionen nahe stehen und sich theoretisch mit Erfolg als solche behandeln lassen, nähern sich die reversiblen in ihrem Charakter mehr und mehr den wahren Lösungen. Nicht etwa, als ob eine schroffe Kluft die beiden Gruppen trennte, es existieren alle möglichen Schattierungen und Übergänge, vom kolloidalen, zerstäubten Platin angefangen, bis hinüber zum Tannin. Ja, es kann derselbe Stoff je nach seinem Gehalt an „Schutz" oder schützendem Elektrolyten alle Abstufungen der Eigenschaften annehmen. So z. B. gewinnt Thoriumhydroxydhydrosol, das unter gewissen Umständen unlöslich, d. h. irreversibel ist, durch Salzsäurezusatz eine ganz überraschende Ähnlichkeit mit Gummilösung^). Wir werden nun finden, daß sich die Substanzen beim Gefrieren ähnlich verhalten wie beim Austrocknen. Ich werde also die Ver- suche nach der Irreversibilität der beim Gefrieren eintretenden Ver- änderungen anordnen. B. Qualitative Versuche über das Gefrieren der Kolloide. Den Suspensionen stehen bekanntlich die ultramikroskopisch auf- lösbaren Metallhydrosole in ihren Eigenschaften am nächsten. Wie ein Platin- oder Goldhydrosol nach dem Austrocknen nicht mehr in Lösung geht, so wird es auch durch Ausfrieren glatt gefällt. Doch selbst diese irreversibelsten Hydrosole werden durch die Gegenwart von Eiweißstoffen löslich und gefrierbeständig (Bredig), wie auch Versuche bei den Silberpräparaten Collargol, Protargol und Lysargin ^) A. Müller, Zeitsclir. für anorg. Chemie, 57, 311. 139 zeigen. Von diesen setzt Collargol schon beim Stehen wie beim Zentrifugieren ab, während Lösungen der beiden andern sehr dunkel gefärbt, stark trübe und hochgradig optisch inhomogen sind. Beim Gefrieren wird das Silber auf kleine Haufen zusamraengehängt, die dann die klare Eismasse unregelmäßig durchsetzten, doch gibt dieses äußerst inhomogene Gebilde beim Auftauen eine unveränderte Lösung (0. Bobertag, K. Feist, H. W. Fischer). Die kolloiden Sulfide, deren Sole ja größtenteils auch noch ultra- mikroskopisch auflösbar sind, lassen sich dagegen schon bis zu einem gewissen Grade durch chemische Einwirkungen schützen. Zwar werden Quecksilbersulfid (Liudner und Picton) und Arseusulfid durch Gefrieren noch glatt gefällt, wobei letzteres, wenn das Sol sehr konzentriert ist, nach H. Winter in eine rote Modifikation über- gehen soll. Ich habe diese Umwandlung bei einer allerdings sehr verdünnten Lösung nicht beobachten können. So stark nun auch kolloide Hydroxyde durch die Gegenwart von mehrwertigem Alkohol oder mehreren Alkoholgruppen enthaltenden Körpern geschützt werden^), so reicht doch selbst ein Weinsäureschutz nicht aus, um ein kolloides Sulfid in Lösung zu halten. Denn das aus Brechweinsteiu hergestellte Antimontrisulfid — das übrigens hochgradig optisch inhomogen und ziemlich elektrolytempfindlich ist — wird durch Gefrieren glatt gefällt (Ljuba vin). Dagegen wird die flaschengrüne Lösung, die mau aus Glykoll- kupfer durch Schwefelwasserstoff erhält, nicht mehr vollständig zum Ausfällen gebracht (Ljubavin). Einer schützenden Einwirkung eines Elektrolyten (nämlich des Schwefelwasserstoffs) begegnen wir dagegen wohl schon bei den Hydrosolen, die Gutbier und Fhiry durch Ein- wirkung von Schwefelwasserstoff auf Lösungen der tellurigen resp. der Tellursäure hergestellt haben. Die rötlich braunen Flocken, die sich aus der klaren Eismasse ausscheiden, gehen beim Schmelzen des Eises zum allergrößten Teile wieder in Lösung, doch wurde stets ein geringerer unlöslicher Rückstand beobachtet. Viel stärker zeigt sich der Einfluß eines Elektrolytgehaltes bei den Hydroxydhydrosolen, deren Eigenschaften dadurch geradezu be- stimmt werden. So z. B. fand schon Ljubavin, daß 6 Tage dialy- siertes, positives Eisenoxydhydrosol zu einer goldartigen, von einer klaren Eisschicht umschlossenen Masse erstarrt, die sich beim Auf- tauen wieder löst. Wenn aber die Dialyse 14 Tage fortgesetzt wird, so bleibt beim Auftauen ein unlöslicher Rest. Der Liquor ferri dialysati, eine tief dunkelbraune, stark inhomogene und elektrolyt- empfindliche Flüssigkeit, mit der ich arbeitete, wird beim Auftauen 1) H. W. Fischer, Das negative Eisenhydroxyd, Zeitschr. f. Biochem. H. W. Fischer, Gefrieren und Erfrieren. 140 auch wieder klar, zeigt aber das Tyndall-Phänomen bedeutend stärker als vorher. Abnlich verhält sich negatives Eisenoxyd: weinsaures Eisenoxydkalium, d. h., unter dem Schutz der Hydroxylgruppen der Weinsäure stehendes negatives Eisenoxyd, gefriert zu einer dunkel- roten Masse, die unverändert auftaut. Wird dann die Lösung noch einige Tage lang dialysiert — wobei eine gelbe Substanz, die mit Blutlaugeusalz nicht reagiert, die Membran passiert — , so bleibt beim Auftauen ein unlöslicher Rückstand (Ljubavin). Ganz ähnlich verhält sich Kieselsäure: „Eine sehr reine Kiesel- säure-Gallerte zerfällt beim Auftauen in reines Wasser und einen Bodensatz. Dieser besteht aus kleinen, schimmernden, harten Blättchen, die ein fast kristallenes Aussehen haben, aber unter dem Mikroskop sich sofort als amorph erWeisen" (Bruni), während bei einer nicht so reinen Sole schon eine geringe Menge Kieselsäure in Lösung bleibt (Ljubavin). Wird der Elektrolytgehalt größer, so können sich die Flättchen wieder lösen, während Natronwasserglas, das ja große Mengen von kolloidaler Kieselsäure enthalten muß, durch Ge- frieren wenig verändert wird (0. Bobertag, Feist, Fischer). Auch eine wasserklare Lösung wird von essigsaurer Tonerde nach dem Abkühlen auf — 10° und — 70° wieder klar, zeigt aber eine Ver- stärkung des Tyndall-Phänomens, während sie durch eine Abkühlung auf — 180° sogar makroskopisch getrübt wird. Auch Kühl findet, daß der Gehalt einer Lösung an gelöstem Aluminium nach jedem Gefrieren zurückgeht, die Lösung also zersetzt wird. Über die eigentümlichen Veränderungen, die die Leitfähigkeit eines solchen Hydrosols durch das Gefrieren erleidet, lasse ich Lottermoser selbst berichten: „Hydrosole mit bedeutendem Elektrolytgehalt, also z. B. Kieselsäure und Ferrioxyd (erhalten durch Behandlung von Ferrichloridlösung mit geringen Mengen von Ammoniak in der Hitze) werden kurz nach der Darstellung durch Ausfrieren und Wieder- auftauen nicht ausgeflockt. Ihre spezifische Leitfähigkeit ändert sich dabei nicht. Dagegen tritt, wenn man die Hydrosole der Dialyse unterwirft, von einem bestimmten Reinheitsgrade an durch Ausfrieren Gelatinierung ein, die zunächst noch nicht vollständig zu sein braucht, mit abnehmendem Elektrolytgehalte des Hydrosols aber schließlich vollständig wird; Hand in Hand mit dem Gelatinierungsvorgange geht eine bedeutende Abnahme der spezifischen Leitfähigkeit. Aber auch diese Zustandsänderung zeigt keine Konstanz, vielmehr ist diese Ab- nahme der spezifischen Leitfähigkeit zunächst groß, mit weiter fort- schreitender Reinigung wird sie immer kleiner, geht schließlich auf Null herab und schlägt endlich bei sehr elektrolytarmen Hydrosolen in eine Zunahme der spezifischen Leitfähigkeit nach dem Ausfrieren um. Ja, bei dem durch Auflösen von Eisenoxydgel in Eisenchlorid- 141 lösung dargestellten Graharaschen Eisenoxydhydrosol tritt von vorn- herein diese Zunahme der spezifischen Leitfähigkeit nach der durch das Ausfrieren entstandenen Gelbildung ein, die mit fortschreitender Reinigung (durch Dialyse) immer größer wird." Doch zweifelt Lotter- moser, ob man hier von einer Elektrolytschutzwirkung sprechen darf, da gerade die für den Hydrosolzustand wesentlichen Elektrolyte (z. B. Fe CI3 beim Grahamschen Eisenoxydsol) hier keine Verhinderung der Gelbildung herbeiführen. Nach Malfitanos und Mll. A. Moschkoffs Versuchen ist daran aber garnicht zu zweifeln. Malfitauo arbeitete mit einer etwa 2prozentigen Kartofifelstärkelösuug, einer nach ausreichendem Kochen stabilen und auch gegen das Licht homogenen Flüssigkeit. Läßt man die Lösung zu einem Eisklumpen gefrieren, so findet sich nach dem Auftauen nur eine sehr geringe Menge der Stärke und fast der sämtliche Salzgehalt wieder in der Lösung vor, während die bei weitem überwiegende Menge der Stärke am Boden liegen bleibt. Durch mehr- fache Wiederholung des Ausfrierens kann man so den Elektrolytgehalt fast vollständig entfernen. Diese elektrolytarme Stärke gibt nun selbst in der Wärme nur sehr heterogene Lösungen, aus denen sie beim Ab- kühlen teilweise wieder ausfällt. Nun läßt sich sehr leicht zeigen, daß die Stärkemenge, die nach dem Ausfrieren wieder in Lösung geht, durchaus von der Konzentration der anwesenden Elektrolyse abhängt. Denn schon sehr geringe Mengen einer starken Base oder Säure genügen, um das elektrolytarme Caogulum wieder so löslich zu machen, daß es mit Jod die bekannte Blaufärbung gibt. Größere Mengen verhüten überhaupt die Ausfällung durch Gefrieren, wenn man die Abkühlung nicht zu weit treibt. Die Neutralsalze wirken ähnlich aber schwächer. Auf die Erklärung dieser Erscheinung kann hier nicht ausführlich eingegangen w^erden. Sie ist darin zu suchen, daß die beiden Jonen eines Elektrolyten in verschieden starkem Grade von einem Kolloide adsorbiert werden, doch ist eine Trennung der Jonen in einem erheblichen Grade wegen der enormen elektrostatischen Kräfte nicht denkbar. Das Kolloidpartikelchen wird im Innern, an dem stärker adsorbierten Jon, sozusagen unter-, an dem schwächer adsorbierten übersättigt sein. Nur an der Oberfläche können sich die Jonen von einander trennen, indem sich die stärker adsorbierten im Kolloide, die schwächer adsorbierten unendlich nahe davon im Wasser aufhalten. Will man nun das Kolloid aus der Lösung entfernen, so muß man entweder die stärker adsorbierten Jonen aus dem Kolloide oder die schwächer adsorbierten aus der Lösung herausreißen, was ohne erheblichen Arbeitsaufwand nicht möglich ist. Nun entspricht, wie wir später ausführlich zeigen werden, einem Erfrieren des Kolloids eine erhebliche Verkleinerung seines Adsorbtionsvermögens, so daß H. W. Fischer, Gefrieren und Erfrieren, 142 sich recht gut verstehen läßt, wie durch das Erfrieren eine Trennung des Kolloids von seinem schützenden Elektrolyten ermöglicht wird^). Mit dieser Verkleinerung des Adsorptionsvermögens hängt noch eine Erscheinung zusammen, die ich hier noch erwähnen will. Ihre Erklärung kann ich erst später geben. Ein gefrorenes Eisenoxyd ist keineswegs imstande, sein Wasser beim Auftauen wieder aufzunehmen, sondern gibt nach dem Auftauen eine Flüssigkeit, die als Bodensatz ein Magma aus kleinen schimmernden Blättern enthält (Lottermoser). Ebenso erhielt Bruni aus Gallerte von 3 bis ca. 20% Kieselsäure Bodenkörper, die nur 0,8 bis 3,7 Mol. Wasser enthielten. Wir gehen nun zu den organischen Kolloiden über. Am stärksten verändert werden: Gelatine, Hausenblase (eine aus der Blase von Aci- penser huso gewonnene Eiweißsubstanz), Caragheen, Agar-Agar, (beides aus Seetangen gewonnene Kohlenhydrate) und Sapo medicatus. Alle diese Stoffe werden auf fast dieselbe Weise verändert. Das Wasser friert zum großen Teil aus der Gallerte aus, so daß die ersten Mengen Flüssigkeit, die sich beim Auftauen abscheiden, wenig bis garnichts von dem gelösten Stoff enthalten, wie Fällungsreaktionen mit Bleiessig, Tannin etc. zeigen. Nach völligem Auftauen ist die Substanz noch ausgesprochen inhomogen, aus einer dünnen Flüssig- keit und einer klumpigen, schwammartigeu Gallerte bestehend; diese Erscheinung geht bei Zimmertemperatur selbst innerhalb 48 Stunden fast garnicht zurück (0. Bober tag, K. Feist, H. W. Fischer). Auch Weizeustärkekleister verhält sich ähnlich. Vogel schreibt darüber: „Es sonderte sich beim Auftauen eine große Menge Wassers ab, und der Kleister klebte nicht mehr, auch wenn ich ihn aufs beste mit dem ausgeschiedenen Wasser zu vermengen suchte. Als ich ihn aber bis zum Siedepunkte des Wassers erhitzte, erhielt ich eine homogene, zitternde Masse, welche klebte und die Eigenschaften des ungefrorenen Kleisters wieder angenommen hatte." Moli seh hat mit einem in einen Gefrierkasten eingebauten Mikroskope beobachtet, wie in den Gallerten diese Schwammstruktur entsteht. „An zahlreichen Punkten tauchen unter Abscheidung von Luftmassen rundliche Eisblasen auf, die, der benachbarten Gelatine- gallerte das Wasser entziehend, sich rasch vergrößern und dabei die immer wasserärmer werdende Gelatine ringsum zur Seite schieben. 1) Bredig, Zeitschrift f. phys. Chemie, 33, 385. 1900. Freundlich, Zeit- schrift f. Kolloide, 1,323. Persin, Jouvn. Chem. Phys., 3, 50. 1905. Bechhold, Zeitschrift f. phys. Chem., 48, 385. 1904. Ebenda 60, 2.57. 1907. Bauli, Bei- träge z. chem. Physiol. u. Pathol., 7. 531. 1905. — Zur Theorie der „binären Elektroden" vergleiche: Nernst, Zeitschrift f. phys. Chemie, 9, 137. 1882. Haber, Annal. d. Physik, 4, 26, 127. 1908. Leonor Michaelis, Dynamik der Oberflächen (Dresden 1909, S. 57). Haber, Zeitschrift f. phys. Chem., 67, 385. 1909. 143 SO daß diese, wenn die Eisbildung ihr Ende erreicht hat, als ein höchst kompliziertes Maschenwerk zwischen den Eiskliimpchen ausgespannt erscheint. Die ursprünglich homogene Gelatine ist nun in eine Art Schwamm umgewandelt, in welchem das höchst komplizierte Gerüst- werk aus Gelatine, die Hohlräume aber aus Eis bestehen." (Fig. 1.) Fig. 1. Wässerige 2prozentige Gelatinelösung gefroren und sodann aufgetaut. Über diese Wände macht Ambronn noch interessante Angaben: Während er sonst zu gewissen Kunstgriffen greifen muß, um das Kolloiduetz beim Auftauen zu erhalten, bleibt bei Gelatine und Agar- Agar die Struktur auch nach dem Auftauen erhalten, wenn das Prä- parat nicht gar zu sehr erwärmt wird. „Das feine Netzwerk bietet unter dem Mikroskope fast genau dasselbe Bild, wie ein Schnitt durch irgend ein parenchymatisches Pflanzengewebe. Auch in ihrem optischen Verhalten stimmen die Wände der Maschen ganz mit den normalen Zellwänden überein. Sie zeigen eine starke Doppelbrechung und dieselbe Orientierung des optischen Elastizitätsellipsoids, die kleinste Achse liegt senkrecht zur Fläche der Wandung. Es mag noch erwähnt werden, daß bei der gewöhnlichen roten Gelatine die Wände der Maschen deutlich dichroitisch werden, auch bei Agar kann man einen starken Dichroismus der doppelbrechenden Wände hervorrufen, wenn man die zurückbleibenden Skelette mit Jodlösung färbt." Dasselbe Netzwerk bildet sich nach Molisch auch bei Traganth, Gummi arabicum, Hühnereiweiß und Gloeocapsa-Gallerte, verschwindet aber bei Traganth 1 bis 10 Minuten, bei Gummi sofort wieder nach dem Auftauen. Ich fand ein ähnhches Verhalten bei Hämoglobin-Merk (Abkühlung — 10«, — 70 «, — 180°). Es zeigte keine deutliche Ver- H. W. Fischer, Gefrieren und Erfrieren. 144 änderimg, trotzdem das Eis inhomogen mit Klümpchen durchsetzt erschien. Etwas stärker ist schon die Wirkung auf Gummi und lösliche Stärke (— 10^, — 70°, — ISO«). Die Substanzen reichern sich beim Gefrieren in der Mitte an, wie Reaktionen mit Bleiessig zeigen. Die eben aufgetauten Lösungen sind recht trübe, werden aber beim längeren Stehen wieder — jene vollkommen, diese fast — klar. Dagegen zeigt sich eine Lösung von „trockenem" Eiweiß durch Gefrieren schon etwas verändert, doch noch nicht nach Abkühlung auf — 10 0, sondern erst bei — 70 ** und — 180 o, wobei die tiefere Temperatur stärker zu wirken scheint. Sie trübt sich deutlich und ein Teil der Trübung scheint nicht mehr zu verschwinden. Ambronu benützte eine Gummilösung, um die Eisblumen, die sich beim Gefrieren bilden, zu fixieren, indem er die mit Gummi- lösung bezogene Platte in einem kalten, trockenen Räume solange liegen ließ, bis das Eis verdunstet war. (Ebenso gut kann man es auch nach Molisch durch Alkohol herauslösen.) „Bei der mikroskopischen Untersuchung dieser fixierten Eisblumen sieht man, daß der Gummi in lauter kleine Streifen verteilt ist, die zwar infolge ihrer sehr geringen Dicke nur schwache, aber sehr deutliche , Doppelbrechung' zeigen." An der Gallertstruktur an sich scheint die starke Ver- änderung durch das Gefrieren nicht zu liegen, denn Brunis Fisch- leimgallerte wandelte sich ohne vorheriges sichtbares Schmelzen direkt in die Gallerte um. Schneidet man nach einiger Zeit die zylinderförmige Masse durch, so beobachtet man die innere, noch ausgefroreue heterogene und spröde Zone, umgeben von einem Ring von weicher Gallerte mit dem früheren Aussehen. Besonders eigenartig sind die Erscheinungen beim Ausfrieren einer Tanniulösung. Das Tannin verhält sich dabei vollkommen wie ein fester Stoff, dessen Löslichkeit durch Temperaturerniedrigung stark herabgesetzt wird. Beim Abkühlen einer 10-prozentigen Lösung beobachtete man zunächst wenig über dem Gefrierpunkte die Ab- scheidung erheblicher Mengen. Ganz ähnlich sind die Erscheinungen beim Auftauen der gefrorenen Masse. Das Tannin sinkt dabei, sich nur teilweise lösend, auf den Boden, um dann bei einer geringen Temperaturerhöhung in Lösung zu gehen. Wir werden darauf noch zurückkommen und zeigen, daß sich dieses Verhalten mit dem Charakter eines Kolloides gut in Einklang bringen läßt^). Auch unter den Farbstoffen gibt es bekanntlich eine Reihe von Kolloiden. Wir prüften also eine Reihe von ihnen auf ihr Verhalten beim Gefrieren. Nun sind von den Stoffen, mit denen ich gearbeitet 1) Vgl. H. W, Fischer und 0. Bober tag, Zur Theorie der reversiblen Sole, aus dem Jahresber. der Schles. Gesellsch. für vaterl. Kultur. 1908. 145 habe, Rhodamin, Cbrysoidin nach den Arbeiten von Chassin^), sowie Freundlich und Neumanu^), Eosin, Safranin als in wirklicher Lösung befindlich zu betrachten. Nilblau, Säureviolett, Methylviolett und Fuchsin scheinen eine Mittelstellung einzunehmen. Dagegen sind Nachtblau, Violettschwarz, Alkaliblau, Kongorot, Bayrisch Blau, Benzo- purpurin, und Biebrischer Scharlach ausgesprochene Kolloide. Nach dem vorliegenden Materiale scheint aber die Sachlage nicht die zu sein, daß die ganze Menge des Farbstoffes in einer dieser Formen ausschließlich in Lösung vorhanden ist, sondern daß vielmehr der Charakter der Lösung durch das Verhältnis bestimmt wird, in dem die Zahl der hochmolekularen zu der der niedermolekularen Kom- plexe steht. So würde eine starke Verdünnung den Lösungscharakter natürlich stärker hervortreten lassen 5 ich war aber gerade durch meine Arbeitsart auf ganz verdünnte Lösungen angewiesen. Wie Versuche zeigten, kann man Konzentrationsänderungen von 25% noch ohne künsttliche Hilfsmittel mit Sicherheit erkennen, während bei 15% die Beurteilung eine vollkommen unsichere geworden ist. Eine geringe Abschwächung der Farbe zeigten nach Abkühlung auf — 10'': Eosin und Cbrysoidin; eine stärkere: Bayrisch Blau, Nachtblau, Violett- schwarz und Methylviolett. Übrigens dürfte hier wohl kaum der Farbstoff ausfrieren, denn beim Abkühlen auf — 10° zog sich in der Regel der Farbstoff nach der Mitte des Gefäßes hin zurück, was beim Auftauen ein Nieder- sinken konzentrierterer Lösung bewirkt haben muß. Damit steht in Übereinstimmung, daß beim raschen Erstarren in flüssiger Luft, bei dem der Farbstoff keine Zeit hat, nach der flüssigen Mitte hin aus- zuweichen, nur noch bei Violettschwarz und bei Nachtblau eine Auf- hellung beobachtet wurde, die nach 48 Stunden noch nicht zurück- gegangen war. Vielleicht erklärt sieh dieses Hellerwerden der Farblösung dadurch, daß gewisse Farbstoffe nach Molisch auch mikroskopisch durch das Gefrieren verändert werden. So fällt Nigrosin in Form von Häuten, Methylenblau in Form von Einzel- oder Büschelkristallen aus. In einer die Brownsche Bewegung zeigenden Karminsuspension werden die Teilchen von den wachsenden Eisblumen so nahe aneinander ge- drängt, daß sie beim Auftauen zu vielen vereint, in größeren Klümpchen oder Häutchen aneinander haften und in diesem Zustande natürlich auch nicht mehr die Brownsche Molekularbewegung zeigen. Als Resultat der qualitativen Versuche ergibt sich, daß viele — aber keineswegs alle — Kolloide beim Gefrieren Veränderungen er- ») Zeitschr. f. Koll, 3, 76. 1908. 2) Zeitschr. f. Koll, 3, 80. 1908. H. W. Fischer, Gefrieren und Erfrieren. 146 leiden, die beim Auftauen nicht wieder zurückgehen. Ein Lebewesen, das solche Kolloide enthält, müßte durch Gefrieren getötet werden. Dagegen aber zeigt sich auch, daß sich jeder lebenswichtige Stoff leicht in eine gefrierbeständige Form des Kolloidzustandes bringen läßt. Denn so empfindlich auch Gelatine und Stärkekleister sind, so beständig zeigt sich die lösliche Stärke, der Fischleim. Ja sogar wenn ein Lebewesen eines so irreversiblen Stoffes wie des kolloiden Platins, zu seinen Lebenszwecken bedürfen sollte, so würde sich selbst dieser, wie wir gesehen haben, unschwer ausreichend schützen lassen. Danach müßte es den Lebewesen keineswegs schwer fallen, sich periodisch auftretender großer Kälte so gut anzupassen, daß ihnen kein Kältegrad etwas anhaben kann. Allerdings würden dieser Anpassung gewisse Fähigkeiten des Protoplasmas geopfert werden müssen, eine feinere Differenzierung der Plasmakolloide wäre ausgeschlossen. Zweitens kann man aus den Versuchen schließen, daß die Tem- peratur, bis zu der das gefrorene Kolloid abgekühlt wird, auf die sich beim Auftauen zeigenden Veränderungen nicht ohne Einfluß ist. Wir werden aber alles das erst dann verstehen können, wenn wir durch quantitative Versuche etwas in das Wesen der Vorgänge, die verlaufen, wenn einem Kolloid sein Wasser entzogen wird, ein- gedrungen sind. 2. Erfrieren und Austrocknen. Trotzdem zwischen dem Erfrieren und dem Austrocknen auf den ersten Blick kein Zusammenhang zu bestehen scheint, so werden wir uns zunächst doch mit diesem beschäftigen. Wir lernen dabei die Faktoren kennen, von denen die Eigenschaften eines Kolloides ab- hängen; am Schlüsse dieses Teils werden wir aber sehen, daß man aus den Austrocknungskurven die Gefrierkurven herleiten kann. Wir kommen zunächst auf die klassischen Versuche von van Bemmelen. Dieser füllte eine Anzahl von Exsiccatoren mit Schwefel- säurelösungen verschiedenen Wassergehaltes, und stellte sich auf diese Weise Räume her, in denen Wasserdampfpartialdrucke, angefangen von etwa 12 mm bis herunter auf herrschten. In jedem dieser Exsiccatoren verweilt das Kolloid bis zur Gewichtskonstanz — was oft ziemlich lange dauert — und wird dann dem nächst niedrigen Dampfdrucke ausgesetzt. Die Kurve, die von einem frischen Kolloide durchlaufen wird, ist auf Figur 2 durch •••• dargestellt. Sie zerfällt im wesent- lichen in drei Teile. Sie sinkt zunächst von rechts oben bis zum Punkte 0, läuft von da aus fast horizontal bis zum Punkte 0^ und fällt dann von 0^ an abermals nach Oq ab. Das rechts von ge- legene Stück ist vollkommen irreversibel, d. h. es ist auf keine Weise 147 • <^ > <0 • «> r- C> ^ ^ c: ^ • .^ er c: 1 • ^s c. 1^ 0) • -^ •5^ ^ °*o -,, 1 1 <0 3 <ü ^ ^ •A 00 *'♦., • :3 • 4 =3 • 5^ t-^^ N f M" h» 5 5 5 • :§! O • o o o X o • o o o X X X •X. o % '^o. • o o o X X X y ^^ • X ^ ^, h>r 1 *«- • 1 *^d" "'o^ V • CS) '^^J • • *<• 00 o 1 + * • • ( o^ b o o o : >< :^ ^ X« < o c X 3 „ "k u °> c ) X 1 «3- CO \ k ts •^ ) ^ K ^ V \ \ ■"' '^ \ C3- BS > -T3 O M OJ > s 3 C ü O 3 t*v T*^ TN, • H. W. Fischer, Gefrieren und Erfrieren. 148 möglich, es öfter wie ein einziges Mal zu durchlaufen. Versucht man etwa in diesem Teile, das Kolloid durch Zurücksetzen in Exsiccatoren mit höherem Wasserpartialdruck wieder zu wässern, so werden nicht wieder die Punkte durchlaufen. Das Kolloid ist längst nicht mehr imstande, so viel Wasser wieder aufzunehmen, sondern mit steigendem Wasserdampfdruck nimmt es nur noch wenig Wasser auf, dem Verlauf der I oooo folgend. Entwässert mau das Kolloid dann wieder, so wird dieselbe Kurve noch einmal zurückdurchlaufen (I x x x x), d. h. die Quellungs- und die zweiten Trocknungskurven I rechts vom Punkte sind reversibel. Wir kommen jetzt zu dem Stücke OO^ Dieses Stück ist zwar gleichfalls irreversibel, doch kann es mit Hilfe eines Kreisprozesses beliebig oft durchlaufen werden. Beginnt man nämlich am Punkte 0^ wieder zu wässern, so wird nicht das Stück 0^0 zurückdurchlaufen, sondern die oooo Kurve, die über Oj nach O3 läuft. Entwässert man nun wieder, so gelaugt man auf der x x x x Kurve von O3 zurück nach 0, wobei die Kurve O3O zunächst so nahe neben der Kurve O2 O3 verläuft, daß man ein Stück in der Nähe von O3 als reversibel betrachten kann. Läßt man das Quellen nicht wie eben am Punkte Ol, sondern an irgend einem der zwischen 0^ und gelegenen Punkte beginnen, so wird eine Kurve II o o o o durchlaufen, die in das Kurven- stück Ol 0-2 hineinführt. Ebenso wird, wenn man mit dem Trocknen an irgend einem der zwischen 0^ und O3 gelegenen Punkte beginnt, eine Kurve III x x x x durchlaufen, die in das Kurvenstück 00^ hineinführt. Das letzte Kurvenstück von Oi nach Oq dagegen ist vollkommen reversibel, d. h. es wird schon beim ersten Trocknen durchlaufen, dann bei jedem folgenden Quellen oder Trocknen. Die Fläche OO^Oa hat nun die Bedeutung einer Arbeitsgröße, wie aus folgender Dimensionsbetrachtung hervorgeht. Da als eine Achse Steighöhen (h), als andere in Moleneinheit ausgedrückte Gewichte (q) dienen, so wird, da p = h • s und q = s • v (s ist das spezifische Gewicht, v das Volum und p der Druck) h • q ^ p • v, d. h. also einer Arbeitsgröße proportional. Hierbei ist allerdings die Annahme gemacht, daß das spezifische Gewicht des adsorbierten Wassers sich während der Entwässerung nicht ändert. Streng wird diese Voraussetzung wohl kaum zutreffen, doch kann man die kleine Veränderung von s gegenüber der großen Veränderung von v vernachlässigen. Diese Arbeit muß beim Quellen geleistet werden; denn wenn ich dieselbe Zusammensetzung des Gels, die ich beim Trocknen unter dem Drucke p erreichen kann, beim Quellen erhalten will, so muß ich den Druck in der Gasphase auf p^ steigern. Eine Energiefläche kann nun niemals auftreten, wenn das System wirklich nur die zwei in der Zeichnung dargestellten veriablen Para- 149 meter enthält. So enthält ja auch bei dem berühmten Carnotschen Kreisprozeß das System außer den im Diagramm dargestellten T und V noch die weitere Variabele p. Es tritt also in unseren Kurven, z. B. beim Entwässern von O2 an, ein neuer variabeler Parameter auf. Diese Veränderung des „Adsorptionsvermögeus" wird hervor- gerufen durch eine innere Umwandlung des Gels. Nämlich das Hydrogel bleibt nur bis zum Punkte klar, dann beginnt es sich zu trüben, wird opak und schließlich weiß und undurchsichtig wie Kreide. Umgekehrt aber beginnt vom Punkte 0^ an die Trübung wieder zu verschwinden. Was dabei eigentlich vorgeht, wissen wir nicht sicher. Es scheint sich aber nur um eine Eigentümlichkeit der Kieselsäure zu handeln, denn Eiseuhydroxyd zeigt sie nicht mehr so deutlich, trotzdem es sich beim Entwässern etc. ganz analog verhält. Uns interessiert besonders der Punkt 0, weil er nämlich ein ganz scharfer Irreversibilitätspunkt ist. Geht man bei der Entwässerung nur bis zum Punkte und läßt dann sofort wieder quellen, so müßte die Zwischenkurve, die von nach O3 zurückführt, so außerordentlich dicht neben der Kurve OO3 laufen, daß man dieses Stück als re- versibel betrachten kann^). Die Schärfe, mit der die Lage des Irreversibilitätspunktes definiert ist, ist sehr wichtig, und wir werden darauf noch öfter zurückkommen. In seiner Lage ist der Punkt nicht etwa eindeutig durch die Natur des Stoffs bestimmt, etwa wie ein Gefrierpunkt, auch nicht etwa durch den ursprünglichen Wasser- gehalt des Gels. Es kommen hier vielmehr noch eine ganze Anzahl von Faktoren in Betracht, von denen ich aber nur zwei besprechen will. Die Figur 3 zeigt die Entwässerungskurve einer frischen, einer 8 Monate alten und einer 2V2 Jahre alten Kieselsäure- Gallerte, die ursprünglich 1% Kieselsäure enthielt. Je älter das Kolloid wird, desto höher steigt der Irreversibilitätspunkt. Er tritt schon bei höherem Wassergehalte und höherem Dampfdrucke auf. Man kann also das Adsorptionsvermögen eines alten Gels leichter durch Aus- trocknen schädigen, wie das eines jungen. Den Einfluß der Be- reitungsweise zeigt die ausgezogene Kurve. Das Gel ist hier frisch, enthält aber 7 mal mehr Kieselsäure. Diesmal liegt sogar schon bei dem nur wenig von dem Dampfdruck des reinen Wassers (15 mm) verschiedenen Dampfdruck von 12 mm bei einem Wassergehalt von 4 Mol. Das Gel verhält sich also von vornherein, als ob es ganz alt wäre. Aus Austrocknungskurven können wir nun gewisse Schlüsse auf die Gefrierkurven ziehen. Ich will zu diesem Zweck zunächst die ver- >) Vgl. die Zwischenkurve auf Zeichnung 5, Zeitschr. f. anorg. Chem., 1897, Bd. 13, S. 340; bei van Bemmelen. Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Bd. X, Heft II. 11 fl. W. Fischer, Gefrieren und Erfrieren. 150 0^^iCo-;^o,o> 3 CD r*s 0^ s i ^ N., ^ \ •• • ^ .^ \ ••• ^ -^ i t;. ;. \ • ^ N >.. \ V s ^\ • ^ S5^ ^ %■>„ •.\ A \ %^~ \ *^ \' \ • • • • y\ .?* k 1 h • 4 • • \\ <;i IN ^ < [\ \ \ \ °0 •■ \ \ 1 o i?, % * < • • ; 1 i c ( • • • « >i fi X X f, i 3 • • • ^ { X **y \ • • ^^ \ *.^ 4 • t 9 ♦ä 4 s. "i.v 4c t • '*^J ^S ,N5 t-, ^i> • ( o"^ Ci % 'J i=1 ^^ X ■1 ii,: « 1 c P o X X Vj < Y X X y*> 1 ^5 Q No Oft X X ^ T ^ ' 0, Ol Jo" ^ tc ^ &■ §- 3^ ■^ X s Q^ -to 10 s- K X X X ' C5 •5" X X 1 ^ > < ?• h*^ X ^^ ) ^ .5i 'i l^.s^ 1P K V *^ \' > 161 einfacheude, aber sicher nicht streng gültige Annahme machen, daß der Dampfdruck des adsorbierten Wassers bei allen Temperaturen dem des reinen Wassers proportional sein soll. Also, wenn der Dampfdruck des in einem bestimmten Gele adsorbierten Wassers bei der Temperatur t, z. B. die Hälfte beziehungsweise n des Dampf- druckes des reinen Wassers beträgt, so soll er bei allen Temperaturen die Hälfte resp. n davon bleiben. Dann kann man die Temperatur angeben, bei der dieses Wasser dem Kolloide durch Eis entrissen werden kann. Nämlich das Wasser im Kolloide wird dann nach dem Eis hin zu destillieren beginnen, wenn sein Dampfdruck größer ist, als der des Eises bei der betreffenden Temperatur. So würde dann die Frage, wann das Wasser aus dem vorhin erwähnten Gele, in dem es nur noch die Hälfte des normalen Dampfdrucks zeigt, heraus- gefrieren wird, formuliert werden müssen: Bei welcher Temperatur hat das Eis nur noch die Hälfte des Dampfdruckes von Wasser gleicher Temperatur? Wir müssen uns also zunächst mit Dampfdruckkurven des Eises und des Wassers beschäftigen. Messungen des Dampfdrucks des Wassers bei tieferen Temperaturen wie ca. — 10 ^^ existieren bisher E^^ 1 • • • ) % • • • • 4 • • • • • • > • !>^ii J>nf *wii lta£ (c (\ Zi • 'hv, \:>A(f iftÄö t'W M^ iZ^ ,.' • • Wa ■c A ?^ /> d^ V .•1 .•• öS* t:So)«oN«o'^->-c^ + dö eben gerade hat. Den Wert von o können wir nun auf zweierlei Weisen ermitteln. 1. Zunächst kann man o direkt durch Ausführung von einer sehr großen Anzahl spezifischer Wärmebestimmungen bei möglichst ver- schiedenen Endtemperaturen bestimmen, doch würde man dabei auf große experimentelle Schwierigkeiten stoßen, weil es dabei nötig ist, eine große Anzahl von nur wenig verschiedenen, unterhalb des Ge- frierpunkts gelegenen Temperaturen längere Zeit konstant zu halten. So ist im allgemeinen dieser Weg wenig begangen worden, und nur Müller-Thurgau hat einige Versuche nach dieser Methode ausgeführt. 155 2. kann man auch durch Messung der Abktihhmgsgeschwindig- keit (^} q ermitteln. Ein Körper soll die Eigenschaft haben, daß sich stets alle in seinem Innern gelegenen Punkte auf der gleichen Temperatur befinden (z. B. wegen unendlich großer Wärmeleitfähig- keit). Diesen Körper bringen wir nun in ein Bad von konstanter Temperatur. Dann ist die in der Zeit dt durch die Oberflächen- einheit gehende Wärmemenge dq bekanntlich unabhängig von o und dem Temperaturgefälle ^ — ^q (worin U die Temperatur des Körpers und i>o die des Bades bedeuten soll) direkt proportional, so daß ich erhalte Da nun die Temperatur nie tiefer fallen, resp. nie höher steigen kann wie die Temperatur des Bades, so kann ich \>q als Nullpunkt der Temperatur auffassen, mit ^ den Temperaturunterschied bezeichnen, so daß meine Formel übergeht in Da nun, wie wir vorhin gesehen haben, dq = o • dö ist, so können wir, wenn wir tt bestimmen, a ermitteln. Diese Eigenschaft, sich auf allen Punkten des Innern auf der- selben Temperatur zu befinden, können wir den von uns untersuchten Körpern nun so verleihen, daß wir sie mit einem großen Wärme- widerstand umgeben. Der Körper kühlt sich dann so langsam ab, daß sich alle in seinem Innern gelegenen Punkte praktisch auf der- selben Temperatur befinden. Dann läßt sich leicht angeben, von welchen Größen die Abkühlungsgeschwindigkeit abhängen wird. Zu- nächst wird sie der Oberfläche o proportional sein, da ja aus dieser die Wärme hinausströmt. Dann wird sich der Körper um so lang- samer abkühlen, je größer seine Masse m und seine spezifische Wärme o ist. Ist nun v das Volumen und s das spezifische Gewicht, so ist V • s = m, so daß ich die Formel erhalte: do- o L a — — — • • U dt V s • ö ' worin L eine von der Wärmeleitfähigkeit des ganzen Systems ab- hängige Größe ist. Wenn nun o, v, s und L mit der Temperatur so wenig veränderlich sind, daß man sie als konstant betrachten kann, und auch a konstant ist, so erhalte ich d^ 1 (i dt = »^ • ^' d. h. die Gleichung einer Exponentialfunktion. (Vgl. die Kurve i> i>2 Figur 5.) H. W. Fischer, Gefrieren und Erfrieren. 156 \ f \ \Ä_ ■4! |\ ^ ^ 1 ^ "^ ::: ^r t, \t/ 4' Fig. 5. Tritt nun aber von irgend einem Punkte, z. B. von i\ an, ein exo- oder endothermischer Prozeß auf, so weicht die Kurve von ihrer regelmäßigen Bahn ab und durchläuft je nachdem die Strecken \ Dg" (exothermer) oder »>i ö^' (endothermer Prozeß). Besonders häufig werden wir dem Fall eines exothermischen Prozesses, nämlich dem Freiwerden der Schmelzwärme des Wassers begegnen. Bei reinem Wasser läuft dann, vom Gefrierpunkte angefangen, die Kurve solange der Zeitachse parallel fort, bis auch der letzte Kest Wasser gefroren ist. Dann erst tritt wieder ein neuer Abfall ein. Nun ist eine zwischen zwei Zeiten, der Nullachse und der Ab- kühlungskurve, eingeschlossene Fläche, z. B. t^ 0^ ö^' t/, ganz im all- gemeinen proportional der in der Zeit t^ bis t^' abgegebenen Wärme. Das folgt daraus, daß der mathematische Ausdruck für das bezeichnete Flächenstück / • dt nur durch den Mangel eines konstanten Faktors k von dem eine Wärmemenge bedeutenden Integral k ■ß d t verschieden ist. Im Falle des Gefrierens von reinem Wasser müßte dann die zwischen dem Beginn und dem Ende des Gefrierens verlaufende Zeit der Schmelzwärme direkt proportional sein, da ja der andere Faktor des Produktes («)) sich während des Gefrierens nicht ändert. Die Aufgabe, die wir uns Seite 154 gestellt haben, nämlich aus den beim Gefrieren abgegebenen Wärmemengen die Wassermengen zu bestimmen, die in einem bestimmten Temperaturintervall aus- frieren, können wir nunmehr auf zwei Weisen lösen. 1. Da in der Gleichung d^ dt o V L S • 6 a 157 in der Regel o v L und s konstant sind, i> und -^ sich experimentell ermitteln lassen, so geht sie in die Form über d^ k (. Wenn also in einem Intervalle o konstant wird, so enthält die Gleichung nur zwei Unbekannte, die sich leicht berechnen lassen. Kennt man aber den Wert, den a in diesem Intervalle hat, so kann man leicht ermitteln, wieviel cm^ des Koordinatenpapiers einer Kalorie ent- sprechen. Im folgenden nenne ich das den „Kalorienwert" des ccm^, oder „Wärmeeinheit". Also z. B. die Temperatur ist um gesunken, folglich muß dabei die Wärmemenge ö • a Kalorien pro Einheit ent- wickelt sein. Unsere Auszählung der Fläche ergibt aber, daß diese Anzahl der Kalorien gleich n cm^ ist. Dieser Weg erscheint sehr einfach und bequem, doch müssen dabei die Voraussetzungen, auf denen die Rechnung beruht, auch wirklich streng erfüllt sein. Besonders ist es mißlich, daß bei Ob- jekten von einigermaßen erheblicher Masse, d. h. mit einem großen Wärmeinhalte, die Forderung, daß sich alle in ihrem Innern ge- legenen Punkte wirklich auf der gleichen Temperatur befinden, bei dem schlechten Wärmeleitungsvermögen der untersuchten Objekte nie- mals auch nur annähernd erfüllt sein kann. Arbeitet man dagegen mit Objekten von geringem Durchmesser, so beginnt sich der Wärme- inhalt der zum Versuch benützten Glasröhren des Wärmewider- stands usw. störend geltend zu machen. 2. So ist denn die zweite Methode rein experimentell zuverlässiger: Man stellt Differenzversuche an, d. h. man nimmt gleichzeitig oder hintereinander unter streng vergleichbaren äußeren Bedingungen die Abkühlungskurven von z. B. Wasser und Gelatinelösung verschiedener Konzentration auf und schließt aus der Differenz der Flächen auf die beim Gefrieren verlaufenden Vorgänge. Diese Methode hat den Vorteil, daß sie theoretisch fast vollkommen voraussetzungslos ist, da sie einfach auf der Tatsache beruht, daß unter sonst gleichen Umständen ein Körper sich um so langsamer abkühlt, je größer sein Wärmeinhalt ist. Die oben und auch noch später ausgeführten rechnerischen Überlegungen dienen dann bloß dazu, um die Faktoren aufzufinden, auf die man achten muß, um eine wirkliche Gleichheit der äußeren Bedingungen zu erzielen. Einer rechnerischen Verwertung der Resultate wird diese Arbeitsart im allgemeinen nicht günstig sein. b) Die experimentelle Ausführung der Versuche. Die experimentelle Ausführung der beiden Methoden ist natürlich fast die gleiche — es werden eben Abkühlungskurven aufgenommen — H. W. Fischer, Gefrieren und Erfrieren. 158 bloß daß man bei der zweiten darauf achtet, daß man die äußeren Umstände der Messung streng reproduzieren kann. Gemessen werden zwei Größen, die Zeit und die Temperatur. Bei der Messung der Zeit sind erhebliche Fehler ganz ausgeschlossen, da ja die Uhr weiter geht und der Fehler einer einmaligen Ablesung durch die nächste korrigiert werden muß. Schwieriger gestaltet sich schon die Temperatur- messung. Ihre Genauigkeit braucht zwar freilich auch nicht groß zu sein, denn da die Versuche Fehlerquellen enthalten, auf die wir noch kommen werden, die wohl sicher über 1% betragen, so genügt es, wenn die Temperaturdifferenz zwischen dem Bade und dem sich ab- kühlenden Körper bis auf ca. 1% bestimmt wird. Zur Messung der Temperatur benützt mau am besten Thermoelemente. Die feine Nadel kann man leicht in das Objekt stoßen, ohne es erheblich zu be- schädigen. Ihre Masse ist klein, sie folgt also den Schwankungen der Temperatur sehr schnell. Das sind alles Eigenschaften, die ein genaues Thermometer nicht hat! Außerdem kann es leicht durch den beim Gefrieren entstehenden Druck zerdrückt oder wenigstens das Volumen seines Quecksilbergefäßes verändert werden. Deswegen hat Müller-Thurgau, der bei seinen schönen Versuchen leider mit einem Thermometer arbeitete, in die untersuchten Gegenstände immer ein so weites Loch bohren müssen, daß das Quecksilbergefäß nirgends die Wände berührte und so Temperaturschwankungen noch schwerer folgte. Sehr wichtig ist natürlich das Kältebad. Im allgemeinen wird man wohl guttun, seine Temperatur so konstant wie nur möglich zu halten. Wenigstens für Vergleichsversuche ist das unerläßlich. Da es viel leichter ist, eine Temperatur von — 80 "^ als eine Temperatur von — 8° auf 2% konstant zu halten, arbeitet man am besten mit möglichst kalten Bädern. Doch könnte man auch bei Versuchen, die nach Methode I ausgeführt werden, (zu Umrechnungszwecken) das zweite Thermoelement in das Kältebad selbst hineinbringen. So wird stets der Temperaturunterschied ft gemessen, und man ist von allen Schwankungen der Badtemperatur unabhängig. Doch bekommt man so Kurven, die schwer zu lesen sind, weil die wirkUchen Temperaturen ja ganz unbekannt bleiben. Trotzdem hat diese Messungsart den sehr großen Vorteil, daß der Apparat dabei gar keiner weiteren Be- dienung bedarf, wenn man die i)-Ablesungen von einem selbst re- gistrierenden Instrumente vornehmen läßt. Man kann dann die Ab- kühlung viele Stunden dauern lassen und so vielleicht die Temperatur- gleichheit im Innern des sich abkühlenden Körpers recht nahe ver- wirklichen, wenn man einen sehr großen Wärmewiderstand vorschaltet. Dieser große Wärmewiderstand ist meistens ein Stück Watte, in die der sich abkühlende Körper eingewickelt wird. Für Diflferenz- 159 messungen läßt sich aber eine Wattenmwickliing nicht gleichmäßig genug herstellen. Ich verwandte statt dessen einen unversilberten und unausgepumpten Dewarzyliuder, in dessen Innern sich, durch einen Korken genau zentriert, das oder die Versuchsröhrchen befinden. Leider macht sich die Wärmekapazität einer großen Glasmasse beim Abkühlen störend bemerkbar. Die Abkühlungskurve kann keine reine Exponentialfunktion werden, weil sie durch Superposition mehrerer Abkühlungskurven entsteht. Wir kommen damit auf die Faktoren, die man gleich machen muß, um verläßliche Differenzmessungen anstellen zu können. Welche das sind , darüber gibt unsere Gleichung -^ = - • b Aufschluß. ' ^ ^ dt V s • ö Der erste Faktor des Produktes auf der rechten Seite bedeutet den Einfluß der geometrischen Gestalt und der zweite den der physi- kalischen Beschaffenheit auf die Abkühlungsgeschwindigkeit. Wir wollen uns mit dem ersten Faktor - in einem Spezialfälle, nämlich wenn der Körper ein Zylinder, dessen Radius klein gegen seine Länge ist, beschäftigen. In diesem Falle ist - = ^^^^ = -, die Abkühlungs- geschwindigkeit ist also in diesem Falle dem Radius umgekehrt proportional und von der Länge des Zylinders praktisch unabhängig. Daraus folgt, daß es für die Vergleichbarkeit von Versuchen von allergrößter Wichtigkeit ist, daß der Radius der benützten Gefäße vollkommen gleich ist, auf die Gleichheit der Höhen der Füllung kommt es sehr viel weniger an. Nun sind ja nicht alle Gegenstände, z. B. Froschmuskel, sehr lange Zylinder, doch bleibt auch bei Zylindern, deren Deckel und Bodenfläche nicht gegenüber der sonstigen Ober- fläche vernachlässigt werden kann, bei nicht allzustarker Veränderung der Länge das Verhältnis - ziemlich dasselbe. Unser Versuchs- röhrchen hat z. B. einen Radius von 3,5 mm und wird z. B. 30 mm hoch gefüllt. Sollte bei dieser Füllung ein Fehler von 15%! gemacht werden, d. h. ein Stand von 35 mm erreicht werden, so ändert sich das Verhältnis von - deswegen doch nur um ca. 1% (nämlich von 64 auf 63). Da nun die Abkühlungsgeschwindigkeit in erster Annäherung dem Radius des Zylinders umgekehrt proportional ist, so machen bei einem Radius von 3,5 mm einige hundertstel mm schon einen Fehler von einem Prozent aus. An demselben langen Glasrohre aber ändert sich der Radius oft um 10 oder noch mehr Prozent. Also macht man am besten alle Versuche in demselben Röhrchen. Doch kann man sich auch so helfen, daß man sich zu jedem Röhrchen ein Parallelröhrchen herstellt. Man zieht ein Glasrohr in der Mitte aus- H. W. Fischer, Gefrieren und Erfrieren. 160 einander und formt aus jeder der beiden Ausziehstellen den Boden je eines Rohres. Die beiden so erhaltenen Rohre müssen sehr nahe von gleichem Radius sein. Wir kommen jetzt zu dem zweiten Faktor - • o. L Die Wärme- leitfähigkeit des ganzen Systems wird in ihrem Betrage wesentlich bestimmt durch den sehr großen Widerstand des Dewarzylinders. Kleinere Verschiedenheiten in der Leitfähigkeit der Versuchssubstanzen fallen dagegen hinaus, da sie schlimmstenfalls eine schon sehr große Größe noch etwas vermehren. Die Änderung in der Wärmeleitfähigkeit beim Übergang von Wasser in Eis ist aber bei Differenzversuchen vollkommen gleichgültig, weil ja jede der verglichenen Substanzen an derselben Stelle dieselbe Änderung durchmacht Wir kommen jetzt auf den Ausdruck s • o, dem Produkt aus spezifischer Wärme und dem spezifischen Gewichte der Substanz. Dieser Ausdruck hat auch noch für ziemlich konzentrierte kolloidale Lösungen, z. B. eine lOprozentige Gelatinelösung, ziemlich nahe den Wert 1. Nämlich, wenn auch o etwas kleiner als 1 ist, weil die spezifiische Wärme des Kolloids sehr klein ist, so ist dafür s im all- gemeinen etwas größer wie 1, z. B. ist das Volum einer Gelatine- gallerte stets kleiner als das Volum des Wassers -|- dem der trockenen Gelatine. Beim Froschmuskel, der 20% Eiweißstoff ent- hält, ist s = 1,07, = 0,85, s • dagegen schon gleich 0,91. Ähnlich berechnet sich der Einfluß einer Kolloidmenge auf die Schmelzwärme. Da beim Gefrieren keine Temperaturänderung statthat, so ist o von der spezifischen Wärme des Kolloids unabhängig und bedeutet die in Schmelzwärme des Wassers. Da nun s = ~ ist, d. h. die Menge der Volumeneinheit vorhandenen Wärme liefernde — aktive — Masse bedeutet, so hat o • s den Wert der Schmelzwärme des pro Volumen- einheit noch vorhandenen Wassers. Eine lOprozentige Gelatine hat z. B. das spezifische Gewicht 1,07. 1 ccm davon enthält also 0,96 Gramm Wasser. Die Schmelzwärme eines ccm Gelatine darf danach nur um 4% kleiner sein als die im reinen Wasser. Was nun die Genauigkeitsgrenze der Methode anbetrifft, so läßt sich ohne weiteres sehen, daß ihr die Austrocknungsmethode darin be- deutend überlegen sein muß, denn diese bestimmt den Wassergehalt durch Wägungen, also durch die genaueste Meßmethode, die wir überhaupt besitzen. Dagegen läßt sich bei kalorimetrischen Messungen ein Fehler von etwa einigen Einheiten aufs Tausend nur schwer vermeiden. Das ist nun aber auch die Genauigkeitsgrenze der meisten quantitativen Analysen und würde wohl für die meisten Zwecke ausreichen. Die zur Zeit wirklich ausgeführten Messungen sind aber bei weitem nicht so genau, denn systematisch durchgearbeitet ist die 161 Methode zur Zeit noch nicht. Doch glaube ich nicht, daß die möglichen Fehler mehr als einige Prozente betragen. So können wir denn zunächst nur ziemlich grobe Abweichungen mit Sicherheit konstatieren. Da deren Betrag aber, wie wir sehen werden, oft 10% bedeutend überschreitet, so sind die Versuche ausreichend genau, um über die Bindung des Wassers in tierischen und pflanzlichen Kolloiden wenigstens einigen Aufschluß zu geben. c) Versuchsergebnisse. Ich will hier zunächst über einige Versuche berichten, die ich in Gemeinschaft mit 0. Bobertag an reversiblen Kolloiden an- gestellt habe. Zum Verständnis der Versuche muß folgendes voraus- geschickt werden: Als thermoelektrisches Paar wurde Eisen und Konstantan verwandt, als Meßinstrument ein Millivoltmeter von Kaiser und Schmidt, dessen Ausschlag pro Grad etwa 0,05 Millivolt betrug, sodaß noch halbe Grade mit einiger Sicherheit geschätzt werden konnten. Ein Millivolt, der Maßstab, in dem die Figuren dargestellt sind, entspricht also etwa 20°. Als Kältebad diente — der Billigkeit wegen — eine Eis-Chlorcalciummischung. Man kann damit eine Temperatur von etwa — 40° erreichen, die einige Zeit konstant bleibt, dann aber, namentlich bei längerer Dauer des Ver- suchs, erheblich, z. B. bis — 20°, steigt. Da wir aber diesmal so arbeiteten, daß wir in dem Kältewiderstande gleichzeitig zwei Ver- suchsröhrchen abkühlten, von denen das eine das zu untersuchende Kolloid, das andere die Vergleichsflüssigkeit enthielt, so ist diese Änderung der Badtemperatur für die Verläßlichkeit der Versuche natürlich gleichgültig, doch macht sie eine rechnerische Verwertung des Kurvenmaterials natürlich unmöglich. Zu den Erwärmungskurven benutzten wir als Wärmebad einen mit Wasser gefüllten Thermostaten von -f- 90° Temperatur. Eine dünne Paraffinschicht verhütete das Verdunsten des Wassers. Zunächst mußten wir uns von der Verläßlichkeit der experi- mentellen Anordnung überzeugen und stellten darum Bhndversuche an. Dafür ist nun Wasser wenig geeignet, weil es die lästige Eigenschaft hat, die Röhrchen beim Gefrieren zu zersprengen. Da nun der Ge- frierpunkt des Benzols wenig von dem des Wassers entfernt ist, so füllten wir die beiden Versuchsröhrchen mit gleichen Mengen, 1,4 ccm, Benzol. Die Resultate zeigt die Figur 6^). Zunächst wurde das Dewargefäß mit den Reagensgläsern in das Wärmebad gebracht und Kurve a erhalten. Dann wurde das heiße ') Die Figuren 6 — 14, 22 — 25 sind entnommen aus Biochemische Zeitschrift, 18. Band, 1. u. 2. Heft, und 20. Band, 1. u. 2. Heft. H. W. Fischer, Gefrieren und Erfrieren. 162 Gefäß in das Kältebad hineingestellt und b erhalten. Das Gefrieren tritt bei 0,24 Millivolt ein und dauert 18 Minuten. Kreuze und Punkte von a und b bilden mit großer Genauigkeit einen Kurvenzug. Benzol-Benzol. x."- <-^-^ * k.K«x C x«x« t.x« 'X x-" "., •x X "•'<. l •x :«x.x X« (1 HMin.) .x.x '«•x. «X.X cu x«^- t«x ,x-<^ .x" .x^ ,• Z,S S 7,5 10 Fig. 6. Das kalte Gefäß wurde wieder in das Wärmebad gestellt und c erhalten. Am Ende des Auftaueus tritt eine Störung ein, die Kurven trennen sich für ein kurzes Stück, laufen dann aber wieder rasch . zusammen. Diese Erscheinung ist, wie man sich durch Herausheben der Reagensgläser leicht überzeugen kann, einer un- gleichmäßigen Verteilung von festem Benzol zuzuschreiben. Die Benzol-Benzolkurven zeigen also, daß die Methode, außer beim Auf- tauen in der Nähe des Gefrierpunktes, verläßlich arbeitet. Wir gingen nun dazu über, Versuche mit reversiblen Kolloiden anzustellen. Das lösungsähnlichste Kolloid, das mir bekannt ist, ist der MyricylalkohoP). Dieser Stoff ist eine für theoretische Versuche sehr geeignete Substanz. Die bei den Kolloiden sonst meist durch Elektrolytgehalt auftretenden Komplikationen fallen bei ihm fort, denn er ist im Wasser gänzlich unlöslich, dafür aber in allen Fettlösungs- mitteln, z. B. Chloroform, Äther, Benzol, löslich. Seine chemische Konstitution als ein einwertiger, primärer Alkohol von der Formel CsoHßiOH dürfte nach der Arbeit von Pieverling^) als erwiesen gelten. Sein ganzer chemischer Habitus, der dem der äußerst re- 1) Vgl. H.W. Fischer und 0. Bobertag, Schles. Ges. f. vaterl. Kultur, 1908, Zur Theorie der reversiblen Sole. 2) Ann. 183. 344. 1G3 aktionsträgen Paraffine sehr ähnlich ist, bürgt dafür, daß er sich bei den Versuchen nicht etwa chemisch verändert. Dieser Körper ist aus folgenden Gründen recht interessant. In allen Lösungsmitteln, denen gegenüber wir sein Verhalten geprüft haben, nämlich Chloroform, Amylalkohol, Äthylalkohol, Äther und Benzol ist er in der Kälte beinahe unlöslich, doch nimmt seine Löslichkeit bei steigender Temperatur rasch zu. In der Wärme ist er zweifellos in wahrer Lösung, denn er diffundiert dann rasch durch eine Pergameut- schicht. Seine Lösung wird übrigens wahrscheinlich auch die richtige Dampfdruckerniedrigung zeigen, denn K. Struve^) konnte kürzlich das Molekulargewicht des Kohlenwasserstoffs Gq^E^^h^ der übrigens ganz genau dasselbe physikalisch chemische Verhalten wie Myricyl- alkohol zeigt, aus der Siedepunktserhöhung im Benzol zu etwa 900 bestimmen. Kühlt man eine solche Lösung in Chloroform oder Amyl- alkohol plötzlich ab, so tritt bis zu einer Konzentration von 2% bei Zimmertemperatur Gallertbildung ein, d. h. die ganze Masse erstarrt zu einer halbfesten, Verschiebungs-Elastizität zeigenden Masse. Der Alkohol vermag nun nicht mehr durch ein Membran zu diffundieren. Übrigens hat auch in der Kälte Myricylalkohol die Fähigkeit, in seinen Lösungsmitteln zu quellen. 1,5 Gramm Myricylalkohol ver- mögen 5 ccm Chloroform aufzunehmen, sodaß gar keine Flüssigkeit mehr übrig bleibt, sondern das Reagensglas mit einer starren Masse körniger Struktur erfüllt ist. Bei kleinerer Konzentration bleibt eine Flüssigkeit übrig, während die Gallerte einen zähen Propf bildet. Wir beschlossen, diese Substanz auf ihre kalorischen Verhältnisse beim Erwärmen und Abkühlen zu untersuchen. Ich will zunächst die Erwärmungskurven besprechen, also die Kurven a der Figuren 7 und 8. Bei einer Temperatur von etwa 1,5 Millivolt (ca. 30^) beginnen sich die Kreuze, die den Myricyl- alkohol bedeuten, von den Punkten zu trennen, die Trennung nimmt schließlich sehr beträchtlich zu, wobei die Kreuze immer unterhalb der Punkte bleiben, um dann bei höherer Temperatur schließlich wieder zusammenzulaufen. Andererseits zeigen die Abkühlungskurven — die Kurven b — die wir vorläufig bloß bis zu dem bei ca. 0,25 Millivolt gelegenen Gefrierpunkt verfolgen wollen, gleichfalls eine entsprechende Störung, indem sich diesmal ziemlich scharf zwischen 2,0 und 2,4 Millivolt (40—48") die Punkte von den Kreuzen trennen. Diesmal aber bleiben die Kreuze stets oberhalb der Punkte. Es ist also ganz klar, daß bei der Erwärmung ein Vorgang verläuft, der Wärme verbraucht, bei der Abkühlung ein solcher, der Wärme liefert. 1) Ann. d. C. 362. 123. H. W. Fischer, Gefrieren und Erfrieren. 164 Man fragt sich nun, wie es kommt, daß die Kurven hinterher wieder zusammenlaufen. Das erklärt sich daraus, daß, wenn die Myricylalkohol-Benzol. 0,22 23* auf 4,] 5 ccm. T ..V«" x z .X • X X-- •X • X X X»X«) C :»x»x' • X •> X« 3 f • • X •\> 5 •"." ".%. ."« x.x .x,x '•a»X 3 Z 1 tt au •v" .X« X .•■<-^ .»•X .•»• «■* i,i 5 7,J W 72,4 74 n.S ZO 2Z.S ZS ZV.sMin. Fig. 7. Myricylalkohol-Benzol. 0,6 gr auf 4,15 ccm. •K^ •x'x • V*x' ;x'=< X " =.x^ .X» c*x»x c X*X*) X .X. .x"' s, ^'., ^•x^ "x, i • • '■ X • ."^ ■ X X X ■.x.x •X XV*) •"V' U^K^^ -Vs X» a. vv iX«X* f 'A . X X X : X ,t»x" ,^.x * Ä,ä 5 1,i 10 n,i 15 17,i 20 Z2,S Z$ Z7^ 30 3Z,i iSMin, Fig. 8. Reagensgläser auf verschiedener Temperatur sind, von den wärmeren nach den kälteren Gefäßen Wärme strömt. Dadurch wird also der 165 Temperaturunterschied zwischen den beiden Gefäßen ausgeglichen, so daß sich kleine zufällige Verschiedenheiten weniger geltend machen, und kleine Störungen sich kompensieren können. Wenn man nun in dem Intervalle, in dem sich die Kurven von- einander trennen, die Gefäße gelegentlich heraushebt, so kann man nicht im Zweifel sein, daß die Lösung resp. Abscheidung des Myricyl- alkohols die Ursache ist. Aus den Ergebnissen unserer schon zitierten Arbeit läßt sich der Verlauf der Kurven bis auf die kleinsten Einzel- heiten erklären. Es gelang uns dort experimentell und theoretisch den Nachweis zu fuhren, daß die Löslichkeit des Myricylalkohols in allen von uns ver- wandten Lösungsmitteln, z. B. Äthyl- und Amylalkohol, Äther, Chloro- form, Benzol ungeheuer schnell mit der Temperatur ansteigen muß. Zum Beleg geben wir die Löslichkeitskurve im Amylalkohol wieder (Figur 9). Man sieht, daß hier die Löslichkeit bei 50" noch Löslichkeit des Myricylalkohols in Amylalkohol. 70' 60' I r w 30 -i-^ S o • • o o 9 « o 2 V S 8 10 Hundertste/ Mole Mi/rici/Mhoho/ auf iMo/ Ami^/a/Moho/ 1. Punkte: bei steigender Temperatur. 2. Kreise: bei fallender Temperatur. 3. Kreuze: wieder bei steigender Temperatur. Fig. 9. unter 1% liegt, während bei noch nicht 70° der Punkt der kritischen Löslichkeit schon beinahe erreicht ist. Bei den Erwärmungskurven bedeutet also die Trennung der Kreuze von den Punkten, die bei ca. 30 " stattfindet, nichts weiter, als daß die Löslichkeit anfängt sich geltend zu machen und die Lösungswärme zu verschwinden. Die größte Trennung zwischen Kreuzen und Punkten liegt bei beiden Kurven bei ungefähr 53 <*. Man darf dabei nicht übersehen, daß die spezifisch schwerere Myricylalkoholgallerte am Boden des Gefäßes liegt und so tatsächlich für die Lösung des schwer diffundierenden Stoffes nur die in seiner Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Bd. X, Heft II, 12 H. W. Fischer, Gefrieren und Erfrieren. 166 unmittelbaren Nähe befindliche Flüssigkeit in Betracht kommt. Genau so erklärt sich auch das S der Kurve b. Hier ist die Trennung der Kreuze von den Punkten viel schärfer, die Kurve scheint einen Augen- blick der t-Achse parallel zu laufen. Dieser Punkt liegt bei der kon- zentrierten Kurve bei ungefähr 2,4 Millivolt, entsprechend 48^, bei den verdünnteren etwas niedriger, bei 2,1 Millivolt (42*'), Er liegt also von dem Punkte des weitesten Auseinandergehens der a-Kurven um etwa lO*' entfernt, und ein Blick auf die Löslichkeitskurve zeigt, wie erheblich sich in diesem Intervalle die Löslichkeit ändern kann. Daß die Biegung schärfer ist wie die der a-Kurven, erklärt sich daraus, daß die Lösung bei der Abkühlung übersättigt worden ist, diese Übersättigung sich — bei der konzentrierten Lösung zuerst — aufhebt und nun die Lösungswärme einer größeren, auf einmal aus- fallenden Menge Myricylalkohols mit einem Schlage auftritt. Die Kurven c stellen dagegen den Verlauf einer abermaligen Erwärmung dar. In den beiden dargestellten Fällen tritt die schon vorhin beim Benzol geschilderte Störung durch ungleichmäßige Ver- teilung des festen Benzols ein, und zwar bei 3 so, daß die Punkte anfangs unter den Kreuzen laufen, bei 4 umgekehrt. In beiden Fällen stellt sich aber binnen kurzem das Verhältnis ein, wie es nach dem Verlauf der a-Kurve zu erwarten wäre. Die Kreuze geraten unter die Punkte, bei 3 mehr als bei 4, der Konzentration entsprechend. Man kann also wohl mit Recht annehmen, daß bei der abermaligen Erwärmung keine weitere Veränderung des Myricylalkohols eintritt. Nun war in a der Myricylalkohol nur wenig verteilt und saß in seiner Hauptmenge am Boden, während bei c durch das vorübergehende Abkühlen die ganze Flüssigkeit gelatiniert war. Die beiden Zustände müssen also im wesenthchen identisch sein. Wir kommen jetzt zu unserem Hauptpunkte, nämlich zum Ge- frieren der Gallerte. Wenn in der Gallerte ein erheblicher Teil des Wassers fester gebunden wäre, so müßte diese Menge mit ihrer Schmelzwärme ausfallen, d. h. die Myricylalkoholkurve sich früher schon wieder zu senken beginnen wie die Kurve des Benzols. Später aber, wenn das adsorbierte Benzol zu gefrieren beginnt, müßte seine Schmelzwärme in Erscheinung treten, und die Kurve des Köhrchens mit dem Myricylalkohol, die ja in der Zeit von dem wärmeren Gefäß mit Benzol Wärme an sich gezogen hat, müßte nun die Kurve des Benzols schneiden. Die auf der Zeichnung dargestellten Kurven zeigen auch tatsächlich nach Beendigung des Gefriereus eine gewisse Neigung, auseinander zu laufen, aber bei der einen der gezeichneten Kurven laufen die Kreuze über den Punkten, bei der andern die Punkte über den Kreuzen, das deutet auf einen experimentellen Fehler hin. Und zwar bestand dieser darin, daß wir in der Pause des Gefrierens, um 167 die Temperatur des Bades konstanter zu halten, die gesättigte Chlor- calciumlösung mittelst eines Hebers abließen und neue Kältemischungen nachfüllten. Da so durch ganz ungleichmäßig verteilte EisstUcke ge- kühlt wurde, mußten die Gefäße auch ungleichmäßig beeinflußt werden. Wie wir das Nachfüllen unterließen, hörten auch die Unregelmäßig- keiten auf und wir erhielten nun Kurven, in denen die Punkte mit großer Annäherung in der Kreuzkurve verlaufen i). Groß also kann die Menge des Benzols, das in der Myricylalkoholgallerte so fest adsorbiert ist, daß sein Dampfdruck nur noch die Hälfte oder ein Drittel des normalen beträgt, unmöglich sein. Bei dem Ge- frieren wird auch die Struktur der Gallerte etwas verändert. Sie stellt sich beim Auftauen als eine Art Pfropf dar, aus dem die Flüssigkeit herausfließt. Aber auch die Wärmetömmg, die diesen Vorgang begleitet, kann nur klein sein. Vielleicht wird dabei etwas Wärme entwickelt und so verdeckt, daß ein Teil des Benzols nicht mit ausfriert. Daß von der adsorbierten Flüssigkeit tatsächlich eine, wenn auch sehr geringe Menge etwas fester gebunden sein muß, zeigt die Ver- dampfungsgeschwindigkeit des Chloroforms aus einem Chloroformgel des Myricylalkohols (Fig. 10). Da der Dampfdruck des Chloroforms in Verdampfungsgeschwindigkeit des Chloroforms im Myricylalkoholgel. eo I 'S ^. "x 'S ^N %. 1 -^ »^ ^ X ^N, N * X \^ ^•v N W 20 iO W SO 60 70 80 M WO VO no HOIHin. Fig. 10. der atmosphärischen Luft normal gleich ist, so muß natürlich alles bis auf die letzte Spur verdunsten, deswegen wird die Verdampfungs- geschwindigkeit um so größer sein, je höher der in der Myricyl- alkoholgallerte herrschende Dampfdruck ist. Das Myricylalkoholgel, mit dem wir arbeiteten, war durch laugsames Abkühlen einer ziemlich verdünnten Myricylalkohollösung^) dargestellt und dann durch Um- 1) Vgl. Tabelle 6, S. 78 unten, Bloch. Zeitschr., 18. Bd., Über das Ausfrieren von Gelen, 1909. 2) Jahresber. d. schles. Ges. f. vaterl. Kultur, 1909. 12* H. W. Fischer, Gefrieren und Erfrieren. 168 stürzen des zugeschlossenen Rohres und längeres Stehen getrocknet worden. Kurz vor dem Versuch wurde die Röhre aufgesprengt, der Myricylalkohol in ein Wägegläschen getan, dieses auf eine analytische Wage mit geöffneten Türen gestellt und die Zeit bestimmt, zu der ein bestimmtes, schon vorher aufgelegtes Gewicht erreicht war. Das Ergebnis zeigt die Kurve Fig. 10. Die Verdampfungsgeschwindigkeit bleibt solange fast ungeändert, bis fast alles Chloroform verdunstet ist. Nur eine etwa lU7o des Myricylalkohols betragende Menge scheint fester gebunden zu sein. Um das Fehlen der Schmelzwärme dieser geringen Menge nachzuweisen, ist die Gefriermethode nicht genau genug. Danach ist das Verhalten des Tannins leicht verständlich, dessen Löslichkeit, wie wir gesehen haben, in der Gegend des Null- punktes stark abnimmt. Da das Tannin das Eisen der Thermo- elemente angreift, so haben wir die a-Kurven garuicht und von den b-Kurven nur die um den Gefrierpunkt herum gelegenen Stücke auf- genommen. Das Resultat zeigen die Kurven I und II der Fig. 11, Tannin-Wasser. ca. 0,6 gr auf 4,15 ccm. 2,6 •::%. ^!iVK /»KU,. •*^:«ir' ütM- x*y!»i^sr^ )<-x'r»x«x y»y«l: U 11^ n 174 iO 2^5 X iZS 30 32,S 3S iZSMin Kreuze bedeuten Tannin. Fig. 11. wovon I 0,6 und II 0,9 Gramm Tannin auf 4,1 ccm Wasser enthält. Die Kreuze trennen sich, je näher man an den Nullpunkt heran- kommt, mehr und mehr von den Punkten, während sich doch sonst gerade in diesem Gebiet relativ geringen Temperaturgefälles Differenzen durch Wärmeaustausch zwischen den beiden Gefäßen auszugleichen pflegen. Die Trennung bleibt auch nach der Beendigung des Ge- frierens bestehen. Auch hier kann man keinen Augenblick im Zweifel sein, daß die Abnahme der Löslichkeit die Ursache der Trennung ist (vgl. Seite 144). Die Lösung trübt sich zunächst, die Trübung wächst und schließlich bildet sich ein Tanninniederschlag. Wir haben es also in diesem Falle mit einer schwachen, aber deutlichen Wärme- tönung zu tun. Denn die Trennung beginnt schon kurz vor dem Nullpunkte und ist bei II, das die größere Menge Tannin enthält, be- trächtlicher wie bei I. Daß sie auch nach dem Gefrieren bestehen bleibt, kann entweder daher rühren, daß während des Gefrierens ein Teil der freiwerdenden Schmelzwärme zur Ausscheidung des Tannins 169 hat verwandt weiden müssen, oder es könnte auch das Tannin etwas Wasser fest adsorbiert haben. Schon nicht mehr so lösungsähnlich ist die sogenannte lösliche Stärke. Wie das Fig. 12 zeigt, kann von einer erheblichen Trennung Lösl. Stärke-Wasser. ca. 0,4 gr auf 4,15 ccm. 0, 1h Zi •^'•x '"•v. •X»x «.x. •x» •x.x x.x ^x«x. "•y .^* "«.x "«. ■x'x x-x., •x«x 2i •x.X x.x,. ■•x'x •x» .x.x ^.x.: <.x.x X.X.: <.x.x x«x«= •X*X' y.x.: (•X«X ►X ^'•><*^ 1a, x«x*^ .X.* it*^^' (^•X x«x»> .X»X' x.x»; c»x»x x^x»? •x^x v.^' x.^' ^x." V.X'' .X«' x.x'^ [»X«"" •^(•^ x-x«^ ^.x Za, " 2,5 * 7,5 «7 «,5 75 ?7,5 i« M,S U IZS 30 3Z,5 3S Min. Kreuze = Stärkelösung, Fig. 12. der Kreuze von den Punkten sowohl beim Erwärmen wie beim Ab- kühlen keine Rede sein. Das hinter dem Gefrierpunkt gelegene Stück der Kurve b ist, um Platz zu sparen, über diese gezeichnet worden. Die Kreuze verlaufen mit sehr befriedigender Übereinstimmung in der Punktkurve. Die a- und b-Kurve sind deswegen interessant, weil Zsigmondyi) beobachtet hat, daß das in der Kälte von Submikronen wimmelnde Gesichtsfeld in der Wärme nur den Lichtkegel der Ami- kronen zeigt. Die Wärmetönung, die diese Veränderung begleitet, kann nach meinen Versuchen nur klein sein. Übrigens ist das Ar- beiten mit löslicher Stärke schon recht unangenehm, weil man die Stärke in das heiße Wasser schütten muß, wobei erhebliche Mengen an den Wänden des Rohres kleben bleiben, die die Flüssigkeitsmenge beim Abspülen durch zähes Haften verringern. Diese hängengebliebenen Flüssigkeitsreste stören auf alle Weise die Versuche, namentlich bei der Abkühlung, so daß den bei I und II entgegengesetzt liegenden Differenzen der Kurven keine Bedeutung beizumessen ist. Ein ganz eigenartiges Verhalten dagegen zeigt die Gelatine. Wenn man das Dünnfiüssigwerden eines solchen reversiblen Gels als eine Art Lösungsvorgang auffaßt, so sollte man erwarten, daß sich vielleicht 1) Z. Erkenntn. d. Kolloide, Jena 1904, S. 174. H. W. Fischer, Gefrieren und Erfrieren. 170 beim Erwärmen oder auch beim Abkühlen etwa in der Gegend, wo die betreffende Gelatine erstarrt, eine Trennimg der Kreuze von den Punkten zeigt. Wie aber die a- und b-Kurven der Figur 13 zeigen, Gelatine- Wasser. 0,43 gr auf 4,15 ccni. « 3 2 1 "^ • •x. -•x, '*"*. •x% X.« •x.x '" • ^x.x x.x» c«x»x ' •^X.x,,:«-,,^ (6a M) *•-""•«' "-«-k'x^ ^•x-x| 3 2 1 Ob yj^y* .X.X X.X. :«<«x x.x«J :»x»x X«Ä*. l.'** ,.x^ x-x«» .%% K--' ..^ ZiS 5 7,5 10 1i,S 15 17,5 20 ZZ,5 ZS Z7,5 30 3Z,S 35 37,5 W fZ.S VS Liriodendron tulipifera, Carpinus Betulus, Fraxinus excelsior — 27 = 30» Juniperus communis, Pinus Cembra ertragen . . — 30 s 40° Man kann nur dann erwarten, für ein Gewebe bei verschiedenen Versuchen immer dieselbe Zahl für den Todespunkt wiederzufinden, wenn die Versuchsobjekte in einem gewissen Sinne einander gleich sind. (Ich werde sofort näher darauf eingehen.) Wie scharf sich dann aber der Todespunkt bestimmen läßt, zeigt Apelt: Der Todespunkt der Kartoflfelsorte Magnum bonum liegt bei — 3,02° = 44,1 Skalenteilen der Galvanometerskale, denn in einer ganzen Reihe hintereinander folgender Versuche erweisen sich bei 44,0 Skalenteilen die inneren Ge- webe und das Kambium noch lebend, während sie bei 44,2 tot sind. Hier mag gleich vorweggenommen werden, daß es Jensen und mir gelungen ist, ihn fast mit derselben Schärfe für Froschmuskeln zu ermitteln, während Bachmetjew für seine Insekten gleichfalls bis auf den Grad genaue Todespunkte ermitteln konnte. Eine besonders große Anzahl von Todespunktbestimmungen an pflanzlichen Objekten verdanken wir Rein. Dieser maß die Temperatur durch ein in die untersuchten Pflanzen hineingestochenes Thermoelement. Der Eintritt des Todes wurde durch die osmotische Methode mit Lösung von Kali- salpeter konstatiert. Seiner Arbeit entnehme ich die im folgenden abgedruckte Tabelle. M bedeutet Monocotyledon D » Dicotyledon Er- frier- punkt Turgor in Atmo- sphären Zellgröße in cbmm Amomum Cardomomum, Blattstiel Nepenthes Curtisii, Blatt Cucumis sativus, Frucht Vanilla aromatica, Stengel Musa Ensete, Blattstiel Solandra grandiflora, Blattstiel Anthurium Scherzerianum, Blattstiel Peristrophe speciosa, Stengel Polypodium ireoides, Blattstiel Ruellia mucronata, Blattstiel Cucurbita Pepo, Stengel Pothos aureus, Stengel Bryophyllum calycinum, Blattstiel Begonia Stengel M D D M M D M D ') D D M D D 2,00 6,30 2,00 6,30 2,05 6,30 2,10 6,30 2,10 6,65 2,12 6,30 2,14 6,65 2,19 6,30 2,20 6,65 2,22 6,30 2,23 6,65 2,24 5,95 2,26 5,95 2,26 6,30 0,00020 0,00164 0,00035 0,00039 0,00064 0,00002 0,00039 0,00039 0,00021 0,00049 0,00173 0,00034 1) Farn. H, W. Fischer, Gefrieren und Erfrieren. 186 M bedeutet M onocotyledon Er- Turgor in Zellgröße D = D icotyledon frier- Atmo- in puiikt sphären ob mm Spironema fragrans, Blatt D 2,26 6,30 0,00132 Anthurium Grusoni, Blattstiel M 2,26 6,65 0,00060 Chamaedorea Lindeniana, Blattstiel M 2,29 6,30 0,00008 Gunnera chilensis, junger Blattstiel D 2,30 5,95 Aregelia spectabilis. Blatt M 2,30 5,95 0,00004 Rhaphis flabelliformis Blattstiel M 2,30 6,30 0,00012 Phaseolus vulgaris, Stengel der Keimpflanze D 2,30 6,65 0,00032 Bertolonia marmorata, Blattstiel D 2,33 5,95 0,00042 Spathiphyllum cannaefolium, Blattstiel M 2,33 6,30 0,00033 Vanda suavis, Blatt M 2,33 6,30 0,00015 Tradescantia discolor, Blatt M 2,34 6,30 0,00062 Ceratonia Siliqua, Blattstiel D 2,35 6,65 0,00004 Dahlia variabilis. Knolle D 2,50 6,65 0,00065 Hyacinthus orientalis, Zwiebel M 2,50 10,15 0,00145 Apium graveolens, Wurzel D 2,60 10,15 0,00015 Pirus communis, Frucht D 2,75 12,25 0,00200 Pirus Malus, Frucht D 2,70 13,30 0,00150 Melianthus major, Blattstiel D 2,90 5,95 0,00010 Beta vulg. rapa Blattstiel D 2,95 6,30 0,00200 Ocotea canariensis. Blattstiel D 3,00 6,65 Escalloüia mucronata D 3,10 7,00 0,00007 PhlUyrea latifolia, Blattstiel D 3,30 7,00 0,00002 Eucalyptus globulus, noch unverholzter Stengel D 3,35 6,65 0,00001 Lauras nobilis, Blattstiel D 3,50 7,00 0,00005 Viburnum Tiuus, Blattstiel D 4,00 6,30 0,00018 Drimys Winteri, Blattstiel D 4,00 6,65 0,00020 Aucuba japonica, Blattstiel D 4,00 7,00 0,00022 Olea europaea. Blattstiel D 4,10 6,65 0,00003 Ruscus aculeatus, Phyllocladium M 4,20 6,65 0,00005 Durvillea dependens. Blattstiel D 4,30 6,65 0,00006 Colchicum autumnale, Knolle M 4,45 10,85 0,00038 Elodea canadensis. Blatt M 4,60 5,60 0,00005 Veronica speciosa, Blattstiel D 4,80 6,65 0,00012 Hydrilla verticillata, Stengel M 5,00 5,95 0,00004 Nerium Oleander Blattstiel D 5,00 6,65 0,00004 Beta vulg. rapa. Wurzel D 5,00 16,45 0,00016 AUium Cepa, Zwiebel M 5,70 11,55 0,00112 Chelidonium majus, Stengel D 6,99 6,30 0,00012 Mercurialis perennis, Stengel D 7,30 5,95 0,00096 Mespilus germanica, Frucht D 7,50 12,60 0,00058 Seeale cereale. Stengel M 7,80 6,65 0,00002 Bellis perennis. Stengel D 7,90 6,65 0,00002 Senecio vulgaris. Stengel D 8,45 6,30 0,00014 Viola odorata. Stengel D 9,30 7,70 0,00007 Sempervivum latifolium, Stengel D 11,20 5,60 0,00300 Saxifraga elatior, Stengel D 12,00 7,00 0,00109 Sempervivum Mettenianum , Blatt D 13,60 5,95 0,00056 187 M bedeutet Monocotyledon Er- Turgor in Zellgröße D Dicotyledon frier- Atmo- in punkt sphären cbmm Saxifraga tenella D 14,20 5,95 0,00020 Fegatella conica ') 14,50 5,60 Spirogyra spec. ') 15,50 5,95 0,00030 Helleborus niger, Stengel D 15,80 5,95 0,00024 Ceratodon purpureus ') 16,20 5,60 Sphagnum acutifolium ') 16,20 5,95 Cladophora spec. ') 20,70 6,30 0,00086 Rhododendron pouticum D 23,00 7,00 0,00005 Hedera Helix, Blattstiel D 23,30 6,65 0,00005 Hex Aquifolium, Blattstiel D 24,00 7,35 0,00004 Taxus baccata, Blattspreite ') 24,90 7,00 0,00002 Stigeoclonium spec. ') 25,50 6,30 0,00054 Vaucheria terrestris ') 31,90 4,90 Beggiatoa alba ') 47,00 54,00 Oscillaria antliaria ') 62,00 5,60 Oscillaria Froelichii ') 65,00 5,60 Die Tabelle gibt außer den Erfriertemperaturen auch noch den in den Zellen herrschenden Turgor in Atmosphären und die Zellgröße wieder. Nun ist oft behauptet worden, daß Zellen um so schwerer erfrieren, je höher ihr Turgor ist oder je kleiner sie sind. Rein schließt nun mit Recht aus seinen Versuchen, daß von einem solchen Zusammenhang gar keine Rede sein kann. Zum Bei" spiel hat die Zuckerrübe mit einer Turgorspannuug von 16 Atmo- sphären den ziemlich hohen Erfrierpunkt von — 5, während Oscillaria Froelichii mit einer Turgorspannuug von 5 V2 Atmosphären — fast dem niedrigsten in der Tabelle vorkommenden Werte — den außerordentlich niedrigen Erfrierungspunkt von — 65 '^ hatte. Ebenso deutlich zeigt sich auch, daß zwischen der Zellgröße und der Erfriertemperatur gar kein Zusammenhang besteht. Wahrscheinlicher dagegen ist, daß ein Zusammenhang zwischen dem Gehalt der Zelle an Elektrolyten und der Erfriertemperatur be- steht. Hier könnte zunächst eine Schutzwirkung, die von Säuren oder Basen ausgeübt wird, vorliegen, in der Art, wie wir das in dem vom Erfrieren der Kolloide handelnden Teile dieser Arbeit auf Seite 140 u. 141 kennen gelernt haben. Irgend welche physiologische Beobachtungen nach dieser Richtung hin liegen zurzeit nicht vor. Ebenso aber könnte auch durch die beim Gefrieren eintretende Konzentrationssteigerung der Elektrolyte im Pflanzensafte ein dem Aussalzen der Eiweißkörper ^) Grünalge. ^) Conifere. ^) Spaltpflanze. ^) Lebermoos. *) Laubmoos. ^) Zygphyte. H. W. Fischer, Gefrieren und Erfrieren. 188 analoger Vorgang eintreten. Etwas Ähnliches scheint nach Versuchen von Gorke tatsächlich der Fall zu sein, doch ist sein Versuchs- material leider nicht ausreichend (Voigtländer), um die Frage mit Sicherheit entscheiden zu können. Weitere Versuche in dieser Richtung wären sehr wünschenswert, da sie uns sehr wahrscheinlich den Schlüssel zum Verständnis des Mechanismus der verlaufenden, irreversiblen Vorgänge liefern werden, über den wir zur Zeit noch gar nichts wissen. b) Der Einfluß des Zustands des Protoplasmas auf den Todespunkt. Ich werde in diesem Teile den Nachweis führen, daß der Todes- punkt bei einer durch den Zustand des Plasmas bedingten scharf be- stimmbaren Temperatur liegt. Das ist nun nicht etwa so zu ver- stehen, als ob verwandtschaftliche Beziehung zwischen den Pflanzen auch in einer gleichen Lage des Todespunktes ihren Ausdruck fände. Daß nicht etwa Mitglieder derselben Spezies oder desselben Genus denselben Todespunkt haben, läßt sich leicht beweisen. Bakterien sind z. B. nach den Arbeiten von Pictet, Schumacher und Frisch im allgemeinen gegen niedrige Temperaturen so resistent, daß es mir fraglich ist, ob nicht wenigstens einige davon vollkommen reversibel sind, doch erliegt z. B. auch hier nach Pictet Micrococcus myteus und die vegetabilen Zellen des Bacillus Anthracis einer längeren Ein- wirkung von — 130^, gewisse Diatomeen ertragen nach Pictet Temperaturen von — 200*^, während Ewart andere Arten schon durch — 8 bis 10" töten konnte. Ja, selbst durch Züchtung kann man Varietäten herstellen, die sich in ihrer Erfrierbeständigkeit ganz verschieden verhalten. Äpfel erfrieren im allgemeinen sehr leicht, doch muß gerade die Apfelsorte, mit der Nägel i gearbeitet hat, recht kälte widerstandsfähig gewesen sein. So ist es auch z. B, dem systematischen Vorgehen der modernen deutschen Weizenzüchtung gelungen, den englischen Squarehead für unser Klima winterbeständig zu machen. Ebenso liegt der Erfrier- punkt der Kartoffelsorte Magnum bonum bei — 3,2 ", der der Malta- kartoffel bei — 2,5*^ (Apelt). Damit man durch Züchtung kälte- beständige Varitäten herstellen kann, müssen natürlich sogar zwischen den einzelnen Individuen gewisse Unterschiede bestehen, die man dazu ausnützen kann. Zum Beispiel erfrieren nach einer Angabe von Regel die im Süden entstandenen Formen des Apfelbaums im Petersburger Klima samt der Wurzel, während die im Norden gebildeten Formen dort noch aushalten. Auch die einzelnen Organe ein und derselben Pflanze sind natürlich ganz verschieden kältewiderstandsfähig. Vegetative Organe, die z. B. in 189 unserem Klima nur im Sommer bei der Pflanze vorhanden sind, brauchen naturgemäß keinen so hohen Grad von Kältewiderstandsfähigkeit. Ein Apfel oder eine Birne wird z. B. schon bei wenigen Grad unter Null er- frieren, während der Stamm noch eine Temperatur von über 20 '^ unter Null unbeschädigt aushält. Von einem mindestens ebenso großen Einflüsse auf den Erfrier- punkt eines Gewebes wie das Milieu, in dem es sich befindet, wird aber auch die Funktion sein, die es im Organismus der Pflanze ausübt. Zunächst scheint es ja für die Pflanze ganz allein nur darauf anzukommen, ob eine hohe Kältebeständigkeit des be- treffenden Organs für sie unbedingt erforderlich ist oder nicht. Man darf aber dabei nicht vergessen, daß die Kältebeständigkeit nur eine der vielen Eigenschaften des Protoplasmas ist, die durch eine Änderung seines Zustandes mit beeinflußt werden. Die Lage des Erfrierpunktes muß also auch durchaus von der Funktion der Zelle abhängen. Unter vollkommen gleichen äußeren Bedingungen lebende Zellen oder Or- ganismen können also eine ganz verschiedene Kältebeständigkeit haben. Da durch eine solche Differenzierung die Eigenschaften das Plasmas nicht bloß in der einen, sondern in allen Richtungen verändert werden, so ist es sehr wohl denkbar, daß ein nach einer bestimmten Richtung hin differenziertes Plasma für die Lebensaufgaben einer bestimmten Zelle ganz im allgemeinen von Vorteil ist und die größere Kälte- beständigkeit nebenher sozusagen — korrelativ — erreicht wird. Zum Verständnis der am Todespunkt verlaufenden Vorgänge ist es nicht unwichtig, daß bei etwas höher entwickelten Pflanzen die Zellen mit verschiedener Funktion sich ganz verschieden widerstands- fähig zeigen. So erweisen sich nach Versuchen von Haberlandt die Chlorophyllkörner der verschiedenen Blattschichten und Zellgruppen als ungleich widerstandsfähig gegen den Einfluß der Kälte. Die Körner der Pallisadenschicht sind hinfälliger als die des Schwamm- gewebes. Diese aber werden in der Resistenz noch übertroffen von denen der Spaltöffnuugszellen. Ebenso fand Molisch, daß bei Primula chinensis, Nicotiana Tabacum, Campanula pyramidalis, Hyacinthus Orientalis etc. die Schließzellen in demselben Blatte viel widerstands- fähiger sind, als die sonstigen Epidermiszellen. Das Überleben dieser Zellen kann freilich das dem Tode verfallene Blatt nicht retten. Auch die zäheren Stellen fallen dann bald der Desorganisation aller Ver- hältnisse zum Opfer. Einen besonders tiefen Blick in die Vorgänge am Todespunkte lassen uns Matruchot und Molliard in ihrer schönen Arbeit tun. Sie beobachteten u. a. auch die Wirkung der Kälte auf in der Kern- teilung begriffene Zellen. Von den vielen interessanten Beobachtungen, die sie dabei gemacht haben, nämlich z. B., daß der eine der beiden H. W. Fischer, Gefrieren und Erfrieren. 190 entstehenden Kerne etwas widerstandsfähiger zu sein scheint als der andere, will ich nur eine hier besprechen, die durch die Figur illustriert wird. Das in Fig. 17 dargestellte Stadium I der Kernteilung entspricht II III Zellen erfrieren bei der Kernteilung. Nach Matruchot und Molliard. Fig. 17. etwa der Form, bei der der Kern sich schon in zwei deutliche Hälften gesondert hat (Diaster). Auf die beiden Tochterkerne, die sich gerade ausbilden, wirkt die Kälte recht verschieden (II). Während der proximale Kern sich zu einer kompakten runden Masse zusammen- zieht, kann sich der distale nur sehr unvollständig abrunden. Nur seine entferntere Seite hat eine runde Form angenommen und umschließt ein großes, kugelförmiges Bläschen. Die andere Hälfte zeigt in ihrem Umrisse Zacken, in denen man leicht einige der Chromosomen er- kennen kann, die sich nicht mit der großen Masse verschmolzen haben. Fig. II ist im Augenblick des Auftauens gezeichnet worden. Es muß hervorgehoben werden, daß man ebensowenig bei I, wo die Zellen noch leben, wie bei II, wo sie doch wohl tot sind, eine Andeutung von der Membran findet, die die beiden Zellen voneinander trennt. III zeigt, wie sich dasselbe Objekt 10 Minuten nach dem Auf- tauen verändert hat, Die beiden Tochterkerne haben ihre Form nicht sehr verändert. Dafür hat sich zwischen ihnen, dort wo das Cytoplasma früher vollkommen durchsichtig war, eine Anhäufung von groben Körnern gebildet, die eine Art Absperrungswand bilden. Sie be- finden sich genau an der Stelle, wo sich bei dem normalen Verlauf der Kernteilung die Trennungswand zwischen den beiden Zellen aus- 191 bilden würde i). Es scheint also doch, als ob die Zelle einen ge- wissen Rest des Lebens bewahrt hätte und nicht als Ganzes durch die Kälte getötet worden wäre. Wenn diese Deutung des Versuches richtig ist, so würde der Todespunkt nichts weiter sein, als wie der Punkt, bei dem das Plasma eines wichtigen Teiles der Zelle einen Irreversibilitätspunkt passiert, wobei seine Eigenschaften sich so stark ändern, daß es seine Funktion nicht mehr erfüllen kann. Das würde dann natürlich binnen kurzem die Desorganisation der ganzen Zelle zur Folge haben. c) Die Verkleinerung des Adsorptionsvermögens beim Erfrieren. Wir stehen also jetzt vor der Aufgabe, das Auftreten dieses scharfen Todespunktes zu erklären. Nach den Auseinandersetzungen, die ich in dem von dem Gefrieren der Kolloide handelnden Teile ge- geben habe, ist es ersichtlich, daß nur bei einer Art von Gelen ein so scharfer Irreversibilitätspunkt auftritt. Nämlich beim Wiederentwässern der Van Bemmelenscheu Gele. Da ich nun dort auf S. 152 gezeigt habe, daß, trotzdem die chemische Natur der das Gel bildenden Substanz unverändert bleibt, doch die Irreversibilitätspunkte der Gele um 100 oder noch mehr Grad auseinanderliegen können, so verstehen wir jetzt leicht, wie es kommt, daß die Todespunkte von verschiedenen Lebewesen, deren Plasma ja wohl im ganzen und großen keine große chemische Verschiedenheit aufzuweisen haben wird, soweit auseinander liegen, oder auch bei der einzelnen Species so leicht den äußeren Bedingungen angepaßt werden können. Wenn aber diese Erklärung richtig ist, so müssen sich auch noch mehrere andere Erscheinungen, die wir damals gefunden hatten, hier wiederholen. Zunächst haben wir gesehen, daß gleichzeitig mit dem Eintritt des Irreversibilitätspunktes sich das Adsorptionsvermögeu ver- kleinert. Diesen Schluß sind wir leicht in der Lage auf seine Richtig- keit zu prüfen. Es ist nämlich von verschiedenen Autoren die Ver- dampfungsgeschwiudigkeit des Wassers aus gefrorenen und ungefrorenen pflanzlichen Geweben bestimmt worden. Zunächst fand Göppert, daß das Wasser aus erfrorenen Blättern erheblich schneller verdampft, wie aus frischem. Dann zeigte Nägeli, daß aus einer ungeschälten ge- frorenen Kartoffel das Wasser außerordentlich viel schneller ver- dunstet, ja zum Teil herausläuft, während aus geschälten oder un- geschälten gefrorenen, aber wie auch ihr sonstiges Verhalten zeigt, 1) Nach dem Eindruck, den man aus den Arbeiten vonMolliard und Ma- truchot gewinnnt, arbeiten diese mit großer Sorgfalt und Gewissenliaftigkeit. So Labe ich es für richtig gehalten, diese etwas auffallende Beobachtung, die ich natürlich nicht weiter auf ihre Richtigkeit kontrollieren kann, hier wieder- zugeben. H. W. Fischer, Gefrieren und Erfrieren. 192 nicht erfrorenen Äpfeln das Wasser genau so schnell verdunstet, wie aus ungefrorenen Exemplaren. Ja, diese Steigerung der Ver- dampfuDgsgeschwindigkeit wird mit Recht sogar als Kriterium des Todes betrachtet. Mez schreibt darüber: „Zweifel über stattgehabtes Erfrieren von zum Versuch benutzten Objekten können überhaupt niemals obwalten, wenn man die Konstatierung des Lebenszüstandes aufschiebt und die Stücke 24 Stunden im Warmen aufbewahrt. Das Verfallen und die Verfärbung toter Objekte, welches nach dieser Zeit stets unverkennbar eingetreten ist, zeigten mit Sicherheit an, ob der Tod eingetreten ist oder nicht." Auch Matruchot und Molliard haben bei ihren Versuchen beobachtet, daß beim Erfrieren die Objekte optisch inhomogener werden, in einer Weise, die direkt an die Trübung am Umschlagspunkt von Van Bemmelen erinnert, während überlebende Objekte optisch homogen bleiben. Damit dürfte die theoretisch vorhergesagte Verminderung des Adsorptionsvermögens experimentell bewiesen sein. d) Der Todespunkt und die Gewöhnung. Wir haben auch auf Seite 153 gesehen, daß durch längeres Auf- bewahren in der Kälte das Adsorptionsvermögen des Kolloids ge- steigert und sein Irreversibilitätspunkt nach unten verrückt werden muß. Danach müßten also Pflanzen, die sich längere Zeit in der Wärme aufgehalten haben, leichter durch Erfrieren getötet werden, als Pflanzen, die durch einen längeren Aufenthalt in kalter Luft sich schon an die niedrige Temperatur gewöhnt haben. Der erste, der systematische Versuche in dieser Richtung angestellt hat, war Göppert. Er konnte an sehr zahlreichen Versuchsobjekten feststellen, daß eine Gewöhnung in dem angegebenen Sinne tatsächlich eintritt. Doch wurde erst vonApelt die Erniedrigung des Todespunktes durch Gewöhnung quantitativ bestimmt. Er fand, daß Kartoffeln von der Sorte Magnum bonum, welche 4 bis 7 Wochen bei 22,5° im Warmhause gelegen hatten, gleichmäßig bei — 2,14° erfroren, während der Erfrierpunkt für Kartoffeln, die 4 resp. 7 Wochen in einem trockenen, warmen Zimmer bei einer Temperatur von ungefähr 18° aufgehoben worden waren, bei — 2,36° lag. Wurden aber die Kartoffeln dieselbe Zeit im Eisschrauk bei bis -|- 1° aufgehoben, so lag der Erfrierpunkt bei — 3,08°. „Bei Kaltlagerung von Maltakartoffeln, die vorher bei Zimmer- temperatur (-|- 10 bis 12°) gelegen hatten, war nach 4 Tagen ein Herabsinken des Erfrierpunktes um einen Skalenteil = 0,068° zu beobachten. Nach 15 Tagen betrug der Unterschied drei Skalenteile oder 0,34° und nach 4 Wochen 10 Skalenteile = 0,68° gegen den ursprünglichen Erfrierpunkt. Faßt man die Gesamtdauer des längsten 193 nach 4 Tagen die Erfrierpunktserhöhnug einen auf einen Tag Versuches (4 Wochen) ins Auge, so fällt der Erfrierpunkt durch- schnittlich in 3 Tagen um einen Skalenteil = 0,068 o". „Ein ganz gleiches Verhalten zeigen die Kartoffeln, die aus einer Temperatur von 10 — 12" in eine solche von 22,5" gebracht wurden. Auch hier betrug Skalenteil oder 0,068". Es kommt also auch hier ungefähr V4 Skalenteil Erfrierpunktsverschiebung. Die Kartoffeln, welche auf Eis gelegen haben, erhöhen ihren Erfrierpunkt wieder^ sobald sie in eine wärmere Temperatur gebracht werden. So stieg der Erfrierpunkt von Maltakartoffeln, die auf Eis gelegen hatten, und deren Erfrierpunkt bei 44,5 — 45,1 Skalenteil = —3,05—3,09" festgestellt worden war, in 3 Wochen wieder auf 38,8 Skalen- teile = —2,66". Eine ähnliche Anpassung zeigen auch Kartoffeltriebe, denn ihr Todespunkt wird durch Lagern auf Eis um einige Zehntelgrade herab- gesetzt. In Übereinstimmung damit fand H aber 1 and t, daß Keim- pflanzen, die bei 18—20" C aufgewachsen waren, schneller erfroren, als die bei -{-8" gezogenen Keimlinge. Besonders sorgfältige Versuche über die Abhängigkeit des Todes- punktes von der Gewöhnung verdanken wir wieder Rein, dessen Arbeit die im folgenden wiedergegebenen Tabellen entnommen sind. Objekt Nepenthes Curtisii, Blatt Amomum Cardamommn, Blattstiel Musa Ensete, Blattstiel Vanilla aromatica, Stengel Solandra grandiflora, Blattstiel Anthurium Scherzerianum, Blattstiel Peristrophe speciosa, Stengel Polypodium ireoides, Blatt Ruellia mucronata, Blattstiel Pothos aureus, Stengel Anthurium Grusonii, Blattstiel Bryophyllum calycinum, Blattstiel Begonia scandens, Stengel Spironema fragrans, Blatt Chamaedorea Lindeniana, Blatt Rhaphis flabelliformis Blattstiel Spathiphyllum cannaefolium Vanda suavis, Blatt Bertolouia marmorata, Blattstiel Aregelia spectabilis, Blatt Tradescautia discolor, Blatt Erfrierpunkt am lO.Tag bei 20" bei -f- 6" bis 8° Ge- frierpunkt Differenz zwischen Ge- u. Er- frierpunkt 2,00 2,00 2,10 2,10 2,12 2,14 2,19 • 2,20 ■2,22 ■ 2,24 ■2,26 ■2,26 ■ 2,26 ■2,26 ■2,29 ■2,30 ■2,33 -2,33 -2,33 -2,33 -2,34 2,00 ? 2,00 -1,6 — 2,10 -1,7 — 2,10 -1,9 — 2,12 -1,6 — 2,14 -1,8 — 2,19 -1,7 — 2,20 -1,6 2,22 -1,6 — 2,24 -1,6 — 2,36 -1,8 2,26 -1,8 — 2,26 -1,8 — 2,26 -1,7 2,29 -1,7 2,30 -1,7 — 2,33 -1,7 — 2,38 -1,6 2,33 -1,7 2,33 -1,7 — 2,34 -1,6 0,4 0,4 0,2 0,5 0,8 0,5 0,6 0,6 0,6 0,5 0,5 0,5 0,6 0,6 0,6 0,6 0,7 0,6 0,6 0,7 H. W. Fischer, Gefrieren und Erfrieren. 194 Als das Hauptergebnis der Versuche darf angesprochen werden, daß nur solche Pflanzen Gewöhnungserscheinungen in erheblichem Betrage zeigen, die überhaupt schon ziemlich schwer erfrieren. Zum Beispiel zeigen die tropischen Pflanzen der ersten Tabelle, deren Erfrierpunkt höchstens um V2 Grad von ihrem Gefrierpunkt verschieden ist, keine beobachtbare Erfrierpunktsveränderung. Gleichfalls zeigen keine Erfrierpunktsverschiebung folgende Pflanzen nicht tropischer Klimate, von denen Rein aber hervorhebt, daß sie zwar in subtropischen Klimaten leben, aber in ihrer über- wiegenden Zahl echt tropischen Familien angehören. Auch diese zeigen nur geringe Differenzen zwischen Erfrierpunkt und Gefrierpunkt, die 1 meistens nicht erheblich übersteigen. b j e k t Erfrierpunkte bei Außentemperatur -fl» -f20'' Gefrier- punkt Differenz zwischen Er- und Ge- frierpunkt Ocotea canariensis Gunnera chilensis Ceratonia Siliqua Escallonia mucronata Melianthus major — 3,00 — 2,30 2,35 — 3,10 — 2,90 — 3,00 — 2,30 — 2,35 -3,10 — 2,90 1,70 — 1,60 1,8« — 1,6" 1,8« 1,3 0,7 0,5 1,5 1,1 Deutliche Erfrierpunktserniedrigung aber zeigen schon die Pflanzen der Tabelle III, bei denen die Differenz zwischen Er- und Gefrier- Objekt Gefrier- punkt Erfrierpunkt bei Außentemperaturen -f 1^ 1+22" Erfrierpunkts- änderung pro" Außen- temperatur- änderung Eo-G a) Phillyrea latifolia Laurus nobilis Viburnum Tinus Olea europaea Nerium Oleander Ruscus aculeatus b) Aucuba japouica Evonymus japonica c) Drimys Winteri Durvillea dependens d) Eucalyptus Globulus Veronica spectabilis -1,7 — 3,40 — 3,10 1,8 3,57 — 3,30 — 1,7 4,10 — 3,80 — 1,7 — 4,15 — 4,00 1,8 5,12 — 4,80 1,7 — 4,25 — 4,00 — 1,7 — 4,10 — 3,80 -1,8 — 4,10 — 3,80 — 1,6 4,15 — 4,00 1,8 4,36 — 4,22 -1,7 ? — 3,30 -1,7 — 4,90 — 4,60 0,009 0,010 0,010 0,010 0,012 0,015 0,010 0,010 0,009 0,010 0,009 0,010 1,7 1,8 2,4 2,5 3,3 2,6 2,4 2,3 2,6 2,6 ca. 2 3,2 195 punkt in der Regel schon 2'' zu übersteigen pflegt. Rein bemerkt zu der Tabelle, „daß die unter a) zusammengestellten Versuchsobjekte den mediterranen Regionen angehören; die unter b) genannten sind Augehörige des japanischen Übergangsgebietes; unter c) sind die beiden untersuchten Spezies aus dem chilenischen Gebiet zusammengestellt; unter d) endlich sind zwei Arten aufgeführt, welche der australisch- neuseeländischen Flora angehören." Die letzte Tabelle umfaßt schließlich einige in unserem Klima lebende Pflanzen: Objekt Erfrier- punkt I Außen- tempe- ratur I Erfrier- punkt II Außen- tempe- ratur II Erfrierpunkts änderung pro" Außen- teniperatur- änderung la. In Luft überwinternde Pflanzen. Ceratodon purpureus Spliagnum acutifolium Fegatella conica Rhododendron ponticum Hedera Helix Helleboriis niger Saxifraga tenella SempervivumMettenianum Taxus baccata Hex AquifoHum — 17,10 H-0 — 15,60 + 20 — 16,20 + 20 — 10,90 + 8 — 14,50 + 11 13,98 + 20 — 23,00 — 14 — 21,00 — 20 — 23,30 — 6 22,00 + 20 — 15,80 — 1 — 14,50 --20 — 14,25 ■4-0 — 12,80 + 20 — 13,60 — 2 — 12,30 + 20 — 24,95 -+-0 — 23,53 + 20 — 24,05 — 6 22,60 + 20 Ib. Unterirdisch überwinternde Organe. Allium Cepa Daueus Carota — 6,92 — 5,70 + 5 + 8 — 5,39 — 4,50 + 20 4-20 II. Keimpflanzen einjähriger Gewächse. Cucurbita Pepo Phaseolus vulgaris Hydrilla verticillata Elodea canadensis Cladophora spec. Lemna trisulca — 2,26 — 2,30 + 20 —2,40 -^20 —2,50 + 6 + 6 III. Submerse Pflanzen. — 5,00 + 15 — 5,07 + 3 — 4,60 + 15 -4,83 — 3 — 20,60 — 15 — 20,78 — 3 — 7,10 + 6 — 7,16 + 3 0,075 0,060 0,055 0,060 0,050 0,062 0,070 0,060 0,070 0,054 0,100 0,100 0,010 0,013 0,006 0,015 0,013 0,015 Wohl mit das interessanteste Ergebnis der Versuche Reins ist es, daß alle tropischen Pflanzen so leicht erfrieren. Von Reins Stand- punkt aus gesehen erscheint das selbstverständlich, denn tropische Pflanzen brauchen ja nicht gegen das Erfrieren geschützt zu sein. Nun wurde aber im vorigen Abschnitte gezeigt, daß die Lage des Erfrierpunktes vom Zustande des Protoplasmas, von seiner Funktion abhängt; man sollte also erwarten, daß auch bei den tropischen H. W. Fischer, Gefrieren und Erfrieren. 196 Pflanzen, die den verschiedensten Klassen angehören, Funktions- differenzen des Protoplasmas vorkommen, die sich in großen Erfrier- punktsdifferenzen äußern. Dabei ist auch noch zu bedenken, daß viele tropischen Pflanzen zwar nicht von dem Erfriertode bedroht werden, wohl aber von einer andern Art des Austrockuungstodes — von dem Verdorren. Nun ist ja an anderer Stelle schon darauf hingewiesen worden, daß eine Pflanze sich viel leichter durch äußere Schutzmittel gegen das Verdorren wie gegen das Erfrieren schützen läßt. Immerhin aber wundert man sich doch, warum die Pflanzen dieser Gefahr nicht durch einen geeigneten Zustand ihres Protoplasmas entgegenarbeiten. Man muß also wohl annehmen, daß ein Zustand des Protoplasmas, in dem es leicht erfriert, ganz im allgemeinen für seine Funktion vorteilhaft ist. Nun entspricht, wie ich auf Seite 152 gezeigt habe, einer hohen Lage des Erfrierpunkts — kolloidchemisch gesprochen — ein hohes „Alter" des Kolloids. Alte Kolloide sind aber, wie jedem Kolloidchemiker bekannt, außer durch ein geringes Adsorptions- vermögen, auch noch dadurch ausgezeichnet, daß sie ihre Eigen- schaften nur noch wenig bei einer Veränderung der äußeren Umstände, in denen sie sich befinden, modifizieren. Hier ist also vielleicht die Ursache dafür zu suchen, daß für die Pflanze ein ziemlich alter Zu- stand der Plasmakolloide vorzuziehen ist, denn eine durch zufällige äußere Umstände hervorgerufene Zustandsänderung des Protoplasmas, wie sie bei einem jungen Kolloide leicht eintreten kann, bedingt natürlich eine Störung der regelmäßigen Funktion. Mit dieser relativen Beständigkeit alter Kolloide hängt es auch zweifellos zusammen, daß Pflanzen, die einen niedrigen Erfrierpunkt haben, ihn durch Gewöhnung nur noch wenig ändern. Ein gewisser qualitativer Zusammenhang zwischen der Tiefe des Erfrierpunktes und dem Betrage der Gewöhnung zeigt sich ja in den Tabellen deutlich. Strenge quantitative Beziehungen aber lassen sich nicht verfolgen. Die Komplikation ist hier eben schon zu groß, als daß sie sich mit den zurzeit vorliegenden Erfahrungen logisch bewältigen ließ. Hier mögen noch einige Bemerkungen Platz finden über die Ge- schwindigkeit, mit der ein Pflanzeuteil seinen Erfrierpunkt ändert. Die erste solche Kurve ist vonApelt bei der Kartoffel aufgenommen worden, ein größeres Material darüber findet sich besonders noch bei Rein. Eine Dahlienknolle ändert ihren Erfrierpunkt bei einer Ver- änderung der Außententemperatur von 15^ um 0,4^, eine Zwiebel von Allium Cepa um 1,5|", Daucus Carota um 1,2*^ und Khododendron ponticum um 0,9". Alle diese Kurven zeigen nun fast völlig das gleiche Aussehen. In den ersten zwei Tagen, nach dem das Objekt der höheren resp. niedrigeren Temperatur ausgesetzt ist, ändert sich sein Erfrierpunkt nur wenig. Dann aber steigt etwa 10 Tage laug 197 der Erfrierpimkt direkt proportional der Zeit, um sich dann die letzten zwei Tage wieder wenig zu ändern. Eine solche Kurve sieht also etwa wie ein schräg liegendes Integralzeichen mit verhältnismäßig langem und geraden Mittelteil aus. Bringt man das Objekt nun wieder auf niedere Temperatur, so wird mit großer Annäherung das Spiegel- bild der Kurve durchlaufen. Das langsame Ansteigen zu Anfang er- klärt Kein damit, daß die Objekte eine erhebliche Zeit brauchen, bis sie die Temperatur ihrer Umgebung annehmen, und tatsächlich scheint es auch bei voluminösen Objekten länger zu dauern, bis sie in den linear ansteigenden Teil der Kurve hineingelangen. Mir scheint diese Erklärung nicht sehr wahrscheinlich. Selbst Töpfe mit vielen Litern kochenden Wassers erreichen nach wenigen Stunden die Zimmer- temperatur, wenn man die Flamme entfernt, und ein Eissttickcheu von der Größe einer Kartoffel dürfte, selbst wenn man es durch Um- wickeln mit einem Stück Tuch gegen Wärme etwas isoliert, nicht zwei Tage zum Schmelzen brauchen. Ich selber versuche gar keine Erklärung. Besonders ist es mir ganz unverständlich, warum die Geschwindigkeit, mit der sich der Erfrierpunkt ändert, im größten Teile des Intervalls konstaut ist, um dann ziemlich sprunghaft auf Null zu sinken. Im allgemeinen ist doch die Geschwindigkeit, mit der ein Vorgang verläuft, abhängig von der Entfernung vom Endzustande! e) Vom Einfluß des Alters auf den Todespunkt. Im vorigen Teile ist es mir, wie ich hoffe, darzulegen gelungen, daß man bei pflanzlichen Kolloiden, die noch einigermaßen die Fähigkeit besitzen, reversible Zustandsänderungen durchzumachen, tatsächlich eine Gewöhnung an niedere Temperaturen konstatieren kann. Sie äußert sich darin, daß durch längeres Einwirken niederer Temperaturen der Erfrierpuukt herabgesetzt wird. Nun hatte ich auf Seite 152 gezeigt, daß die Lage des Irreversibilitätspunktes bei einem Kolloide nicht bloß von der Temperatur abhängt, bei der es sich be- findet, sondern daß sie im höchsten Grade von seinem Alter abhängt. Das Adsorptionsvermögen eines Kolloides ist um so größer, je jünger es ist. Mit steigendem Alter wandert der Irreversibilitätspunkt nach oben. Danach müßte also eine Zelle in dem embryonalen Stadium schwerer erfrieren, als später, wenn sie ausgewachsen ist. Abermals entsprechen die Tatsachen der theoretischen Vorhersage. Wieder war es zuerst Göppert, der fand, daß junge Blätter der- selben Pflanze schwerer erfrieren, als ältere. Denn er konnte an einer sehr großen Anzahl verschiedener Pflanzen zeigen, daß nach einer kalten Nacht alle alten Blätter erfroren waren, während die jüngeren nicht merklich gelitten hatten. Ebenso wurden nach Beiträge zur Biologie der PüanzcD, Bd. X, Heft II. 14 H. W. Fischer, Gefrieren und Erfrieren. 198 Schumacher zwar die älteren Hefezellen durch Abkühlung unter — 100" getötet, nicht aber die jüngeren. Auch sind die in den Knospen enthaltenen Blätter viel widerstandsfähiger gegen Kälte als später, wenn sie ausgewachsen sind (Noll). Über sehr interessante Versuche von Dehne berichtet Apelt: „Für derartige Versuche ist Enteromorpha intestinalis ein vortreffliches Objekt, weil bei der Ein- schichtigkeit des aufgeschlitzten Thallus die Zellen in ein sehr regel- mäßiges Netz geordnet sind und daher alle völlig gleichmäßig über- sehen und beurteilt werden können. Der Eintritt des Todes kann sowohl durch eine geringe Verfärbung der Zellen wie insbesondere durch die sofortige Desorganisation des Protoplasmas (körniger Zerfall desselben) aufs leichteste beobachtet werden. Auch ermöglicht sich hier die plasmolytische Reaktion auf Leben oder Tod mit besonderer Sicherheit. Ferner hat Enteromorpha intestinalis die für die Unter- suchung günstige Eigenschaft, daß bei ihr frisch gebildete Zell- wände durch geringere Dicke der trennenden Membran mit Leichtig- keit als jugendlich erkannt werden können, auch wenn die neu ge- bildeten Zellen bereits zur gleichen Größe wie die umliegenden heran- gewachsen sind." „Dehne hat beobachtet, daß diese jugendlichen Zellen einen wesentlich tieferen Erfrierpunkt aufweisen, als die umgebenden älteren." Die besten quantitativen Versuche liefert wieder Apelt. Er fand den Todespunkt, des unteren Teils eines Kartoffeltriebs bis zur Höhe von etwa 12 ccm bei 32 Skalenteileu gleich — 2,2 ", des mittleren Teils eines Kartoffeltriebs von 12 — 24 ccm Höhe, 38 Skalenteile, ent- sprechend — 2,6 und den des obersten Teils bei ca. 47 Skalenteilen entsprechend — 3,2 Grad^). Aus diesen Versuchen folgt, daß die jüngeren Zellen ein stärkeres Adsorptionsvermögen haben. Auch den Nährstoffen gegenüber zeigen sie dieses größere Adsorptionsvermögen, denn sie reißen diese gierig an sich aus dem umgebenden Gewebe, „gleich wie Parasiten". So hat auch E. Pringsheim beobachtet, daß, wenn man Pflanzen dem Vertrocknen aussetzt, zunächst die ältesten Blätter zu vertrocknen an- fangen, während die jüngeren Blätter ihnen das Wasser entziehen und sich zunächst wenigstens noch frisch halten. Hier dürfte auch die bio- chemische Erklärung für den von Apelt gemutmaßten Zusammenhang zwischen der Ernährung und der Lage des Todespunktes zu suchen sein^). 1) Es ist sehr bezeichnend, daß Apelt, der durch seine Versuche die physi- kalische Theorie des Erfrierens vollkommen zu widerlegen glaubte, das beste Material zu ihrer Bestätigung geliefert hat. 2) Die Annahme, die niedrigere Lage des Todespunktes bei Jungen Zellen hinge mit größerer Wasserarmut oder höherer Konzentration an gelösten Stoffen zusammen, widerlegt Apelt selbst in überzeugender Weise. 199 Die Versuche vonApelt über das Erfrieren von Kartoffeltrieben wurden von Rein mit älteren und jüngeren Zwiebelblättern nach- geprüft. Er schreibt darüber folgendes: „Eine große Küchenzwiebel wurde in drei gleiche Teile zerlegt, zugleich wurde der Zwiebelboden entfernt, und auf diese Weise die Kommunikation zwischen den Zwiebelschuppen unterbrochen. Dadurch wurde der jüngeren embryo- nalen Partie die Möglichkeit genommen, sich auf Kosten der älteren mit Nahrung zu versehen und die bei Beginn des Versuches be- stehenden relativen Nahrungsverhältnisse der jungen und der älteren Teile während der ganzen Dauer des Versuches (10 Tage) fixiert." Erfrierpunkt bei + 12", bei -|- 20" Außentemperatur des älteren Blattes — 6,22» — 5,47" des jüngeren Blattes — 6,36° — 5,61" Rein schließt aus diesen Versuchen mit Recht, daß nur die Eigen- schaften des Protoplasten selbst für das verschiedene Verhalten der älteren und jüngeren Zwiebelblätter maßgebend sein können. Als Ergebnis dieses vom Todespunkt handelnden Teiles möchte ich hinstellen, daß sich die Begriffe, die van Bemmelen beim Studium der Austrocknungserscheinung von Kolloiden entwickelt hat, als ausreichend zum Beschreiben des Gefriervorganges physiologischer Objekte erwiesen haben. 4. Die kalorischen Methoden. A. Messung mit dem Kalorimeter. Wir haben im vorigen Teile gesehen, daß sich die Analogie zwischen dem Austrocknen von schon einmal entwässerten vanBemmelenschen Gelen und dem Erfrieren von Pflanzenplasma sehr weit verfolgen läßt. In diesem Teile werden wir die Annahme, daß es sich im Grunde um wesensgleiche Vorgänge handelt, mit Hilfe der kalorischen Methoden einer neuen Prüfung unterziehen. 1. Da ein Gel einen Teil seines Wassers hartnäckig festhält, so muß ein erfrierendes Pflanzenplasma eine andere Verteilung der Schmelz- wärme über das Temperaturintervall des Gefrierens zeigen, als etwa eine Lösung gleicher Konzentration. 2. Da ich auf Seite 148 den Nachweis geführt habe, daß die Austrocknungskurve von der Quellungskurve um den Betrag einer Energiefläche verschieden ist, so muß auch die Wärmemenge, die ich einem Kolloide entziehen muß, um es z. B. von -f- 15" mit Gefrieren auf — 15" abzukühlen, von der verschieden sein, die ich ihm zum abermaligen Erwärmen auf -f- 15" zuführen muß. 3. Müßte bei einem Objekte, das bei einer ersten Erfrierkurve erfroren ist, eine nach dem Auftauen aufgenommene zweite Gefrier- probe einen von dem der ersten verschiedenen Verlauf zeigen. 14* H. W. Fischer, Gefrieren und Erfrieren. 200 Auf die Frage, ob man gerade scharf am Erfrierpunkte das Auf- treten einer Wärmetönung zu erwarten hat, kann ich aber, weil ich zunächst die die Versuche störenden Einflüsse klarstellen muß, erst später eingehen. Um die Frage zu untersuchen, welche Wassermengen bei einer bestimmten Temperatur ausgefroren sind, brachte Müller - Thurgau einen Apfel in ein Kältebad, bis er die in der Tabelle angemerkte Temperatur angenommen hatte. Dann ließ er ihn in einem Wasser- kalorimeter auftauen und berechnete die Menge des aufgetauten Wassers. Der Apfel enthält 83,4% Wasser. Anfangsteniperatur Menge des Eises in Prozenten des Apfels des vorhandenen Wassers — 4,50 63,87o — 7,30 68,2% — 8,0" 72,4% — 13,00 74,4% — 14,8° 77,4% — 15,20 79,3% Ebenso waren bei einer Kartoffel, deren Wassergehalt 72,5% betrug, bei — 5" 77,2% des vorhandenen Wassers zu Eis erstarrt. Diese von Müller angegebenen Zahlen sind nicht ganz richtig- Nämlich, Müller muß, um die Schmelzwärme zu finden, von der ins- gesamt verbrauchten Wärme die zur Erwärmung des Apfels nötige Wärmemenge abziehen. Da die spezifische Wärme eines Apfels 0,944 beträgt, so berechnet Müller dieses Wärmequantum durch einfache Multiplikation der Temperaturdiiferenz mit 0,944. Nun ist aber der Apfel zum großen Teile gefroren und die spezifische Wärme des Eises nur 0,5. So findet Müller natürlich die zur Erwärmung ge- brauchte Wärme zu groß, und also dann, wenn die Abkühlung unter Null erheblich und die Menge des gebildeten Eises groß ist, die Menge des noch nicht gefrorenen Wassers gleichfalls erheblich, d. h. um ca. 10% zu groß. Um also aus kalorimetrischen Bestimmungen die Menge des gebildeten Eises wirklich genau berechnen zu können, müßte man gerade die Größe, die man durch den Versuch bestimmen will, nämlich die Menge des noch ungefrorenen Wassers kennen. Immerhin aber sind die Müll er sehen Bestimmungen ausreichend genau, um zu zeigen, daß selbst bei ziemlich niedrigen Temperaturen noch lange nicht alles Wasser aus den pflanzlichen Geweben aus- gefroren ist. Damit ist aber noch nicht bewiesen, daß dieses Wasser auch wirklich adsorbiert ist. Alle tierischen und pflanzlichen Säfte ent- halten ja bekanntlich erhebliche Mengen gelöster Stoffe, z. B. gerade 201 ein Apfel Zucker. Beim Gefrieren wird sich also eine Art Syrup^) bilden, der noch erhebliche Mengen Wasser gelöst enthalten kann. Nun läßt sich aber leicht in erster Annäherung berechnen, wie sich die Schmelzwärme beim Gefrieren einer Lösung verteilen muß. Eine ideale wässerige Lösung ist bekanntlich dadurch charak- terisiert, daß ihre Gefriertemperatur ihrer Konzentration c direkt proportional ist. ö = K-c Nun ist c = -, wo m die Menge der gelösten Substanz und w die Menge des Wassers ist. Es wird also w 1 in K.& Kühle ich nun die Lösung von 0^ auf Ug ab, so wird so viel Wasser ausfrieren, bis die Menge des Wassers nur noch den zu Og ge- hörigen Betrag hat. Die ausgefrorene Wassermenge m /l 1\ ^1 - ^2 = K • (^ - Wj Nun ist die Wärmemenge q proportional (w^ — Wg). B. Kritische Bemerkungen über die Abkühlungskurven. Enthält nun die Substanz viel Wasser adsorbiert, so muß man jedenfalls eine andere Verteilung der Schmelzwärme finden, wie bei einer Lösung. Man müßte also folgendermaßen vorgehen: Man nimmt die Gefrierkurve auf und zeichnet sie auf Koordinatenpapier ab. Da man nun in dem oberhalb Null gelegenen Teil dieser Kurve die spezifische Wärme der Substanz kennt, oder doch leicht bestimmen kann, so berechnet man nach der auf Seite 157 beschriebenen Methode, wieviel cm^ des Koordinatenpapiers einer Kalorie entsprechen (den „Kalorie wert"), und wertet dann etwa die von Grad zu Grad während des Gefrierens abgegebenen Wärmemengen aus. *) Von eutektischen Punkten bei gefrierenden Pflanzengeweben zu sprechen, wie das Voigtländer tut, halte ich für recht gewagt. Ein Pflanzensaft ent- hält doch außer einer ganzen Anzahl verschiedener Salze eine erhebliche Menge schwer oder auch gar nicht kristallisierbarer Stofl:'e (Zucker, gelöste Eiweißstoöe). Wenn es nun schon große Schwierigkeiten bietet, die Verhältnisse beim Gefrieren eines so verwickelten Gemisches von Salzen zu übersehen, so macht die An- wesenheit der schwer kristallisierbaren Stoffe die Frage völlig unbeantwortbar. Sollte es nun trotzdem in einer Zelle zum Auskristallisieren von irgend einem, z. B. Doppelsalz, kommen, so kann natürlich die benachbarte Zelle zunächst ruhig in der Übersättigung beharren. Was beim Gefrieren also wahrscheinlich entstehen wird, ist eine Art Syrup, der auch noch den größten Teil der Salze gelöst enthält. H. W. Fischer, Gefrieren und Erfrieren. 202 Leider aber ist dieser Weg nicht gangbar. Geht man nämlich z.B. bei der von MüUer-Thurgau bei Phajus grandifolius aufgenommenen Kurve in dieser Weise vor, so entsprechen bei dem Maßstabe, in dem ich die Kurve gezeichnet habe, etwa 2,75 cm^ einer Kalorie. Da nun die Schmelzwärme des Wassers ca. 80 Kalorien beträgt, so würde, wenn das Objekt aus reinem Wasser bestände, beim Gefrieren 2,75-80, also 220 cm^ erhalten werden. Zählt man aber die wirklich erhaltene Kurve aus, so erhält man vom Gefrierpunkte, der bei — 0,5^ liegt, bis zu einer Abkühlung auf —6*^ alles in allem nur 116 qcm. Danach wäre also höchstens die Hälfte des Wassers gefroren. Das ist nun einer- seits auffallend wenig, andererseits läßt sich aus der Kurve selbst — wie, werden wir später sehen — ablesen, daß bei — 6^ unmöglich mehr sehr viel flüssiges Wasser vorhanden sein kann. Dasselbe auffallende Zahlenverhältnis zeigen in geringerem oder gar noch stärkerem Grade alle Kurven von Mülle r-Thurgau. Ich rechnete daraufhin alles mir zur Verfügung stehende Material in derselben Weise um, und fand bei meinen eigenen Kurven, die übrigens stets nur als Differenzmessungen durchgeführt wurden, ein noch weit auf- fallenderes Zahlenverhältnis. Nun kann ich aber bei meinen Kurven auf einem anderen Wege die Menge des ausgefrorenen Wassers an- nähernd bestimmen, und danach ist schon bei etwa — 2^ beinahe alles Wasser gefroren. Auch in destilliertem Wasser müßte nach einer von mir aufgenommenen Kurve etwa die Hälfte des Wassers ad- sorbiert sein. Da also die Gefrierwärme des Wassers nicht zu klein sein kann, so muß folglich der für eine Kalorie ermittelte Wert falsch sein. Die Wärmekapazität des Wassers scheint größer zu sein, als sie in Wirklichkeit ist. Das führt uns auch sofort auf die Erklärung: Nämlich man darf nicht vergessen, daß außer dem untersuchten Gegenstand sich noch eine ganze Menge anderer Körper abkühlen: bei Müller-Thurgau das Thermometer, die Watteumwickluug usw., bei mir vor allen Dingen die große Glasmasse des Wärmewiderstandes. Da nun die untersuchten Objekte nun meistens recht kleine Massen haben, so macht sich die in den übrigen Gegenständen enthaltene Wärme bemerkbar und täuscht große Wärmekapazität vor. Hält aber das gefrierende Objekt seine Temperatur konstant, so wird in sehr kurzer Zeit sich auch in jedem Punkte, z. B. des Wärmewiderstandes, eine gewisse konstante Temperatur einstellen, sich also die Wärme- kapazität des Wärmewiderstandes erst wieder beim Abkühlen geltend machen. So erklärt es sich vielleicht auch, daß die Temperatur des Objektes nach einer erheblichen Unterkühlung nur langsam die eigentliche Gefriertemperatur erreicht: Der Wärme widerstand muß 203 erst wieder erwärmt werden. Auch daß der Fehler nach meinen Umrechnungen um so größer zu sein scheint, je geringer die Masse des Objektes ist, spricht für diese Erklärung. Deswegen habe ich im folgenden nur Versuche verwandt, bei denen dasselbe Objekt in derselben Watteumhüllung gefriert, auftaut und vielleicht noch ein zweites Mal gefriert und die ver- schiedenen Kurven durch Umrechnung vergleichbar gemacht. Die von Mez und Apelt aufgenommenen Kurven lassen sich aus diesem Grunde nicht verwerten. Zum Beispiel zeigen die von Apelt auf- genommenen Kurven — es handeU sich um drei Erfrierkurven vor- behandelter Kartoffeln 1) — in dem oberhalb Null gelegenen Teil schon eine derartige Verschiedenheit der Abkühlungsgeschwindigkeit, daß an eine Vergleichung der Kurven gar nicht zu denken ist. Ebenso habe ich leider das große von Voigtl ander auf- genommene Kurvenmaterial für meine Zwecke nicht verwenden können. Nun liegt dem Schreiber dieses die Absicht der polemi- sierenden Kritik fern; gerade aber der unermüdliche Fleiß und die überall deutlich sichtbare experimentelle Begabung, mit der Voigt- länder sein großes Zahlenmaterial zusammengetragen hat, veranlassen mich, hier einige Ausstellungen zu machen, die vielleicht zur Ver- besserung der Methodik solcher Versuche beitragen werden. Voigtländer stellt sich die Aufgabe, zu entscheiden, ob scharf bei der dem Erfrierpunkt entsprechenden Temperatur eine Wärme- tönung auftritt, und das Ergebnis seiner Versuche ist nach seiner An- sicht ein negatives. Nun ist es ein großes Verdienst von Voigt- länder, daß er an anderer Stelle seiner Arbeit über jeden Zweifel hinaus sicherstellt, daß tatsächlich bei Abkühlung der gefrierenden Objekte auf eine ganz bestimmte Temperatur der Tod eintritt. Da das ein in der Objektwelt geschehender — ein physikalischer Vor- gang ist, dem irgend eine Veränderung des Versuchsobjektes ent- sprechen muß, so muß dem mit Notwendigkeit irgend eine Wärme- tönung entsprechen. Über deren Betrag und Vorzeichen läßt sich aber zunächst gar nichts angeben. Muß nun diese Wärmemenge irgendwie einen erheblichen Betrag haben? Das ist keineswegs notwendig. Denn, wie ich gezeigt zu haben hoffe, passiert am Todespunkt ein für das Leben wichtiges Kolloid des Zellinhalts einen Irreversibilitätspunkt; dessen Menge kann aber gegenüber der Masse des übrigen Zellinhaltes sehr klein sem. Die Summanden, aus denen sich diese am IrreversibiUtätspunkt zu erwartende Wärmemenge zusammensetzt, sind nun zwei: Nämlich eine 1) Vgl. Seite 283 des IX. Bandes von Cohns Beiträgen zur Biologie der Pflanzen. H. W. Fischer, Gefrieren und Erfrieren. 204 Wärmetönnng, die der Zustandsänderung des Kolloids entspricht, dann aber verkleinert sieh dabei das Adsorptionsvermögen des Kolloides, eine gewisse Menge Wasser wird frei und dessen Gefrierwärme tritt auf. Über den Betrag von Wärmetönungen, die Zustandsänderungen von Kolloiden begleiten, wissen wir zurzeit wenig. Sie können unter Umständen recht erheblich sein (z. B. beim Verglimmen von Chrom- hydroxyd). Ich will aber der Einfachheit halber annehmen, daß die durch die Veränderung des Kolloides entstehende Wärme klein gegen- über der Schmelzwärme des freiwerdenden Wassers ist. Muß nun diese Schmelzwärme des freiwerdendeu Wassers genau am Todespunkte auftreten? Theoretisch wahrscheinlich doch nicht: denn, damit der Tod eintritt, muß ja das Wasser schon entzogen, das Kolloid schon vertrocknet sein. Außerdem ist aus experimentellen Gründen nicht zu erwarten, daß diese Wärme scharf an einem ganz bestimmten Punkte aufritt. Die Wärme tritt nicht mit einem Schlage auf, weil solche Zustandsänderungen Zeit brauchen. Zum Beispiel zeigt sich der eutektische Punkt einer verdünnten Kochsalzlösung nicht als ein scharfer Knick, sondern als eine wellenförmige, sich über ein er- hebliches Temperaturintervall erstreckende Ausbiegung in der Kurve an (vgl. Fig. 22). Aber selbst wenn die Zustandsänderung unendlich schnell verliefe, so wäre dazu noch nötig, daß tatsächlich alle Punkte des Objektes gleichzeitig die Todestemperatur passieren. Nun wird aber natürlich das Objekt außen stets kälter sein als innen, wo sich das Thermoelement befindet. Da nun nach Abgabe des beim Irreversibilitätspunkte frei- werdenden Wassers das Kolloid das übrige Wasser wieder zäh fest- hält, so wird wenig Gefrierwärme freiwerden, sich das Kolloid also relativ schnell abkühlen. Nach alledem ist bestenfalls zu erwarten, daß man in der Gegend des Todespunktes eine starke Veränderung in der Abkühlungsgeschwindigkeit findet, indem die Abkühlungs- geschwindigkeit nach Passieren des Todespunktes relativ groß wird. Selbst das kann man nur dann erwarten, wenn beim Todespunkte tat- sächlich die Hauptmenge des Protoplasmas erfriert. Ist das aber nicht der Fall, so kann natürlich durch die Wasserabgabe der übrigen Plasma- kolloide, oder des Zellsaftes oder auch durch andere Irreversibilitäts- punkte die ganze Erscheinung vollkommen verwischt werden. Nach Voigtländers Versuchen spielen solche Störungen unzweifelhaft eine große Rolle. Prüft man nun Voigtländers Material in dieser Weise durch, so zeigt sich in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle, daß tatsächlich in der Nähe des Todespunktes die Abkühlungsgeschwindigkeit sehr stark zunimmt, häufig in ganz überraschend scharfer Lage. Ein be- friedigend klares Bild kann man aber leider nicht gewinnen; dazu 205 sind die Kurven, die mit ein und demselben Versuchsobjekt auf- genommen sind, viel zu sehr verschieden. Ich drucke, um das zu illustrieren, eine willkürlich ausgewählte Tabelle von Voigtländer ab, bei der ich nur die Veränderung gemacht habe, daß ich nicht wie Voigtländer nur die Minima, sondern auch die Maxima habe fett drucken lassen. Wir wollen uns zunächst mit der rechts von dem Strich, der die Lage des Todespunktes anzeigt, gelegenen Seite der Tabelle beschäftigen. Hier sollten die Zahlen leichter übersehbar sein, denn in der Gegend von — 18" dürfte doch wohl schon die Hauptmenge des Wassers ausgefroren sein. Man findet aber hier bei den Kurven Nr. 6, 10, 11 und 13 bei etwa — 20" ein ausgeprägtes Minimum der Abkühlungsgeschwindigkeit, während bei 2 und 7 nichts davon zu bemerken ist. Schon in der Anzahl der Minima sind die Kurven ganz verschieden, z. B. haben 1, 2, 6, 9, 10 und 12 3 Minima; die übrigen bis auf 13 nur 2, während man bei 13 sogar 4 Minima herauszählen kann. Auch die Lagen der Minima sind nun ganz ver- schieden. Zum Beispiel liegen bei 1 und 2 je 3 Minima links vom Todes- punkt, bei 6, 9 und 10 2 links davon und 1 auf der rechten Seite. Alles in allem kommen mindestens also 4 verschiedene Minima zur Beobachtung. Stellt man sich nun auf den Standpunkt, daß Kurven, die in dem rechts vom Todespunkt gelegenen, relativ indifferenten Teile, sehr nahe die gleiche Abkühlungsgeschwindigkeit zeigen, auch in dem links davon gelegeneu Teil eine auch nur angenäherte Ähnlichkeit des Verlaufes aufweisen müssen, so wird man auch in dieser Erwartung getäuscht sein, wie dem Leser ein Vergleich der Kurven 2, 4 und 5 zeigen wird. Nur eine Regelmäßigkeit lassen die Kurven erkennen: vergleicht man nämlich die unmittelbar links mit den unmittelbar rechts vom Strich gelegenen Werten, so zeigt sich, wie vorher gesagt, deutlich, daß die Werte bei allen Kurven von links nach rechts rapide kleiner werden, daß die Abkühlungsgeschwindigkeit in der Nähe des Todespunktes zunimmt. Dasselbe wird man, wenn man das übrige Material durchsieht, bei dem überwiegenden Teil der Versuche wieder- finden, bei sehr vielen noch viel deutlicher als auf der abgedruckten Tabelle. Doch würde es mir wenig rätlich scheinen, mich auf so ungleichmäßiges Material zu stützen. Wie ist nun diese üngleichraäßigkeit zu erklären? Sie kann ja zum Teil im Objekt begründet sein. Hier ist es nun sehr zu bedauern, daß Voigtländer das Vertrauen in die Verläßlichkeit seiner Messung nicht dadurch stärkt, daß er durch Mitteilung von Kontrollmessungen mit Wasser oder wässrigen Lösungen den Nachweis erbringt, daß seine Apparatur wirklich verläßlich arbeitet. Und diese Methodik ist zweifellos nicht überall ganz einwandsfrei. Zunächst arbeitet Voigtländer mit einer ungeheuren Empfindlichkeit H. W. Fischer, Gefrieren und Erfrieren. 206 er N 2. B m 2 C f » N a P s- = > or? =^ S- ST « CR 5' (/) — . ^ 3 < CO 5' 7 2. X H "^ o s, ^1 CO ?» SS CO 3 W • C^ CO o s' Ofq" ?r a N p s >-» n O ö a s o n £: ' 5" w 3 2^ g S, .« g I E g g ^ ; O5i-o^-o<^oo-ja5 üi *>.o» KJ — _i hf^ OS »^ t« I |_^ , erOAOO I Ol I I— ' ^s tv» to I— ' oo hJ I O» lO rf^ 00 tsCi 00 o I O' O Ül --J •— ' t* I— ' Ci 1— ' — I— • H- w Cf fOitsSOOCJl^O-J !_. ►— ©S ^ OJ !_. CntOOiQDcnCntnOO CO I— • CO I— ' CO 1— ' I— ' H'QCto-joiO'Co-^ l5H-COCOt>OtOH4.CO 09 tO »^ tO CO InS OS »^ • H-i OS t«h-t ODCni to o CO^ ^ -J 00 cri «>0 CO Ml Oi hf^CJi H o G. Ol CO S rf^tDOOtOOSOSOO lOi^CjiOK)^— cito o o ts»03tDO~JO~J00 tca50ooo-^i-0(3i~a QDO»QD«a'»aO"-JSJi coosoDcßootOdai ocjiootoasajoioo >— ' I— • ►—-JOOOCßtOOiO tS OC' O O -J l— tn I I I I I 'tt' I C^ I fcO H-' Cn O O 05 <3i Ui «1 «0 4D )^ CO •f. I I I 05 CO S CO OS lO tO CO KJ tS InD CO OS OS o ^ 05 05 « o o 00 o CO o O OS o CO o o c" y-* O «O 05 o -0 o o C£> ^ I tO I— O 00 o o t-s o M) I CO ' O lO to *^ lo O o g > » D, B s e: (r. p o cr> 05 o p CTO p 2 p I: p' o (»r er Ol 05 o o 207 des Galvanometers. Einen Vorteil bringt das nicht mit sich, denn die Messungen enthalten, wie ich an anderer Stelle gezeigt habe, be- trächtliche Fehlerquellen, denen gegenüber Fehler in der Temperatur- messung kaum in Betracht kommen. Diese allzu große Empfindlichkeit hat sogar ihre sehr bedenkliche Seite, denn ein so empfindliches System ist natürlich Störungen aller Art im allerhöchsten Grade aus- gesetzt. Um das zu illustrieren, mag hier mitgeteilt werden, daß bei den Vorversuchen von Jensen und mir das auf Hochempfindlichkeit geschaltete Galvanometer schon einen Ausschlag von über 10 Skalen- teilen zeigte, wenn man die allerdings ziemlich langen Verbindungs- drähte im Magnetfeld der Erde schaukeln ließ. Nun würde eine solche Überempfindlickeit bei der Aufnahme einer Abkühlungskurve verhältnismäßig wenig geschadet haben; bei der Ausführung einer sehr großen Anzahl von Messungen liegt ja die Wahrscheinlichkeit vor, daß sich Störungen im entgegengesetzten Sinne wiederholen werden — liegt der eine Punkt zu niedrig, so liegt der darauffolgende vielleicht schon zu hoch. Man erhält so zwar keine schöne gleichmäßige Kurve, kann aber im allgemeinen denwahrenVerlauf der Kurve mit Sicherheit bestimmen. Bei der Bestimmung der Ab- kühlungsgeschwindigkeit aber, wobei immer nur ein Paar zusammen- gehöriger Werte benutzt wird, ist die Gelegenheit für eine solche Kompensation nicht gegeben. Jeder Leser, der die Voigt lande r sehen Tabellen, besonders in ihrem rechts vom Todespunkt gelegenen Teil, genau durchsieht, wird den Eindruck gewinnen, daß viele Schwankungen der Werte der Abkühlungsgeschwindigkeit im Betrage von 20 oder auch noch mehr Prozent hierauf zurückzuführen sein dürften. Weiter ist es sehr bedauerlich, daß Voigtländer zwar die ge- nauesten Angaben darüber macht, wie die Temperatur der Bäder für das zweite Thermoelement (die Kühlzelle) konstant gehalten wird, sich aber, soweit wie ich gefunden habe, über die Konstanz und Temperatur des Kältebades, in dem sich das Objekt abkühlt, gar nicht weiter ausläßt. Bei der eminenten Bedeutung von {>, der Diöereuz zwischen Bad und Körpertemperatur, auf die ich auf Seite 155 hingewiesen habe, für das Verständnis der Versuche, muß jede solche Gefrierkurve von genauen Angaben über die Temperatur des Kältebades begleitet werden. Wie leicht können durch mangel- haftes Rühren oder durch Konvektionsströmungen Störungen in der Abkühlungsgeschwindigkeit eintreten, die das ganze Bild der Ab- kühlungskurve vollständig verändern. C. Die Erfrierkurven von Müller-Thurgau. Am einfachsten ist die Kurve eines gefrierenden und auftauenden Kohlrabiblattes. Die •••• bezeichnen die Kurve, die das Kohlrabi- H. W. Fischer, Gefrieren und Erfrieren. 208 + Ol 4^ + + 1-^ O 1 1^ 1 1 Ol 1 1 1 Co 1 1 I CO I N3 Ol Co OO nS Cd Co "f^ Od o^ 05 ^3 1 / 9> n -e — • — 1 / • o o / / • O D s :?^ 1 ^ • O o • o o • o ^1 1 • ( 3 t ( ) (> ) < Copi 1 4 ^ • ( » () ^ = ^ ^ • ■ 1 m o f^* o] t • o • o § ( 1 (> o °; o • 1 < ) a • ( 1 <> o o • o o o o • D w 9 — • Fig." 18. blatt beim Gefrieren durchläuft, während die ausgezogene -•-•- Kurve den Gang der Badtemperatur, angibt. Der Wert für die Kalorie berechnet sich auf 2,5, 2,0, 2,2, 1,9, 2,1 und 2,0. Da aber bis zu 209 einer Abkühlung bis auf — 4,0^ nur 92 Wärmeeinheiten entwickelt werden, so wäre danach noch etwa die Hälfte des Wassers flüssig. Der Gefrierpunkt liegt bei — 1,2 <>, die Kurve erreicht ihn aber erst nach einer Unterkühlung um — 3<^. Die Hauptmenge der Wärme wird zwischen — P und — 2° entwickelt, nämlich 62 Wärme- einheiten. Doch muß auch bei — 2" noch eine erhebliche Menge flüssigen Wassers vorhanden sein, da zwischen — 2" und — 3*^ noch 19 und zwischen — 3" und — A^ noch 11 Wärmeeinheiten ent- wickelt werden. Da nämlich der — etwa ums Doppelte zu hohe — Wert für eine Kalorie ca. 2 Wärmeeinheiten beträgt, so dürfte, wenn alles gefroren wäre, die bei der Abkühlung um einen Grad abgegebene Wärmemenge nur allerhüchstens 1 betragen. Wenn die Substanz wie eine Lösung gefröre, so sollten die in den Intervallen von • — 1,2^' bis 2^, 2^ bis 3", 3° bis 4° entwickelten Wärmemengen sich ver- halten wie die Differenzen der reziproken Werte der Temperaturen, also wie 0,333 zu 0,166 zu 0,0833. Die Zahlen 62, 19 und 11 stehen aber nicht im Verhältnis l : j : j zueinander. Die o o o o bezeichnen die Auftaukurve. Die o — o — o — Kurve ist die Badtemperatur. Da diesmal die Badtemperatur über der Tem- peratur des Objekts liegt, so steigt die Temperatur, wenn die Kurve fällt. Berechnet man nun abermals den Wert für eine Kalorie, so findet man aus den Werten über + P ziemlich nahe denselben Kalorien- wert wie vorhin: 1,8° 2,0» 2,3 o 2,6» 2,2 » usw. Wenn man sich aber der Temperatur Null nähert, wächst die Wärmemenge, deren man zur Erwärmung um einen Grad bedarf, rapide. (Von 1,8 auf 4 und dann unmittelbar am Nullpunkt auf 10.) Wahrscheinlich befindet sich in etwas entfernteren Gegenden des Blattes noch etwas Eis, das erst jetzt auftaut. Aus der Auftaukurve ist auch ersichtlich, daß das Blatt schon bei ziemlich niederen Temperaturen aufzutauen beginnt. Nämlich, um von — 4° bis auf — 3*^ erwärmt zu werden, braucht das Blatt 5 Wärmeeinheiten, von — 3° bis — 2^ 13, von — 2" bis —10 31 W.E., und von —1« bis 0» 30 W.E. Während also die Gefrierwärme bis — 4^ 92 W.E. beträgt, reichen zum Auftauen bis aufO^' 79 W.E. aus. Zum Auftauen ist also erheblich weniger Wärme nötig als zum -Gefrieren. Ebenso sind, wie dem Leser ein Vergleich zeigen wird, die Wärmemengen, die man der Substanz entziehen muß, um sie während des Gefrierens um 1 ° abzukühlen, erheblich größer, als die zum Erwärmen um einen Grad ausreichenden. Da wir das- selbe Verhältnis bei allen Kurven wiederfinden werden, so wird da- durch die theoretische Vorhersage, daß die Gefrierwärme von der Schmelzwärme verschieden sein muß, experimentell bestätigt. Diese Diiferenz kann nun auf zwei Weisen entstehen: nämlich daß entweder beim Gefrieren oder aber beim Auftauen ein Vorgang H, W. Fischer, Gefrieren und Erfrieren. 210 verläuft, welcher Wärme liefert, dann muß die Gefrierwärme zu groß, aber die Schmelzwärme zu klein gefunden werden. Wahrscheinlich 1 i- l + l + li- |-+-IS-|-fl + " ) p." • • • c o >* 1 ' (1 ( • • 0° • • • ^ ^ ^ ^ tM • • • o t^ ^ g^ - 1 1 1 •• ( < ? 1 1 1 ' ^ 'S- |_ 1 1 1 T T 1^1 1 ( 1 e ^1 Ol S: • • 1 ^ o 1 1 % R 1 1 o 1 1 • • o o |. 1 1 « r ^ i^ ^5 i •