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ANNALES

DU

MUSÉE COLONIAL

DE MARSEILLE

Fondées en 1893 par Edouard Heckel

DIRIGEES PAR

le Dr Pierre CHOUX

Professeur à la Faculté des Sciences
Directeur du Musée Colonial de Marseille

Quarante-septième année. 5 e série, 7 e volume (1939).

PREMIER FASCICULE

LES « GROTON » DE MADAGASCAR
ET DES ILES VOISINES

par M. J. LEANDRI

FACULTÉ DES SCIENCES DE MARSEILLE
MUSÉE COLONIAL

PLACE VICTOR-HUGO

1939

SOMMAIRES

de» plus récents Volumes des Annales du Musée Colonial de Marseille

192 7

1 er Fascicule. — H. Jumelle : Les Vonitra, Palmiers de Madagascar.
H. Jumelle : Ravenea et Louvelia, Palmiers de Mada-
gascar,
jme e t dernier Fascicule. — P. Choux : Les Cynanchum à feuilles de Mada-
gascar.

1928

1 er Fascicule. — H. Jumelle : Plantes de Mauritanie récoltées par le

lieutenant Boëry.
2 m * Fascicule. — Pieraerts et de Winter : Etudes des graines de quel-
ques espèces de Luffa.
H. Jumelle : Un nouveau genre malgache de Palmiers.
H. Jumelle : Un nouveau genre malgache d'Aracées.
P. Choux : Observations anatomiques et microchimi-
ques sur les graines grasses de quelques Sapotacées
africaines.
3 me Fascicule. — H. Jumelle: Les Neophloga, Palmiers de Madagascar.

1929

t« Fascicule. — A. Baudon : Contribution à l'Etude des Plantes oléa».

gineuses de l'Afrique Equatoriale.
2 me Fascicule. — Mlle A. Damiani : Recherches anatomiques sur lei

feuilles de Vonitra et le Piassava de Madagascar.
3me f aS cicule. — L. Margaillan : Nouvelles recherches sur quelques

Graines oléagineuses des Pays chauds.

1930

1 er Fascicule. — H. Jumelle : Les Moringa de Madagascar.

2 me Fascicule. — Ch. Exbrayat-Durivaux : Notes sur la germina-
tion des Moringa malgaches.

3me Fascicule. — Van Gaver : Notes sur quelques Ophidiens de la Guinée
Française.

4 me Fascicule. — H. Jumelle : Catalogue descriptif des collections bo-
taniques du Musée colonial de Marseille : Indochine
(l re partie).

1931

1 er Fascicule. — H. Jumelle : Catalogue descriptif des collections
botaniques du Musée colonial de Marseille : Indo-
chine (2 e partie).

2 me et dernier Fascicule. — H. Jumelle : Plantes du Soudan français
récoltées par le lieutenant Boëry.

1932

1 er Fascicule. — F. Guichard et C. Aubert : Contribution à l'étude de
la décoloration des huiles de palme (en deux mé-
moires).

2 m e Fascicule. — Pierre Choux : Deux Asclépiadées cactiformes de
Madagascar.

3 me Fascicule. — Jean Motte : Le Konnyaku du Japon.

ANNALES

DU

MUSÉE COLONIAL DE MARSEILLE

Année 1939

ANNALES

DU

MUSÉE COLONIAL

DE MARSEILLE

Fondées en 1893 par Edouard Heckel

DIRIGEES PAR

le D r Pierre CHOUX

Professeur à la Faculté des Sciences
Directeur du Musée Colonial de Marseille

Quarante- septième année. 5 e série, 7 e volume (1939).

PREMIER FASCICULE

LES a CROTON » DE MADAGASCAR
ET DES ILES VOISINES

par M. J. LEANDRI

-^M^-Jb^t^

FACULTÉ DES SCIENCES DE MARSEILLE
MUSÉE COLONIAL

PLACE VICTOR-HUGO

1939

LES«CROTON»DE MADAGASCAR ET DES ILES VOISINES

par M, J. LEANDRI

Assistant au Muséum national d'Histoire naturelle de Paris

INTRODUCTION

Les Croton, qui peuvent être définis comme des Euphorbiacées
ligneuses à loges uniovulées, et à anthères renversées dans le bou-
ton rj, entrent pour une part importante dans la constitution de la
végétation malgache. Leur rapidité de croissance et leur rusticité
en font des essences régénératrices de premier ordre, et on les voit
abonder particulièrement dans les groupements qui constituent des
stades intermédiaires de la dégradation de la forêt primitive. Les
indigènes les désignent collectivement sous les noms de Somoro (1),
de Mongy, de Volafotsy (2), et savent souvent distinguer les espèces,
même voisines. Plusieurs d'entre elles ont leur emploi dans la
pharmacopée ou la magie locales, et il est naturel qu'elles aient
ainsi attiré l'attention, soit par l'éclat argenté ou cuivré de leurs
feuilles couvertes d'écaillés, soit par leur odeur aromatique.

L'étude scientifique des Croton malgaches parait débuter avec
Lamarck, qui décrit plusieurs espèces de Commerson dans l'En-
cyclopédie. Mais ce n'est que dans la seconde moitié du xi\ e siècle
que les récoltes de Baron, Boivin, Grevé, Hildebrandt, après
Pervillé, Richard et d'autres (3) permettent d'apprécier l'im-
portance du genre dans l'île et ses annexes. Bâillon, qui avec
Baker a décrit la grande majorité de ces nouvelles formes, esl
frappé de cette richesse et du contraste qu'elle forme avec le petit
nombre des espèces du genre sur le continent africain. Toutefois il
ne donne pas, à la fin de son travail sur les Euphorbi ifricai)

(1) Mot désignant les plantes auxquelles les indigènes attribuenl d«

priétés excitantes .

(2) Monnaie d'argent.

(3) Voir la liste des collecteurs à la fin de ce travail.

LE \NDHI

d'explication de cette apparente anomalie. Cette dernière n'est
pas atténuée aujourd'hui, l'augmentation, parallèle sur les deux
rives du Canal de Mozambique, du nombre des espèces décrites,
laissant subsister à peu près la même proportion entre les deux
Flores. Avec les espèces nouvelles signalées dans le présent tra-
vail, les Croton de la région malgache dépassent largement la cen-
taine ; mais l'étendue et les caractères particuliers des districts où
il n'a pas été fait jusqu'ici de récoltes botaniques permettent de
penser que nous sommes encore assez loin de les connaître tous.

Cette multiplicité des formes, et la faible importance des diffé-
rences qui les séparent, indiquent un genre en voie d'évolution ac-
tuelle. L'endémisme par isolement géographique, les conditions
de milieu, édaphiques et climatiques, variant rapidement en quel-
ques lieues, la difficulté des croisements à grande distance, favo-
risent le développement et sans doute la fixation héréditaire de
caractères particuliers à chaque région. L'extinction de nombreuses
formes intermédiaires n'ayant pas encore séparé nettement les
types, il faut bien avouer que nous manquons de vérifications ex-
périmentales, et même parfois de termes de comparaison, pour
distinguer ce qu'on appelle en Europe de «bonnes » espèces. La
valeur, spécifique ou variétale, des caractères, est estimée d'après
l'importance qu'ils ont dans des plantes européennes analogues,
qui en réalité n'appartiennent pas aux mêmes groupes phylétiques,
et sont dans des conditions de milieu très différentes. Il ne saurait
être question de renoncer pour ces raisons à répartir les individus
dans les cadres des diverses unités de la hiérarchie taxonomique.

A ces difficultés de principe s'en ajoutent d'autres, également
propres aux flores exotiques. Ce sont l'insuffisance fréquente des
anciens types, qu'il est souvent impossible d'identifier aux échan-
tillons récents, et, pour une espèce donnée, l'absence d'échantillons
représentant certains états du développement. Les diverses formes
saisonnières des feuilles sont en effet très différentes. Pour certaines
espèces, on n'a que des boutons et les échantillons prélevés à l'an-
thèse sont rares ou inexistants.

I ne sorte d'extrapolation est donc nécessaire pour rechercher la
forme et la disposition que les organes sont susceptibles de prendre
au terme de leur développement.

D'autres fois, c'est le milieu biologique qui imprime, par réaction,
à la forme phénotypique moyenne, des changements appréciables.
Certaines espèces ne sont connues que par des échantillons à fleurs

LES « CROTON » DE MADAGASCAR ET DES ILES VOISINES 7

et fruits parasités par des larves, ce qui laisse planer quelque incer-
titude sur leurs caractères à l'état indemne.

Enfin les pyromorphoses, mises en lumière dans les beaux tra-
vaux de MM. Perrier de la Bathie et H. Humbert, sont parti-
culièrement fréquentes dans un pays où la surface soumise à l'in-
cendie est chaque année de plusieurs milliers d'hectares. Toutefois,
la forme par rejet de souche ne semble pas être commune chez les
Croton.

C'est à l'Herbier du Muséum National d'histoire naturelle (Pha-
nérogamie) qu'ont été étudiés presque tous les spécimens cités dans
ce travail. Pendant un séjour effectué en 1932 et 1933 à Madagascar,
j'ai pu examiner sur le terrain un grand nombre d'espèces. Je ne
saurais trop remercier ceux qui m'ont facilité ce voyage, en parti-
culier M. le Professeur Humrert, à qui je dois en outre de nom-
breux matériaux d'étude et de précieuses indications générales, et
M. Lemoine, directeur honoraire du Muséum. M. Cayla, alors
Gouverneur général de Madagascar et tous ses collaborateurs, ont
bien voulu m'accorder un appui dont je leur garde une vive et
respectueuse gratitude. J'ai utilisé le remarquable herbier — donné
au Muséum — et les précieux renseignements, écrits ou oraux.
de M. Perrier de la Bathie, à qui j'offre l'expression de ma
respectueuse reconnaissance.

M. Paul Danguy, sous-directeur honoraire au Muséum, qui s'est
chargé pendant de longues années du classement des collections
malgaches, avait commencé le triage des Euphorbiacées ; ce tra-
vail avait été poursuivi également par le regretté Marcel Denis, à
la mémoire de qui j'apporte ici un hommage ému. MM. les Direc-
teurs et le personnel des herbiers de Kew et du British Muséum
m'ont aimablement accueilli dans leurs établissements pour y effec-
tuer diverses comparaisons. M. Hochrei tineb, Directeur du
Conservatoire Botanique, à Genève, a bien voulu prêter pour cette
révision 4 types d'Aug. De Candolle. Je les prie d'agréer mes pin-
sincères remerciements. Enfin j'adresse l'expression de ma vive
reconnaissance à M. le Professeur P. Choix et aux Annales du
Musée Colonial de Marseille, qui ont bien voulu accueillir ce travail.

CHAPITRE PREMIER

CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES

A. — CARACTÈRES MORPHOLOGIQUES

Le genre Croton est composé d'arbres et d'arbrisseaux portant
ordinairement des poils étoiles ou écailleux (1), à feuilles alternes ou
opposées, souvent bi-glanduleuses au sommet du pétiole, à limbe
entier ou dentelé, rarement lobé, penninerve ou 3-5 nerve à la base.
Les fleurs disposées en épi ou en grappes (2) presque toujours sim-

(1) Pour abréger, nous désignerons parfois, dans la suite, ces poils sous le
nom d' « écailles ».

(2) La nature de la ramification chez les Croton n'est pas encore bien éclat r-
cie. Bâillon estime que les grappes florales, qui semblent terminales, chez
la plupart des espèces malgaches, sont en réalité axillaires ; en effet à l'ais-
selle de la feuille axillante se trouverait, outre la jeune inflorescence, un bour-
geon ordinaire qui prendrait un développement égal à celui du bourgeon ter-
minal. Il en résulterait une fourche, dans l'angle de laquelle se trouverait l'in-
florescence, et cette disposition proviendrait de l'existence de bourgeons axil-
laires superposés.

Mais si l'interprétation de Bâillon était exacte, seul le jeune rameau pro-
venant du bourgeon surnuméraire devrait être accompagné d'une feuille
.ix illante. Or on voit presque toujours très nettement des cicatrices foliaires
en dehors de l'insertion de chacun des 2 ou 3 rameaux entourant l'inflores-
cence, et c'est la grappe seule qui en est dépourvue.

Il paraît donc plus simple d'admettre que les faits signalés par Bâillon sont
exceptionnels, que, dans le cas normal, l'inflorescence est réellement termi-
nale, et que l'apparence verticillée ou opposée des feuilles et des rameaux pro-
vient de la longueur très différente des entre-nœuds successifs. Un entre-nœud
long est suivi par 1, 2 ou même 3 entre-nœuds courts dont les feuilles et les
rameaux paraissent opposés ou verticillés.

La structure interne des tissus semble appuyer aussi cette interprétation.
Les faisceaux de l'inflorescence présentent toujours au cours de la croissance,

LES « CROTON )) DE MADAGASCAR ET DES ILES VOISINES

FlG. 1.

Croton ankarensis : a, sommet de rameau et inflorescence ; b, fleur ',:■-. un
style. — ■ C. Danguyana : d, fleur Ç. sépales écartés. — C. Mongue : < . <i>m-
met de rameau, inflorescence. — C. tardeflorens : /. jeune fruit ; g, ovule
condé; h, i, graine, faces ventrale et dorsale; /, port. la : k, p<

l, jeune fruit. Dimensions : voir le texte.

10 J. LEANDRI

pies, parfois très contractées, sont monoïques chez les espèces mal-
gaches du genre ; les <5 occupent la partie supérieure de l'inflores-
cence et les Ç la base, en général ; les fleurs $ sont parfois solitaires
et parfois accompagnées de 1 à 3 fleurs S- Dans la fleur ç, le calice
est accrescent et parfois foliacé ; la corolle manque le plus souvent ;
ou bien elle est représentée par des pétales rudimentaires, en forme
de dent ou de bâtonnet. Le disque est représenté dans la fleur S par
des pièces opposées aux sépales ; il peut manquer. Dans la fleur $,
le disque est souvent annulaire. Les étamines (6-co) ont leurs filets
infléchis dans le bouton et ordinairement poilus; le réceptacle S est
poilu et sans pistillode. Dans la fleur $, l'ovaire a 3 loges uniovu-
lées (2) ; les styles sont presque toujours plusieurs fois divisés. La
capsule, à péricarpe mince ou épais, mou ou ligneux, s'ouvre en
3 coques bivalves (1). La graine est longue ou orbiculaire, lisse ou
ornementée ; la caroncule ordinairement petite. Embryon typique
de Platylobée.

B. CARACTÈRES ANATOMIQUES

L. Gaucher a montré que les Crotonées forment par leur struc-
ture un groupe homogène et très naturel, qui s'isole nettement des
groupes voisins. Par son étude des laticifères de quelques espèces,
G. Chauveaud, de son côté, a mis en relief le fait que les Croton
présentent dans le « plan nodal » (2) de la plantule deux cercles
concentriques d'initiales des laticifères, et non un seul comme les
autres Euphorbiacées. Les Croton malgaches n'ayant pas encore
été étudiés anatomiquement, je signale ici quelques points que j'ai
pu vérifier.

Au point de vue du système de revêtement, les Croton malgaches,
comme leurs congénères d'autres régions, présentent des poils
pluricellulaires, rameux (étoiles) ou en écusson (écailleux), les poils
unicellulaires étant exceptionnels. Certains poils paraissent macros-
< -"piquement simples, mais en réalité le rayon normal à la surface
est prédominant, tandis que les autres restent très courts (C. glo-
meratus, C. Tsiampiensis, etc.).

un stade de développement plus avancé que ceux des rameaux voisins, et
sont donc probablement plus anciens (fig. 2, 11).

i Exceptionnellement 2 ou 4.

- Plan horizontal d'insertion des cotylédons.

Fig. 2.

1. Coupe longitudinale d'un jeune fruit de C. Jennyanum A. Gris, montranl
la potence ; 2. un poil écailleux de l'ovaire du même. 3. Marche des faisi eaux
de bois dans une ramification trifurquée de C. antanosiensis sp. nov. : la solu-
tion de continuité dans l'anneau correspond à une feuille détachée au-dessous
du niveau de la coupe. 4. Un faux poil simple, en réalité étoile, de l /
sianum. 5 et 6. Disposition des tissus dans un rameau <l<- C. antanosiensi
dessous de l'insertion d'une feuille. Laticifères el tannifères circummédul
laires et libériens. 7, 8, 9. Coupes transversales dans des feuilles de C. >•>■
picatum var. isalensis à divers âges ; 10, coupe transversale <lu pétiole, mon-
trant l'arc libéro-ligneux fragmenté: 11. coupe schématisée sous une bifur-
cation 12, jeune rameau en coupe transversale, avec les poils écailleux pro-
tecteurs ; 13, un poil étoile; 14, un poil glanduleux. — Grossissements
1,X8; 11,X10; 8.X12; 5, 6, 7, X 15 ; 9, 10, L2.X20 : 2 ; 13, 14.X 150.

l'J J. LEANDRI

Il ne semble pas y avoir de différence de nature entre les poils
étoiles et écailleux. Les deux espèces peuvent se rencontrer sur la
même plante, et sur le même organe à deux stades successifs. La
forme des poils constitue néanmoins un assez bon caractère systé-
matique. Des espèces écailleuses se rencontrent en proportion peu
différente (35 % et 41 %) dans les deux grandes Régions, ce qui
semble exclure que ce caractère ait une signification écologique.
Dans les espèces à feuilles argentées, les poils en écusson forment
parfois plusieurs strates superposées.

Les poils sont fixés au tissu de la feuille par une sorte de sque-
lette fibreux, qui peut traverser le mésophylle et correspondre à
un autre poil de la face opposée. Ce « squelette » détermine, après la
chute du poil, des points saillants sur la feuille une fois sèche (C. Cha-
pellerie C. antanosiensis).

D'autres excroissances de l'épiderme sont constituées par des
poils en forme de boule qui sont certainement de nature différente,
probablement sécrétrice (C. brevispicatam). Ainsi s'expliqueraient
l'odeur aromatique de beaucoup de ces plantes, difficile à justi-
fier par la seule présence des glandes à oléo-résines du mésophylle,
et certaines de leurs utilisations dans la pharmacopée indigène
(aphrodisiaques, désinfectants...).

Les laticifères et les tannifères sont surtout abondants en dehors
du péricycle, qui est formé d'îlots fibreux entourés d'une gaine
cristallifère.

Le liber renferme aussi de ces tubes, faciles à distinguer par leur
largeur et leur contenu brunâtre. Les rayons du bois sont unisé-
riés, et le restent en traversant le liber.

Le bois forme un anneau continu, sauf au niveau des entre-nœuds
courts et rapprochés qui correspondent aux faux-verticilles des
feuilles et aux ramifications. L'épaisseur de l'anneau de bois est
faible par rapport au rayon du rameau. Le bois est généralement
blanc et tendre, et ne peut servir que pour des usages grossiers.

Autour de la moelle se trouve une zone de liber interne. De nom-
breuses espèces présentent aussi des tannifères dans cette zone.

La moelle est parenchymateuse, à grandes cellules, parfois sclé-
reuses dans la partie centrale.

Dehay a déjà signalé, chez certaines espèces d'autres régions,
la différence de structure des faisceaux libéro-ligneux dans le pé-
tiole et dans le limbe. J'ai observé aussi que le pétiole, généralement
pourvu d'un large anneau libéro-ligneux assez voisin de l'épiderme,

LES « CROTON » DE MADAGASCAR ET DES ILES VOIS] I -

présente parfois 3 faisceaux distincts (accompagnés d'un faisceau
fibreux du côté supérieur) qui se soudent en un arc contii i au
bien dans la trace foliaire de la tige que dans le limbe.

La présence du liber interne dans les nervures n'est pas abso-
lument générale, ce qui apporte une petite modification aux résul-
tats de Gaucher.

Les feuilles qui ont une face glabre présentent de ce côté, dans
les espèces malgaches, comme Gaucher l'a constaté dans celles
d'autres régions, un épaississement de la cuticule.,

Le mésophylle comprend 1 ou 2 assises en palissade, et peut ren-
fermer de gros cristaux mâclés et des glandes à oléo-résines. Le
parenchyme lacuneux est peu épais. L'épiderme inférieur présente
des stomates nombreux, des papilles et des poils glanduleux en
boules.

Dans la trace foliaire, le plan de symétrie est occupé par un inter-
valle de parenchyme, plutôt que par un faisceau axial.

C. — BIOGÉOGRAPHIE ET BIOLOGIE

Pour l'exposé de la répartition géographique des espèces, j'ai
adopté les domaines floristiques délimités par M. Perrier de la
Bathie dans son travail La Végétation malgache, paru dans ces
Annales en 1921, et devenu classique (fig. 3).

La Région du Vent, tournée surtout vers l'alizé du Sud-Est, est
humide et bien arrosée. Elle comprend trois Domaines :

Domaine de l'Est, en bordure de l'Océan Indien ;

Domaine du Centre, sur les hauts plateaux ;

Domaine du Samrirano, formant une enclave dans le versanl
occidental de l'île, à la latitude du massif montagneux du Tsara-
tanana.

La Région sous le Vent, tournée vers le Canal de Mozambique, ae
reçoit que les pluies de l'hiver austral, amenées par la mousson «lu
Nord-Ouest. Elle présente une saison sèche très marquée, ei com-
prend deux domaines :

Domaine de l'Ouest, de plus en plus sec en allant vers le Sud :

Domaine du Sud-Ouest, subdésertique. C'est le pays des brous-
sailles épineuses, des Didiéréacées et des Euphorbes xérophytes
il était envahi aussi par les Raquettes {Opuntia) d'importation
américaine avant la destruction de ces dernières par la Cochenille.

14

.T. LE AND RI

1 I Cim^-tÀA. Cev~*nt-

^(^Uâ

tvIéaÂ,

^arnaine Uu -Jémbirjno

Fig. 3.

Fig. 4.
Sous-bois, avec Croton Jennyanum (Andranogidro, dans l'Antsingy, octobre .

Fie. 5.

Clairière, avec Croton Jennyanum, au soleil à la lisière de la végétation pr

mitive (Trano Passage, dans l'Antsingy, octobri

16 J. LEANDRI

Les influences écologiques se manifestent en particulier dans le
nombre d'espèces appartenant aux diverses catégories biolo-
giques, et propres à chacune des deux grandes régions :

Région du vent Région sous le vent

Espèces écailleuses-argentées 13 soit 35 % 18 soit 41 %

Espèces tomenteuses-feutrées 4 — 10 % 13 — 29,5 %

Es] ailleuses subglabres 13 — 35% 1 — 2 %

Espèces subglabres à poils étoiles 8 — 20% 12 — 27,5 %

Arbres 12 — 32% 3— 6 %

Les Croton malgaches appartiennent tous au type phanérophyte.

Les espèces arborescentes (C. adenophorwn, argyrodaphne, Baro-
rum, Catati, chrysodaphne, Goudotii, hetercmthus, lepidotus, Mongue,
myriaster, nitidulus, nobilis, regeneratrix , çatomandrensis), aux-
quelles il faut ajouter quelques grands arbustes pouvant devenir
arborescents comme les C. Belintae, ivohibensis, submetallicum, sont
la minorité. La plupart des Croton sont des arbrisseaux ou des
arbustes, et un grand nombre, des plantes de lumière atténuée,
faisant partie de la strate moyenne de la forêt primitive. Toutefois
ils semblent bien supporter les changements d'éclairement (fig. 4, 5).

Les espèces écailleuses-argentées, qui se rencontrent aussi bien
dans les deux grandes Régions, présentent certains dispositifs ayant
un rôle physiologique particulier. Ainsi les jeunes feuilles restent
longemps pliées en deux, les deux côtés de la face supérieure accolés
(condupliqués). Ce mode de développement, qui retarde l'appari-
tion de la photosynthèse, est sans doute en relation avec le métabo-
lisme de la plante ; dans la région sous le vent, ce phénomène coïn-
cide avec la saison sèche et met la plante à même de profiter par
simple ouverture des jeunes feuilles, des premières pluies, pour
reprendre ses échanges, sans perdre le temps que demanderait la
croissance de ces organes.

Dans la région sous le vent, de nombreuses espèces forment aussi
leurs boutons à la fin d'une saison des pluies pour les épanouir au
début de la suivante. Ils traversent donc la saison sèche avec des
boutons déjà formés. Ce caractère biologique est commun à de
nombreuses plantes de l'ouest malgache, comme l'a fait remarquer
M. H. Perrier de la Bathie.

On observe très souvent le non-développement des graines ou
la formation de graines vides et réduites à l'enveloppe. Il est im-
possible de ne pas voir un rapport entre ce fait et celui que les
fleurs S et $ d'une inflorescence se développent souvent à des mo-

LES « CROTON » DE MADAGASCAR ET DES ILES VOISIN] - 17

ments éloignés. Certaines espèces ont même des inflorescences qui
paraissent unisexuées à cause de ce décalage dans les dates d'épa-
nouissement des fleurs des deux sexes. La pollinisation s'effectue
donc en général par le pollen d'une autre plante. Son agent prin-
cipal paraît être le vent. Le tube pollinique traverse pour atteindre
l'ovule une région conductrice formée de tissu mou, qui se trouve
au-dessus de l'insertion des styles. En effet, la columelle lignifiée
qui constitue l'axe du fruit, ne le traverse pas entièrement, comme
une observation superficielle le laisserait croire ; elle s'arrête à la
hauteur de l'insertion des graines, où elle forme une triple potence
supportant les ovules. Le fruit s'ouvre en 3 coques bivalves. Chez
de nombreuses espèces, les deux valves de chaque coque se sépa-
rent complètement. Chez d'autres (C. regeneratrix , Mangue, etc.),
le péricarpe est épais et lignifié, et chaque coque ne se fend que par-
tiellement en deux. Les graines tombent sur le sol et germent sur
place. Elles ne se prêtent donc pas directement aux transports
aériens.

Les Croton portent souvent des cécidies et présentent alors un
port particulier dû à la réaction de l'hôte à la présence du parasite.
En outre, les fleurs et les fruits sont souvent déformés à la suite
du développement de larves d'insectes à leur intérieur. J'ai observé
aussi dans l'ouest de Madagascar quelques espèces myrmécophiles
accidentelles.

D. — AFFINITES ET ORIGINES

L'établissement d'unités systématiques intermédiaires entre le
genre et l'espèce présente, chez les Croton, de grandes difficultés.
Parmi les nombreuses formes qui sont apparues à partir des types
archaïques de ce groupe, beaucoup semblent avoir survécu ; les
lacunes par extinction de types intermédiaires sont donc moins
nettes que dans d'autres groupes, et on se trouve en présence de
caractères qui ne changent pas brusquement, mais en donnant lieu
à des séries continues de formes voisines. Malgré cela, les affinités
sud-américaines relativement assez étroites de certain* ices

malgaches {C. Mongue, C. Goudotii, C. argyrodaphne, t Bojeria-
nus, etc.) montrent que la différenciation des formes principales
remonte à une époque géologique très ancienne, antérieure à la
séparation entre l'Afrique et l'Amérique du Sud, où leurs ancêl
devaient occuper l'ancien continent africano-brésilien des : les.

18 J. LE AND RI

L'abondance des formes de Croton à Madagascar et la pauvreté
relative du même genre en Afrique peuvent s'expliquer par l'iso-
lement du continent malgache, qui a préservé les formes insulaires
de la concurrence à laquelle ont été soumis leurs congénères afri-
cains, lors des invasions consécutives de ce continent par de nou-
velles flores.

Par ailleurs, l'affinité nettement plus grande entre certaines
formes africaines et malgaches (1), semble confirmer que si l'isole-
ment de Madagascar a été suffisant pour préserver de nombreux
types spécifiques d'une extinction totale, il n'a cependant pas été
complet (1). On peut penser que des échanges limités ont dû se
produire à une époque géologique plus récente entre les deux pays
aujourd'hui riverains du Canal de Mozambique.

La recherche des affinités naturelles profondes des diverses es-
pèces du genre aurait demandé, en l'absence de monographie ré-
cente, une révision de toutes les formes du globe, que les circons-
tances ne permettaient pas d'entreprendre. L'adoption pure et
simple de la classification du Prodromus, basée en partie sur des
caractères supposés par extrapolation, et que l'étude d'échantil-
lons plus complets révèle souvent inexacts, ne me paraît pas s'im-
poser d'une façon impérieuse (2). La classification de Bâillon,
souvent plus conforme aux véritables affinités, présente aussi des
défauts, qui résultent de l'insuffisance des matériaux connus à
cette époque (3).

Je me suis donc borné, pour la commodité de l'exposé, à diviser
le genre en quelques grandes séries faciles à reconnaître dans la
plupart des cas. On pourra hésiter sur la place et les limites de cer-
taines espèces, qui devront être précisées au moyen des descrip-
tions complètes. D'autres espèces sont rattachées un peu artificiel-
lement à l'un des groupes. Malgré ces défauts, j'espère que ce tra-
vail pourra à la fois permettre une détermination suffisante des
espèces en vue des applications pratiques, et servir de base aux
travaux ultérieurs pour la recherche d'une classification plus géné-
rale et naturelle, établie sur les affinités.

(1) Par exemple entre le C. antanosiensis et le C. gratissimum Burch. du Cap.

(2) Le sous-genre Eluleria groupe des formes qui n'ont manifestement au-
cune affinité, comme le remarquaient déjà, en 1883, Bentham et Hooker.

(3) C'est ainsi que la section Monguia, fondée sur l'attribution inexacte
de pétales à la fleur 9 du Croton argyrodaphne n'a pas, à mon avis, de raison
d'être.

CHAPITRE II

ÉTUDE SYSTÉMATIQUE DES ESPÈCES

A. — CLÉ ARTIFICIELLE DES GROUPES

3 Moins de 35 étamines à la fleur cf.

Moins de 12 étamines à la plupart des
fleurs c? (1).

> Limbe non écailleux-métallique à la face
inférieure.

cv Limbe dépassant 2 cm., au moins 2

fois plus long que large I. Gr. Cassinoides.

cvd Limbe de 7 cm. sur 4 environ voir 9. C. Mavoravina.

cvj Limbe très petit, au moins 1 /2 aussi

largeque long 8. C. Manampetsae.

> Limbe écailleux-métallique à la face infé-
rieure.

oj Nervures peu nettes, ou peu nom-
breuses et obliques.
J) Limbe au moins 2 fois plus long que

large II. Gr. Noronhae.

J) L. au moins 1 /2 aussi large que long. III. Gr. Boinensis.
oo N. nombreuses, parallèles, presque à

angle droit VIL Gr. Argyrodaphne.

• Plus de 12 étamines à la plupart des fleurs ;

> Plantes ayant des poils écailleux sur le
limbe, la fleur ou le fruit.

cvj Pétales Q rudimentaires ou nuls.
J) Limbe au moins 1 /2 aussi large que

long IX. Gr. Stanneum.

]) L. au moins 2 fois plus long que large.

A Limbe mesurant moins de 4 cm... . IV. < '.r. Bojerianum.

(1) Voir aussi, dans certains cas, C. divaricata. C. grangerioides, C. meri-
dionnlis, C. Thuarsianum, C. vernicosus.

20 J. LEANDRI

A Limbe mesurant plus de 4 cm.
w Nervures peu nombreuses ou
indistinctes ..

X Calice 9 accrescent-foliacé.
Limbe non écailleux-métalli-

que. Env. 15 et. (1) voir 25. C. nitidulus.

X Calice Q non accrescent-fo-
liacé.

* Pétiole de 2 à 7 mm.

+ Limbe en losange, écail-

leux-métallique dessous .. 19. C. Jennyanum.

+ L. elliptique, non éc. -met. 28. C. grangerioides.

* Pétiole de 35 à 60 mm VIII. Gr. Nobile.

w Nervures nombreuses, parallè-
les, à angle droit Gr. Nobile.

^> Pétales 9 développés.

3 Limbe long de 9 cm. sur 2 env. ;

12-15 et 46. C. vernicosus.

J> Limbe large de 3 cm. au moins.
A 20-30 et. Feuilles obov.-oblongues

de 7 cm. sur 3 48. C. submetallicum.

A 15 et. F. elliptiques de 16 cm. sur

6,5 env 47. C. chrysodaphne.

> Plantes dépourvues de poils écailleux
dans toutes leurs parties.
oo Feuilles portant seulement 1-2 « glan-
des » jaunes au sommet du pétiole,
exceptionnellement des glandes sur la
marge, mais non sur la face dorsale du limbe.
3) Pétales 9 rudimentaires ou nuls.
A Limbe au moins 2 fois plus long
que large,
w Moins de 20 et. ; limbe glabre

ou très glabrescent dessus V. Gr. Chapelieri.

w Plantes n'ayant pas ces 2 carac-
tères.
: Parties jeunes hirsutes. .. . VI. Gr. Thuarsianum.
x Parties jeunes non hirsutes .. X. Gr. Myriaster.
A Limbe au moins 1 /2 aussi large
que \o\vj;.

w Limbe poilu même à la face su-
périeure XL Gr. Tiliaeîolium.

w L. à face supérieure glabrescente.

C Pétiole long de 2 à 4 cm XII. Gr. Campenoni.

x P. long de 2 à 13 mm XIII. Gr. Fothergillifolium.

y Pétales 9 bien développés.

(1) 20-30 otamines : voir C. submetallicum.

LES « CROTON » DE MADAGASCAR ET DES ILES VOISINES 21

A Limbe grand (plus de 12 cm.),
large ; pétiole dépassant 5 cm. ;
longues grappes de 10-30 cm. ;

des fl. $ XIV. Gr. Mongue.

A Plantes n'ayant pas ces caractères,
w Limbe au moins 2 fois plus long

que large XV. Gr. Bracteatum.

w L. au moins 1 /2 aussi large que

long XVI. Gr. Ankarensis.

oo Feuilles portant des « glandes » nom-
breuses à la face dorsale du limbe XVII. Gr. Adenophorum.

© Plus de 45 étamines à la fleur <? XVIII. 94. C. mauritianum.

B. — CARACTÈRES, USAGES ET DISTRIBUTION

DES ESPÈCES

I. — GROUPE CASSINOIDES

Moins de 12 étamines ; limbe à face inférieure non écailleuse-
métallique, au moins deux fois plus long que large.

A. — Inflorescence en grappe, à axe bien déve-
loppé. 9-11 étamines.

a. Galice Q peu accru sous le fruit (env.
5 mm.) ; ovaire tomenteux, à poils étoiles,
à 3-5 loges ; pétales 9 petits, subulés ;
arbuste de 2-3 m. à feuilles dentées, à limbe
glabrescent de 5 cm. sur 3 env., à pétiole
atteignant 2 cm., à glandes subnulles ; sti-
pules minimes, caduques 1- C. cassinoides.

b. Calice 9 très accru sous le fruit (dép.
1 cm.) ; pétales 9 lancéolés, bien plus petits
que les sépales ; parties jeunes ± hirsutes.
Limbe de 10-12 cm. sur 4-5.

1. Feuilles alternes subsessiles (pétioles de
5 mm.) ; 10 étamines. Stipules lancéolées
de 5-6 mm. Parties jeunes hirsutes-grisâ-

t res _ 2. C. Humberti.

2. Feuilles opposées à pétiole de 2 cm. 5 ;
10-15 étamines. Stipules caduques. Parties
jeunes faiblement hérissées (Comores)

vo i r 3. C bifurcatum.

B. — Inflorescence contractée, à axe très court
ou nul.

22 J. LEANDRI

a. Feuilles à pétiole dépassant 1 cm. ; 6-7 éta-
mines. Arbrisseau de 2 m. à stipules indis-
tinctes, limbe de 6-7 cm. sur 2-3 cm. ; calice
9 accrescent ; pétales Q petits, linéaires.
Ovaire sphérique à poils étoiles ; fruit gla-

brescent ; graine ovale brune 4. C. Boivinianum.

b. Feuilles subsessiles.

1. Limbe denticulé, mais non sinué.

a. Inflorescence jeune et boutons écailleux
ferrugineux 5. C. anisatum.

p. Inflorescence jeune et boutons non

écailleux-ferrugineux 6. C. ambanivoulense.

2. Limbe sinué, surtout vers le sommet .... 1. C. incisum.

1. Croton cassinoides Lamk. Eric. II, 211 ; Geisel. Mon., 44 ;
Mûll., Prod. 585 ; Leandri, Cat. 31 ; C. delphinianus H. Bn. Linn.
Par. 928.

Est, à la limite du Sud-Ouest, forêt littorale, sables. Fort-
Dauphin, Commerson ; Scott Elliot 1557 ; 2670 ; Humbert 5905 ;
Decary 4171, 4241, 9786, 9980, 10238 ; Vinanibé, Decanj 10212,
10284, 10330.

2. Croton Humberti sp. nov.

Frutex ramis teretibus bijurcatis, in juventute hirsutis, foliis permanentibus
alternis apice ramorum pseudo-verticillatis, slipulis permanentibus, lanceolatis
5-6 mm. longis, petiolo brevi hirsuto 5-7 mm. longo, apice glandulas 2 parvas
cupulijormes gerente ; lamina basi obovato-obtusa apice acuminata acuta, 10-12 cm.
longa, 4-5 lata, nervis praecipue pagina inferiore ectypis in quoqve latere 7-9,
subrecte divergenlibus prope (2-3 mm.) marginem anastomosantibus ; glabra
exceptis nervis sparsim pilos stellatos gerentibus. Racemi terminales in angulis
dichotomiarum, aliqui çf , Ç vel $ , bracteis $ brevibus lotis, Q lanceolato-acutis
jloribus aequilongis. Flos çf pedicello flore bis aequilongo, sepalis imbricatis
firmis, petalis tenuibus basi distantibus, staminis 10, receptaculo piloso. Flos Ç
pedicello brevissimo, sepalis lanceolatis foliaceis pilis stellatis tectis, 6-8 mm.
longis ; petalis fimbriatis lanceolatis 3 mm. longis, pilis simplicibus ; disco
carnoso, ovario sphaerico, sulcato, piloso ; stylis ovario bis longioribus suberectis
bis bijurcatis. Fructus sphaericus fuscus 6-7 mm. longus 3-sulcatus, pericarpio duro
crasso, pilis stellatis.

Très voisin du C. Chapelieri, de C. glomeratus et de C. heteranthus.
Assez voisin du C. bifurcatum H. Bn. des Comores. Arbuste de 2-3 m.
à feuilles persistantes, fleuri fin décembre, en fruits février (fig. 6,
n° 5).

Centre, à la limite de I'Est : Forêt d'Analamazaotra, Perrier
9739 ; Viguier et Humbert 805, 830 ; Leandri 709.

LES « CROTON » DE MADAGASCAR ET DES ILES VOIS! 23

Fig. 6.

Croton bemarana : 1, Port, inflorescence ; 2, fleur J ; 3, fleur $. - C. hova
rum: 4, port, inflorescence. — C. Humberti : 5, port et inflorescence. — C. l"f>ia-
zicola var. longibracteata : 6, port, 7, graine. — C. ivohibensis : s. jeune
inflorescence ; 9, inflorescence fructifère.

24 J. LEANDRI

3. Croton bifurcatum H. Bn., Adans 1, 164 ; Miill. Prod. 584.
Gomores : Mayotte. Cascade de M'sa Péré, mars 1849, Boivin

3380 ; sans localité, Humblot 62 (1162).

On observe parfois « l'entraînement » du pédicelle 2, conné avec
l'axe de l'inflorescence sur une certaine longueur {Boivin 3380).

4. Croton Boivinianum H. Bn. Adans. 1, 163 ; Linn. Paris. 864 ;
Miill., Prod. 623 ; Leandri, Cat. 30 ; Furcaria Boiviniana H. Bn.
Et. gén. 356, xvn-9.

Sambiraîso : Nosy-Bé. Forêt de Lokobé,. Pervillé 267, Boivin
2183 ; Hildebrandt 3345.

5. Croton anisatum H. Bn. Adans. 1, 159 ; Miill., Prod. 567 ;
Leandri Cat. 30.

Le type de l'espèce est pris sur un arbuste, rapporté de Madagas-
car d'après Lépervanciie, et cultivée Saint Benoît (Réunion) dans
le jardin de M. Hubert, où il fleurissait sans fructifier. Les feuilles,
l'écorce et les fleurs ont le goût et l'odeur d'anis.

Cette plante, voisine du C. ambanivoulense et du C. ineisum, n'a
jamais été retrouvée à Madagascar.

6. Croton ambanivoulense H. Bn., Adans. 1, 165 ; Miill., Prod.
585 ; Leandri, Cat. 30; C. dissimilis H. Bn., Lin. Par. 861.

Espèce voisine du C. Hovarum sp. nov. et du C. cassinoides Lam.,
mais à grappe très contractée.

Est : Ambanivola, près Tamatave, forêts {Goudot, herb. Delessert),
Fito, Ambanivola {Goudot n° 7, 1833 hèrb. Mus. Par. ; type du
C. dissimilis H. Bn.).

Semblent appartenir aussi à cette espèce : Baron 5968 et 6612
(sans loc.) et Decary 6447 (Ambila, Sud de Tamatave, forêt litto-
rale, buisson à rameaux étalés, fleurs blanches, 4 mai 1928).

7. Croton ineisum H. Bn., Adans. 1, 159 ; Atlas Grandidier,
162 ; Miill., Prod. 585 ; Leandri, Cat. 33.

Voisin du C. anisatus, dont il diffère par ses feuilles à bord sinué
denté, surtout dans la partie apicale.

Est : Soanierana, forêt orientale, bois, côte Est, sept. 1912 ; ar-
buste monoïque à feuilles persistantes, Perrier 9712.

Sans localité, Dupetit-Thouars (type).

LES « CROTON » DE MADAGASCAR ET DES ILES VOISINES 25

8. Groton Manampetsae sp. nov.

Frutex ramis bifurcatis cinereis contortis ; innovationes ferrugim ulo

complanatae. Folia parva opposita. Stipulae indistinctae. Peliolum brève (2 //
gracile apice glandulas 2 minimas luteas sessiles nonnunquam indistin
gerens. Lamina elliptico-obovata, basi rotundata, apice rolundata vel emarginata
intégra, supra glabrescens infra pilis stellatis quibusdam gerens, nervis paulo
ectypis, pennatis in quoque latere 2-3. Racemus brevis (1 cm.), nonnunquam
jloribus Q abortu apicis racemi solis, saepe Q 1 basilari çf 4-5 apicalibus ;
floribus in axi solitariis, bracteis bracteolisque minimis. Flos çf subsessilis,
pedicello basi articulato, sepalis 5 valvatis carnosis ovato-acutis, pilis stellatis
fuscis tectis, nervis 3-5 intus conspicuis ; pelalis 5 obovatis tenuibus fimbriatis,
staminis 11 quarum ut videtur epipetalis 5, episepalis 5, centrali 1 ; disco lobis 5
crassis filis basi sicut receptaculo pilosis, antheris orbiculatis. Flos Ç subses-
silis, pedicello basi articulato, sepalis valvatis acutis, pilis çf similibus, petalis
ad 1 /4 partem sepalorum longis, linearibus pilosis ; disco crasso pentagonali
hirsuto ; ovario sphaerico, albo-hirsuto, pilis ovario aequilongis, slylis patentibus
crassis depressis, pluries divisis, sicut C. lichenisilvae, ramis 24, ovarii apice
3-depresso, piloso, semine juveni oblongo, caruncula paulo adhaerente ; fructus
maturus ignotus.

Sud-Ouest : Lac Manampetsa, calcaires. Commun. Fleurs et
jeunes fruits avril 1933, Perrier 19087.

9. Groton Mavoravina sp. nov.

Frutex ciriciier 2-metralis, ramis teretibus cinereo-nigrescentibus, in juven-
tute complanatis, rufis, foliis sparsis firmis satis crassis. Stipulae parvae, lineares .
caducae. Petiolum robustum, hirtellum, ad 2 cm. longum, sulcatum, ad apicem
(1 mm. distantes) glandulas 2, rarius 3, cupulares, sessiles, luteas supra ger
Lamina ovato-acuta, basi subcordata, 6-7 cm. longa, 3,5-4 cm. lata ; pagina supe-
riore dilate viridi, pubescente ; inferiore cinereo-tomentosa ; nervis secundariis
quoque latere 6-8, parum obliquis. Racemi terminales, vulgo jloribus. 3 apice 8-10,
9 basi 2-3. Flos cf {in alabastro solum visus) solitarius, in axilla bractaee mai
lance.olatae bracteolarumque 2 linearium parvarum ; pedicello brevissimo : calyct
extra pilis stellatis, centro rufo-punctatis, tecto, intus glabro, nervato ; petalis
membranaceis oblongis, ciliatis ; disci glandulis parvis, albidis, emarginatis;
staminis 11, antheris orbiculatis, filis basi rceeplaculoque subglabris. Flos
axilla bracteae ovato-acutae et bracteolarum linearium. sàtis longarum 2,
rius ; pedicello robusto, flore breviore ; sepalis oblongis, basi eonnatis, carnosis,
extra s tellalo- pilosis, intus modice pubescentibus ; petalis dentiformibus pilos
vel nullis ; disco carnoso pentagonali toto receptaculo adhaerente, maculis mfi
notato ; ovario oblongo hirtello, apice subattenuato ; stylis basi parum in colum
nam brevem connatis, multifidis, ramis intus curvatis ; pericQrpio sept\
crassis carnosis. Fructus maturus ignotus.

Centre (Sud). De Tsivory à Anadabolava, Mandra e moyen,

26 J. LEANDRI

dans le bush xérophile, altitude 300-400 m. Décembre 1933, Hum-
bert 12 31".

Vernaculaire : Mavoravina.

IL — GROUPE NORONHAE

Moins de 12 étamines (1). Face inférieure des feuilles écailleuse-
métallique. Nervures des feuilles peu visibles, ou peu nombreuses
et obliques. Limbe allongé, au moins deux fois plus long que large.
Pétiole de 3 à 10 mm.

A. — ■ Feuilles losangiques ou lancéolées. Grappe
très contractée. Parties jeunes hérissées de

poils bruns courts 10. C. Noronhae.

(Parties jeunes écailleuse-ferrugineuses : voir
C. Jennyanum).

B. — Feuilles elliptiques ou ovales aiguës.
Grappe à axe développé (1-2 cm.l Parties jeu-
nes écailleuse-métalliques 11. C. brevispicatum.

a. Pétiole de 3-4 mm. Feuilles elliptiques.

1. Limbe de 30 mm. sur 12 environ var. typica.

2. Limbe de 18 mm. sur 7 environ var. isalensis.

h. Pétiole de 1 cm. env .Feuilles ovales-aiguës . var. Bocquillonii.

10. Croton Noronhae H. Bn., Adans. 1, 162; Mùll., Prod. 566;
Leandri, Cat., 34. — C. hypocholiboeum H. Bn., Linn. Paris, 862.

Le seul caractère séparant les C. Noronhae et C. hypochaliboeum,
serait la présence de glandes pétiolaires dans la première espèce.
Or, certains exemplaires en sont dépourvus. Il ne reste donc aucun
caractère fixe permettant de distinguer deux espèces.

Le C. Noronhae se distingue aisément du C. submetaUicum par
son inflorescence contractée, ses feuilles petites, à glandes peu déve-
loppées.

Vernaculaires : Fotsy avady ; Hazoambo.

Est : Pasimbe, Humblot 99; Foulpointe, Bojer, Mananjary, zone
côtière, boutons et fleurs mars-avril 1909, Geay 7219, 7579, 7580,
7862, 7882, 7883, 7884 ; Fénérive, forêt littorale, bois au bord de
la mer, arbuste de 1-2 m., à feuilles persistantes, sept. 1912, Pér-

il) Le C. brevispicatum var. typica peut avoir par exception jusqu'à 15 éta-
mines.

LES (( CROTON » DE MADAGASCAR ET DES ILES VOISIN] - 1~

rier 9706 ; sans localité, Chapelier ; Dupetit-Thouars ; Baron 5635
(type du C. hypochaliboeum), 5967.

11. Croton brevispicatum H. Bn., Adans. 1, 152 ; Leand
Cat. 31 ; C. brachybotryus Mùll., Prod. 571; C. Bocquilloni H. Bn.
Adans. 1, 161 ; Mull., Prod. 571.

Arbuste écailleux à parties jeunes non hérissées, pétiole court
(3-4 mm.), limbe de 2 cm. sur 0,8, stipules indistinctes, glandes
pétiolaires subnulles. 10-15 étamines ; fleur $ à calice non foliacé,
à pétales minimes glanduliformes ou nuls ; ovaire écailleux, sphé-
rique.

Fleurs $ peu nombreuses, à la base de l'inflorescence ; pédicelle
court (1-2 mm.) ; 5 sépales écailleux. Styles charnus et courts dans
le bouton. Fruit de 7-8 mm., s'ouvrant par 6 fentes, ovoïde, écail-
leux ; graine brune, longue, faiblement carénée.

Je considère le C. Bocquilloni de Bâillon comme une variété de
son C. brevispicatum. Les différences apparentes viennent du fait
que les deux types ont été décrits sur des stades différents (hiver
et été) ; la seule différence importante (présence ou absence de
dents alternisépales représentant les pétales ?) paraît être un carac-
tère variable.

Les feuilles semblent tomber tardivement. Les boutons floraux
formés à la fin de la saison des pluies passent la saison sèche en cet
état, et s'épanouissent à la première pluie de novembre, avant
l'apparition des feuilles nouvelles (Perrier 9804).

Nom vernaculaire : Somoro madinika. Propriétés aphrodisiaques
selon les indigènes.

Ouest : Nord : Baie de Rigny, déc. 1848, Boivin 2658. Ménabé :
Antsingy (entre Antsalova et Tsiandro) près de Trano Passage et
partout dans les clairières 11 oct. 1932, Leandri 325 ; Morondava,
Grevé A.

Var. Bocquilloni H. Bn. pro sp. Corolle $ nulle, pétioles de
1 cm.

Vernaculaires : Lasijlasy ou lasalasa (dans l'Ankarafantsika).

Ouest : Ambongo-Boina : sans localité, Pervillé 648; baie de
Baly, sable, arbuste en boutons, 3 juin 1930, Decary 7848 : m vi-
rons de Majunga, lieux sablonneux, dunes, ait. 2-15 mi. .
1924, Humbert 4024 ; forêt d'Antetikala, canton de K.atsepe, 7 3ept.
1912, Viguier et Humbert 45 ; Ankarafantsika, 7 e Réserve naturelle,
plateau sablonneux de la borne n° 2, ait. 120-150 m. : arbuste hau

28 J. LE AND RI

de 4-5 m. et gros de 20 cm., 1933, Service forestier 48: bois sablon-
neux (anciennes dunes) près de Madirovalo, nov. 1903, Perrier 9800 ;
bois sablonneux du Bongo-Lava, nov. 1906, Perrier 9566 ; rives
du Bemarivo, bois secs sur gneiss, oct. 1906, Perrier 9610 ; haut
Bemarivo, bois secs, avril 1907, Perrier 9835 ; bassin moyen du
Bemarivo, bois secs, ait. 80 m. sept. 1907, Perrier 9531 ; Ankirihitra,
près du Mont Tsitondroina, bois sablonneux sacs (anciennes dunes)
mars 1901 , Perrier 9804 ; bord du Beritsoka, sept. 1897, Perrier 307 ;
environs de Bekodoka, 7 nov. 1923, Decary 2262 ; Maromandia,
presqu'île Radama 11.10.1922, Decary 1172 ; Ambodiroka, allu-
vions de l'Ikopa, oct. 1896, Perrier 82. — Ménabé : Antsingy, rochers
calcaires du Bemara ait. 200 m., lisières de forêt Leandri 1025 ;
entre Antsiareza et Trano Passage, Leandri 1063.

Sans localité : Douillot sans numéro (reçu 2 févr. 1892).

Centre : Plateaux et vallées de l'Isalo, grès et sables siliceux
ait, 400-1.000 m. arbuste, 16-25 oct. 1924. Humbert 2793.

Var. isalensis var. nov.

Frutex l-metralis ramosissimus, rarnis teretibus, primum pilis stelletis tec-
tis, deinde glabris, cortice fisso cinereo, foliis alternis vel sub-oppositis lan-
ceola'is coriaceis 2 cm. longis, 4-5 mm. lads petiolo 3 mm. longo apice glandulas
2 minimas supra gerente, lamina subintegra vel denticulata, apice obtusa, apicu-
tala, basi attenuata vel cuneijormi, pagina superiore glabra, punctata, inferiore
squamoso-cinera ; costa supra depressa infra ectypa, nervis inconspicuis. Racemi
protandri 1-2 cm. longi, bracteis acutis, floribus luteo-albis. Flos çj 1 pedicello
1 mm.-l mm. 5 longo, sepalis 5 ovato-acutis coriaeis pilis squamosis ; petalis
spatulads margine ciliatis sepalis multo longioribus. Flos Q petalis nullis, ova-
rio globoso squamoso stigmaiis lateralibus carnosis brevibus fuscis circiter 12.

Centre. Isalo, sables et grès entre 500 et l.ÔOO m. Perrier 9788,
16607 ; Humbert 2849 (fig. 2).

III. — GROUPE BOINENSIS

Moins de 12 étamines. Face inférieure des feuilles écailleuse-métal-
lique. Nervures des feuilles peu visibles, ou peu membraneuses et
obliques. Limbe large, au moins moitié aussi large que long.

A. — Feuilles grandes (limbe dépassant 3 cm., pétiole

de 1-2 cm.) ; deux glandes au sommet du pétiole ... 12. C. boinensis.

B. — Feuilles petites (limbe de 1-2 cm. ; pétiole de
3-4 mm.) ; une seule glande supérieure à la base du

limbe 13. c. kimosorum.

(Deux glandes pétiolaires latérales : voir C. inops Baill.).

LES « CROTON )) DE MADAGASCAR ET DES ILES VOISINES 29

12. Groton boinensis sp. nov.

Frutex ramis teretibus bijurcatis squamoso-cinereis, foliis cadu,. ulis

juvenibus sitis, oppositis vel suboppositis, sdpulis inconspicuis ; petiolo ■
squamoso 10-12 mm. (nonnunquam 20 mm.) longo, apice glandulas 2
luteas parvas postea gerente ; lamina ovato-acuta basi rolundata apice subacumi-
nata intégra; pagina superiore viridi pubescejite, inferiore squamoso-nitcntc,
luteo-viridi, rufopunctata ; nervis supra obsoletis, subtus parum ectypis ; se<
dariis quoque latere 5-6, pennatis. Racemi spiciformes terminales ad, 1 cm. longi,
basi flores Q 2-4 pedic?llo brevi robusto, apice flores çf 7-8 subsessiles gerentes,
parte média nuda. Flos cf sepalis 5 squamosis, petalis 5 • angustis ferrugii
fimbriatis, staminis 8-11 (forte plus?), antheris ovatis, filis receptaculoque pilo-
sis, disco inconspicuo. Flos Q in axilla bracteae parvae bracteolis 2 lateralibus
munitus, pedicello robusto 1 mm. et plus longo, squamoso-argenteo, calqce lobis
5 acutis ovario aequantibus ; corolla discoque nullis, ima parte receptaculi sohim
diluta carnosa ; ovario sphaerico squamoso stylis roseis mixtis petasum simulan-
tibus, fructu 7-8 mm. longo endocarpio roseo, exocarpio distincto, semine largo
complanato fusco postea costas 2 medianas et. sulcos ascendentes gerente.

Ouest : Boina. Environs de Madirovalo, bois sablonneux secs
(anciennes dunes) nov. 1902, jeunes fruits et boutons g, Perrier
9803 ; bois sablonneux du Bongo-Lava, nov. 1906, Perrier 9567 :

Ankarafantsika, 7 e Réserve, plateau sablonneux, ait. 150-200 m.
chemin de Sainte-Marie, Ankorika, fruits Mars, arbuste 2-3 m.
diam. m. 10, Service forestier 64, 154.

13. Croton kimosorum sp. nov.

Frutex circiter 1 metralis, ramis dichotomis teretibus, primum squamosis
deinde fuscis, foliis sparsis, saepe in ramulis brevibus insertis et subverticillatis
Stipulae minimae inconspicuae. Petiolum teres, 3-4 mm. longum, squamoso-
argenteum, apice glandulam unicam aurantiacam sessilem medio supra gerens.
Lamina obovata basi auenua/o-cuneata, apice rotundata vel subemarginata.
circiter 1 cm longa 6 mm. lata. Pagina superior dilute viridis, pubescens [pilis
stellatis multis parvis). Pagina inferior squamoso-argentca, rufo-punctata
tro squamarum). Nervi secundarii quoque latere 3-4, pagina superiore paull
depressi. Racemi terminales brèves, solum juvenes visi (5-10 mm. longi), qu
ilore in axilla bracteae salis magnae curvatae, bracteolis 2 oblongo-acutii
Pedicellus brevis, in flore Q robustior. Flores cf 6-7, Ç vulgo solitarius. /'/.»■
sepalis ovato-acutis, extra squamis parvis sericeis, centro fusce i^tntis,
intus glabris ; petalis 5 obovatis membranaceis margine iliatis ; disci lobis :> -•/-(-
sepalis carnosis ; staminis 11 antheris quibusdam orbicularibus, quibusdam ai
oblongis, filis basi sicut receptaculo pilosis. Flos Q sepalis acutis margine
lutis extra squamosis, ovario majoribus ; corolla nulla ; dis,;, lobii
carnosis albidis lads bilobis ; ovario sphaerico squamis parvis multis tecto, hculi
3, septis crassis carnosis; stylis in mole carnoso plurilobato pubescente cucullo
simili connatis. Fructus adhuc ignotus (fig. 7, n 08

30 J- LEANDRI

Centre (Sud) : Vallée de la Sakamalio, affl. de la Manambolo
(bassin du Mandrare). Pentes rocailleuses (gneiss). Bush xérophile,
ait. 500-800 m. Dec. 1933, arbuscule 10-12 dcm. Humbert 13320.

IV— GROUPE BOJERIANUM

Plus de 12 étamines. Des écailles brillantes. Pétales Ç rudimen-
taires ou nuls. Limbe au moins deux fois plus long que large, petit
(moins de 4 cm.).

A. — Feuilles linéaires (2 cm. sur 2 mm. env.) oppo-
sées ; 18 étamines environ 14. C. Elliottianus.

B. — Feuilles lancéolées ou elliptiques, alternes ;
15 étamines environ.

a. Parties jeunes pubescentes ou hérissées. Feuilles
lancéolées de 25 mm. sur 7, subsessiles (pétiole :
1-2 mm.).

1. Parties j. à poils roux; stipules persist. ; pé-
tiole de 3-5 mm. ; f. tachetées 15. C. Bojerianum.

2. Parties j. à poils blancs ; stip. indistinctes ;

pét. de 1-2 mm. ; f. unicolores 16. C. Elaeagni.

b. Parties jeunes non pubescentes. Feuilles ellipti-
ques.

1 . Feuilles de 3 cm. à pétiole de 1-2 mm U.C. adabolovensis.

2. Feuilles de 1-2 cm. à pétiole de 3-5 mm 18. C. Geayi.

a Limbe de 20 mm. environ var. typica.

P Limbe de 10 mm. environ var. androiensis.

14. Groton Elliottianus H. Bn., Linn. Paris 863; Leandri, Cat-
32 ; non C. Elliottii Chapm.

Arbrisseau à rameaux raides, fournis, ronds et d'un gris clair,
écailleux dans le jeune âge ; feuilles rapprochées, opposées ou al-
ternes ; stipules indistinctes ; pétiole très court (1-2 mm.) portant
à son sommet 2 petites glandes latérales sessiles jaunes ; limbe al-
longé-linéaire (3-4 cm. sur 3 mm. environ) obtus-arrondi ou émar-
giné, à bords parallèles, écailleux-argenté et ponctué de brun sur
la face dorsale, glabre sur la face ventrale, à nervures indistinctes ;
grappes terminales de 1-2 cm. portant 2-3 fleurs ? à la base et une
dizaine de S à l'extrémité ; fleurs d'un blanc-jaunâtre, les o à
5 sépales orbiculaires écailleux, à pétales oblongs rétrécis en onglet,
fimbriés, à 18 étamines environ exsertes, à anthère orbiculaire à
loges largement séparées par le connectif, à filets poilus à la base,

LES « CROTON » DE MADAGASCAR ET DES ILES VOISINES 31

ainsi que le réceptacle, à disque indistinct ; les $ à pédicelle ro-
buste, long de 1 mm., à sépales écailleux, ovales-obtus, lisses et
glabres en dedans, à corolle et disque nuls, à ovaire écailleux sphé-
rique à styles charnus divisés, plus courts que l'ovaire ; fruit do
écailleux atteignant 8-10 mm. à loges nettement renflées à la par-
tie supérieure, à apex déprimé ; calice persistant mais non accru ;
graines jeunes aplaties, suborbiculaires. Espèce voisine du C. Elaea-
gni.

Sud-Ouest : Fort-Dauphin, Scott Elliot 2970 ; « sud » sept. 1900,
Alluaud 104 ; Lambovana, buisson en boutons 23.9.1932, Decary
10710, 10713 ; Behara (Androy) petit arbre buissonnant, boutons
3.9.1932, Decary 10455 ; Ambovombe, fleurs épanouies et fruits
3 févr. 1931, Decary 8496.

Paraissent également graviter autour de cette espèce :
Humbert 3012 (vallée d'Ihosy, bassin du Mangoky, pentes ro-
cailleuses siliceuses ait. 800-1.000 m. arbuste 29-30 oct, 1924) ;
Humbert et Swingle 5502 bis (bassin de la Linta, plateau calcaire
à l'Est du delta, ait. 200-250 m. arbuste en fleurs et boutons 29 août
1928) ; Decary 9431 (vallée de la moyenne Mananara, limite orien-
tale de l' Androy, 26 nov. 1931).

15. Croton Bojerianum H. Bn., Adans. 1, 151 ; Mûll., Prod. 567 :
Leandri, Cat. 31 ; C. Bakerianus H. Bn., Linn. Paris, 849.

Arbrisseau à feuilles soyeuses-brillantes, à parties jeunes por-
tant des poils roux hérissés. Stipules persistantes triangulaires.
Pétiole court (3-5 mm.) portant au sommet et à l'insertion de la
première paire de nervures, côté dorsal, deux glandes de couleur
claire. Feuilles soyeuses-brillantes dessous, glabrescentes dessus,
sauf la nervure principale, et portant des taches qui disparaissent
sur le sec, oblongues-ovales et atténuées-obtuses. 15 étamines. i
lices $ accrescent, presque foliacé ; corolle $ nulle ou à peine indi-
quée par des dents ; ovaire poilu, jaunâtre-ferrugineux.

Cextre : Bois des pentes occidentales.

Environs d'Ambatofinandrano, ait, 1.200 m., bois à Tapia,
schistes. Arbuste de 1-2 m. à feuilles caduques blanches dessous,
vert sombre dessus, souvent maculées de jaune ou de roug leur

aromatique, Perrier 12412 ; Manonkazo, au N.E. d'Ankazobe,
ait, 1.500 m., gneiss, bois, nov. 1913, arbuste monoïque à feuilles
caduques, Perrier 9870; près de Betafo, autour «l'un village, ait.
1.400 m., arbuste 2-3 m. à feuilles persistant.-, févr. L912, i sp

32 J. LEANDRI

native conservée par les indigènes, ayant probablement un usage
médical, Perrier, 9844 ; restes de forêt au nord d'Ankazobe, bord
de ruisseau, 11 mars 1930, Decary Iklb.

Sans localité : Bojer sans numéro (type) ; Baron, juin 1889, 2091.

Ouest : Boina. Rives du Bemarivo, bois sur latérite de gneiss;
arbuste de m. 50-60, à rameaux subétalés, à feuilles tachées de
jaune et de rougeâtre, à fleurs blanches, déc. 1906, Perrier 9564.

Ambongo : Manongarivo, bois sablonneux et secs, petit arbuste
sous bois à feuilles tachées de jaune ou de rouge ; fleurs^ blanches,
janv. 1905, Perrier 9795 ; causse de Kelifely ou du Ketsa, bois
rocailleux calcaires, arbuste atteignant 1 m. à feuilles ordinaire-
ment tachées de rouge brique, parfois de jaune ou d'orange, à
taches irrégulières sauf 2 à la base du limbe ; anthères blanches,
périanthe verdâtre, Perrier 9796.

Cette dernière plante diffère du type par ses feuilles grandes,
larges, à limbe dépassant 8 cm. sur 3 cm., ses pédicelles floraux
atteignant 7 mm., ses glandes foliaires à pédicelle de 1 mm., ses
jeunes rameaux moins hérissés, et pourrait peut-être constituer
une variété.

Le n° 9794 de Perrier de la Bâthie doit probablement aussi être
rapporté à la présente espèce.

16. Croton Elaeagni H. Bn., Linn. Paris 848; Atlas Grandidier,
156 ; Leandri, Cat. 32.

Arbuste à rameaux ronds même dans le jeune âge, où ils portent
quelques poils blancs, courts et raides. Stipules indistinctes ; pé-
tiole très court (1-2 mm.) portant près du sommet 2 petites glandes
stipitées. Limbe glabrescent dessus, écailleux-brillant dessous, long
de 2 cm. 5 sur cm. 7 en moyenne ; fleurs blanches, les <J à 15 éta-
mines, les $ en grappe très courte à pédicelles longs (trois fois
comme la fleur), à sépales soudés à la base, en coin au sommet,
écailleux ; corolle nulle ; disque charnu cupulaire ; ovaire écailleux,
sphérique ; styles charnus grêles aussi longs que l'ovaire, divisés
une fois ; grosse caroncule, nucelle bien détaché des enveloppes ;
fruit (jeune) écailleux, long de 4 à 5 mm.

Noms vernaculaires : Volajoty kely, Tifotifo.

Ouest. Mênabé : Andakabé, près Morondava, fleurs nov. ; Grevé

82.

LES « CROTON » DE MADAGASCAR ET DES ILES VOIS

Fig. 7.

Croton sakamaliensis : 1, port; 2, inflorescence; 3, fleur : : \. étamil
5, fleur Ç ; 6, pistil ; 7, fleur 2, moins l'ovaire, montrant les pétales rudimen-
taires et les nectaires. — Ckimosorum: 8, port ; 9, inflorescrn. ■<• ; 10, bouton
11, fleur $; 12, sépale; 13, bractée. — C. adabolavensis : 14, porl : 15,
fleurs S ; 16, fleur grue de dessous ; 17, sépale g ; 18, étamine ; 19, fleurs
20, pétale S-

34 J. LE AND RI

Var. antsingyensis var. nov.

Frutex 2 metralis, ramis ferrugineis teretibus haud bifurcatis, foliis apice
ramulorum approximatif, petiolo squamoso 6 mm. longo, lamina ovato-rhom-
boidea 2-3 cm. longa, 7-8 mm. lata, subtus squamoso-argentea, supra fusca gla-
bra, subacuminata, apice obtusa vel emarginata ; racemus brevis (5 mm. longus)
4-5-/Zorus saepe basi 1 9 e< apice çf 3-4, bracteis parvis, floribus longe (4 mm.)
pedicellatis (pedicello Ç crassiore) ; staminis 12; petalis in flore Ç 0; floribus
nonnunquam hermaphroditis, carpellis perdistinctis.

Vernaculaire : Somoro.

Ouest : Ménabé (Nord). Antsingy : Amborokontsy, lisière de la
clairière, arbrisseau assez abondant en boutons 6 oct. 1932, Lean-
dri 124 ; Andranoboka, lisière de la forêt, arbrisseau à fleurs S
épanouies 21 nov. 1932, Leandri 551.

Les fleurs g et $ paraissent dans cette espèce à des époques diffé-
rentes (par exemple les $ en octobre, les <J fin novembre). Dans
Leandri 551 la grappe s'allonge après la chute des fleurs $ et porte
alors des fleurs $.

17. Croton adabolavensis sp. nov.

Frutex 1 m. 20-1 m. 80 altus, ramis gracilibus subdivaricatis, teretibus, cor-
tice fusco exfoliatim caduco, foliis sparsis in longum in juventute plicatis. Sti-
pulae inconspicuae. Petiolum 1-2 mm. longum, squamoso-fuscescens, glandulis
apicalibus 2 parvis stipitatis. Lamina elliptico-oblonga, basi apiceque rotundata,
submucronulata. 2-3 cm. longa, 7-9 mm. lata, nervis pagina superiore vix cons-
picuis pagina inferiore indistinctis, quoque latere 4-5 ; pagina superiore viridi,
glabra, inferiore squamoso-argentea, rufo-punctata. Racemi terminales brèves
(10-15 mm. longi), apice multis <$, basi floribus $ 1-2. Flos $ in axi solitarius,
pedicello squamoso circiter 1 mm. longo; bractea parva permanente, bracteolis
caducis (?) ; sepalis 5 ovato-subulatis, extra squamosis, margine pilosis, intus
glabris ; petalis 5 oblongis, basi angustatis, albo-punctatis, basi apiceque mar-
gine pilosis; glandulis 5 ellipticis episepalis ; staminis 15, antheris orbiculatis,
filis antheris bis longioribus ; receptaculo subcrasso satis forte pubescente. Flos $
solitarius, bractea bracteolisque permanentibus, pedicello squamoso quant $
paullo longiore, bis vel ter crassiore ; calyce subcupulari, lobis 5 ovato-acutis, extra
squamosis; corolla nulla ; disco hypogyno vix distincto, fusco, depresso, sub-
lobato, cum receptaculo adhaerente ; ovario ellipsoideo, fusco, squamoso, tri-
loculari, pericarpio septisque tenuibus ; stylis gracilibus, ad quartam partent
inferiorem bifidis, distinctissimis. Fructus juvenis 5 mm. longus, 4 mm. lalus,
squamosus, fusco-punctatus. Semina juvenia dorso rotutidato-sulcata intus angu-
lala ; caruncula alba depressa.

Espèce vicariante, très voisine du C. Bojerianus et du C. Elaeagni,

dont elle ne diffère que par quelques caractères (fig. 7,n os 14-20).

Centre : (Sud) Vallée moyenne du Mandrare, près d'Anadabo-

LES « CR0T0N » DE MADAGASCAR ET DES ILES VOISINES 35

lava, forêt sèche, arbuste 12-18 dm., ait. 200-250 m., déc. 1933
Humbert 12498.

18. Groton Geayi Leandri, Bull. Mus. 1931, 368 ; Cat. 32.

Arbrisseau à rameaux robustes, ronds dès le jeune âge, à feuilles
alternes, stipules indistinctes, pétiole court (3 mm.) ; 2 glandes
jaunes, postérieures, sessiles, à la base du limbe, qui est ordinai-
rement elliptique, pubescent dessus, écailleux brillant dessous, long
de 2 cm. sur 0,5-0,6 env. 15 étamines ; calice $ toujours moins
grand que le fruit ; pétales $ nuls ; ovaire écailleux. Odeur aroma-
tique.

Vernaculaire : Volajoty. Plante médicinale pour les indigènes.

Sud -Ouest : Province de Tuléar, Geay 28 (type) ; Ambovombe,
vallée du Mandrare, calcaire quaternaire, arbuste, 14 avr. 1924,
Decary 2628 ; sables et calcaires ensoleillés, buisson à fleur jaunâtre
14 août 1924, Decary 2963 ; massif de la Table, Geay 3316 ; collines
calcaires du Fiherena, plante médicinale, 1909, Geay 3333, 3360 ;
delta du Fiherena ait. 2-10 m., arbuste de 1 m. 50 à fleurs blanches,
14-26 sept. 1924, Humbert 2397 ; Perrier sans numéro ; lac Manam-
petsa, calcaires, avril, 1933, Perrier 19049.

Paraissent aussi graviter autour de ce type :

Perrier 12805 (bush à Didierea sur calcaire éocène près de Tu-
léar, arbuste de 1-2 m. à odeur aromatique forte) ; Decary 2998
(Ambovombe, Ikonko 22 août 1924) ; Decary 2820 (Ampasimpo-
laka, fleur jaune verdâtre, 10 juin 1924) Decary 9117 (Ambovombe
Sud, dunes et sables anciens, buisson, 6 août 1931) ; Decary 9482
(Behara, forêt sur col cristallin, buisson 3 déc. 1931).

Var. androiensis var. nov.

Suffrutex ramis rotundis subfastigiatis, corlice jusco fisso, foliis altemi.-- h
squamosis supra glabrescentibus, elliptico-lanceolatis, 1,5-2 cm. longis. n cm. ~>
(nonnunquamO cm. 8) latis. Racemi 2 4-5 cm., £ 2-3 cm. longi; floribus pa
(10-12), bracteis oblongis 1 mm. vel plus longis. Racemi nonnunquam bifurcati,
ramis uno $ altero $. Flos $ sepalis 5, petalis 5, membranaceis, disco nullo,
staminis 15 filis longis, antheris ovalis brecibus, receptaculo piloso.
5 ovatis squamoso-pilosis, petalis nullis disco carnoso suburceolato, ooario loculis
bene ectypis, stylis 3 complanatis, carnosis nigrescentibus longe ab ovario furcatis.
Fructus 3-gonus, 5 mm. longus, squamosus stigmatibus permanentibus.

Sud-Ouest : Ambovombe, Decary 8361 ; Kotoala, sables
dunes littorales, Decary 8408; Bevilany, limite entre l'Anosj e1
l'Androy, sur les gneiss, Decary 10940.

36 J. LEANDRI

19. Croton Jennyanum A. Gris ex H. Bn., Adans. 1, 160; Mùll.,
Prod. 571 : Leandri, Cat. 33 ; C. squamigerum H. Bn., Adans. 1,
168.

Le C. squamigerun H. Bn. me paraît représenter la forme adulte
du C. Jennyanum Gris, décrit sur un sommet de jeune rameau. Le
principal caractère distinctif, la présence de pièces pétaloïdes oppo-
sées aux sépales chez le type du C. squamigerum, est une anomalie,
qui se rencontre aussi chez certaines espèces voisines, et non un
caractère spécifique ; ces pièces n'existent pas dans le n° 576 de
Richard, qui est un co-type de l'espèce.

Voici les caractères de la fleur ç de cette espèce, arbrisse u d'en-
viron 2 m. :

Flos $ pedicello flore bis aequilongo, sepalis 5 valvatis, carnosis, ovato-acutis,
squamosis juscis intra pubescentibus ; petalis nullis vel dentibus juscis inter
sepala figuratis. Disais undulatus circa basin ovarii. Ovarium sphaericum pilis
squamosis latis juscis tectum, stylis carnosis bis bifurcatis, ovulis oblongis punc-
tatis, caruncula parva.

Vernaculaire : Somoro kely, Volafotsy.

Dans les sous-bois et aux lisières (fig. 4, 5).

Ouest : Diego-Suarez : Baie de Rigny, Lanivato, 1833, Goudot ;
1837, Richard 148, 176, 576 ; Cap d'Ambre, Boivin 2658, pro parte,
Ménabé : Antsingy, Leandri 265, 994, 1070.

Sans localité, Bojer ; Baron 6442.

Forme à grandes feuilles, à écorce non crevassée :

Ouest : Ménabé, Antsingy, Leandri 160, 266, 492.

Sans localité, Douillot, sans numéro.

V. — GROUPE CHAPELIERI

Plus de 12 étamines. Pas d'écaillés brillantes. Pas de glandes sur
le limbe en dehors des 2 pétiolaires. Pétales $ rudimentaires ou
nuls. Limbe au moins 2 fois plus long que large, à face supérieure
glabrescente.

A. — Parties jeunes hirsutes. Feuilles dépassant
10 cm.
a. Calice fructifère foliacé de 1 cm. env.

1. Pétiole de 15 mm. ; 12-15 étamines ; stipules

caduques ou nulles 20. C. Chapelicri.

LES « CEOTON » DE MADAGASCAR ET DES ILES VOISINE- 37

2. Pétiole de 8 mm. ; 15-18 étamines ; stipules

lancéolées semi-persistantes, de 2-3 mm 21. C. ivohi

b. Calice fructifère à sépales de moins de 5 mm.

1. 13 étamines ; stipules de 1 cm 22. C. glomer,

2. 15-18 étamines ; stipules très petites, ± per-
sistantes 23. C. Emeliae.

B. — Parties jeunes non hirsutes.
a. Feuilles dépassant 10 cm.

1. Pétiole atteignant 6 mm. ; 15 étamines 24. C. tahalorum.

2. Pétiole atteignant 2 cm. ; 16-17 étamines.
a. Calice ? foliacé, stipules nulles.

+ Fruit à pédicelle de 2 cm 25. C. nitidulu*.

+ + Fruit subsessile 26. C. Louv, li.

(3. Calice Ç non foliacé, stipules subulées

(3 mm.) 27. C. Mocquerysi.

h. Feuilles atteignant 7 cm. 5 ; 15 étamines.

1. Ovaire glabrescent (Maurice) voir 28. C. grangerioides (1) .

2. Ovaire poilu.

oc. Calice Ç foliacé 29. C. hovarum.

p. Calice $ non foliacé 30. C sambiranensis.

20. Groton Chapelier! H. Bn. Adons. 1, 166, Miill. Prod., 584 ;
Leandri, Cat. 31 ; Aubertia glandulosa Chap. sched.

Plante ligneuse incomplètement connue. Rameaux aplatis dans
le jeune âge ; parties jeunes un peu hirsutes ; stipules indistinctes ;
pétiole atteignant 15 mm. portant au sommet et en avant 2 glandes
assez saillantes ; limbe glabrescent atteignant 10 cm. sur 5 ; 12-15
étamines ; calice $ foliacé-accrescent.

Est : Chapelier.

21. Groton ivohibensis sp. nov.

Frutex 3-5 metralis ramis binis vel (ernatis primum viridibus pubescentibus,
deinde fuscis vel cinereis glabris, teretibus, foliis oppositis vel pseudo-verticilla
Slipulae lanceolatae, semi-permanentes, 2-3 mm. longae. Petiolum brève, S mw.
longum, cinereo-hispidam glandulls apicis parvis luteis cupularibus subsessilibus .
Lamina elliptiro-lancealata acuminata basi rotundata, parle apicali denticul
primum pihs stollatos sparsos gerens, deinde praecipue pagina superiore ^lnhni ,
9 cm. longa. 4 lata nervis supra subinconspicuis, infra extypis, pennatis, in <pioque
latere c. 8, nervillis subinconspicuis. Racemi terminales 6-8 cm. longi basi jb>ri-
bus $ 3-5 apice $ ternatis 10-15. Flos <J in axilla bractese acutse linearis flore
aequilongse, pedicello brevissimo, sepalis ovato-orbicuhilis obtusis pilis steuatis
nonnunquam nigris, petalis hyalinis spatulatis fimbriatis, staminis 15-18, an
ris suborbiculatis filis basi pilosis, disci lobis ovato-acutis episepalis, recepu

(1) Aurait des écailles selon Baker.

38 J- LE AND RI

lo piloso. Flos $ pedicello hispido cinereo-albo 2 mm. longo, sepalis foliaceis
valvatis ovato-obtusis ad 1 cm. Ion gis ; petalis obovato-acutis marcescentibus ad

1 mm. longis dlsco carnoso lobis episepalis nonhunquam mucronatis. sub fructu
nigrescentibus ; ovario sphaerico hispido albo pilis stellatis, leviter sulcato stylis
carnosis basi pluries divisis, ramis circiter 30. Fructus suboblongus pilis stellatis
tectus calyce foliaceo persistente circumdatus circiter 8 mm. longus, stylis tarde
caducis, semine juveni lato, laevi, caruncula parva (fig. 6, n os 8-9).

Centre : Chaîne du Vohibory à l'Ouest d'Ivohibe, restes de fo-
rêts, ait. 1.000-1.300 m., fleurs et fruits I e * nov. 1924, Humbert 3051.

22. Croton glomeratus Aug. D. C. Bull. Herb. Boiss. II. 1,566 ;
Leandri, Cat., 32.

Espèce rappelant étroitement le C. Emeliae des Comores. Très
voisin aussi du C. Chapelieri H. Bn.

Est : Maroantsetra, forêt. Arbuste de 2 à 4 m., Mocquerys 298.317.

23. Croton Emeliae H. Bn., Adans. I, 166 ; C. bifurcatus var. a
Mûll., Prod. 584.

Diffère du C. bijurcatum par les étamines plus nombreuses, 15-18,
le calice $ beaucoup moins grand (5 mm.), les pétales $ très petits,
glanduliformes, le pétiole court (1 cm.), les stipules petites et
subulées, ± persistantes.

Comores : Mayotte : Boivin 3381.

24. Croton tanalorum sp. nov.

Frutex circiter 1 m. 50 altus, ramis teretibus coslulatis, apice complanatis,
saepe bifurcatis in juventute squamoso-pilosis, foliis pseudoverticillatis (saepe 4)
elliptico-obtusis breviter (5 mm.) petiolatis ; stipulis obsoletis, lamina 10 cm.
longa, 4 cm. lata, coriacea, glandulis cupulatis apice petioli sessilibus, pagina
snpcriore dilate, inferiore fusce viridi, nervis in quoque latere 8-10 prope margi-
nem anastomosa ni ibus, ectypis, supra subtus que • glabris ; racemi terminales 3 cm.
longi, bracteis subulatis 3-4 mm. longis, bracteolis lateralibus, jloribus basi unico

2 apice $ multis, alboluteis. Flos <$ sepalis squamosis carnosis, petalis hyalinis
obovatis fimbriatis, staminis 15, receptaculo piloso. Flos $ pedicello brevi
(1-2 mm.) sepalis lanceolato-acutis foliaceis circiter 1 cm. longis, petalis brevibus
{ad terlium injeriorem sepalorum) subulatis disco annulari lobato, ovario sphae-
rico piloso 1 mm. 5 longo stylis basi erectis, dein abrupte patentibus, bifurcatis,
gracilibus, apice circinatis. Semina fusca, caruncula crassa dilute colore parum
adhaerente.

Voisin du C. Chapelieri.

Est. Infandana, province de Farafangana, forêt sur quartzite,
8 sept. 1926, Decary 5070.

LES « CROTON » DE MADAGASCAR ET DES ILES VOIS! : - 39

25. Croton nitidulus Bak., Journ. Linn. Soc. xx, 253 ; Leandri,
Cat. 34 ; C. microprunus H. Bn., Linn. Par., 861.

Arbrisseau ou arbre. Stipules caduques. Pétiole de 15 à 25 mm.
portant au sommet 2 petites glandes latérales, subsessiles ; limbe
de 7-8 cm. sur 3-3,5, glabrescent. Fleurs blanches. 13-16 éta-
mines. Calice ? foliacé ; pétales Ç petits, linéaires ; ovaire écail-
leux-ferrugineux. Cette espèce peut être confondue avec le C. cas-
sinoides, mais en diffère à première vue par la présence de glandes
pétiolaires et le calice $ devenant beaucoup plus grand.

Centre : Est de l'Imerina, Andrangoloaka, bord de ruisseau.
Nov. 1880, Hildebrandt 3704 ; Analamazaotra ait. 1.000 m. Viguier
et Humbert 857 ; forêt de Didy, arbre, fleurs 3 août 1889, Catat 1812
(type du C. microprunus) ; sans localité, Baron 386, 389, 1302
(type), 1349, 3063, 3092.

Var. grandifolia var. nov.

A typo differt foliis petiolis que longioribus (ad 15 cm.), glandulis stipitatis,
floribus $ longe (1 cm.) pedieellatis, bracteis magnis. Staminae 16.

Centre : Vondrozo, province de Farafangana arbre 7-8 m.,
diam. 20-30 cm. en fleurs et fruits 17.9.1926, Decarij 5333.

Var. tandrokensis v. nov.
Var. grandifoliae similis sed glandulis multo minoribus, bracteis minimis.

Massif d'Andringitra, col du Tandroka, versant Est, forêt à
Mousses, bord des torrents ait. 1.200 m., arbuste de 3-4 m. à feuilles
persistantes, fleurs et fruits, septembre 1910, Perrier 9749.

Var. meridionalis var. nov.
A typo differt foliis latis, lamina basi rotundaia.

Centre (Sud) : Chaîne du Vohibory, à l'Ouest d'Ivohibe, ait.
1.000-1.300 m., restes de forêts, fleurs et fruits 1 er novembre L924,
Humbert 3051 bis ; haute vallée de l'Iantara, bassin du Manampatra,
ait. 500-800 m. fruits 16-17 nov. 1924, Humbert 3433.

Var. parvifolia var. nov.
A typo differt foliis parvis susbessilibus nonnunquam eglandulosis.

40 J. LEANDRI

Centre : Analamahitso (haut Bemarivo) ait. 1.000 m., bois des
pentes occidentales, secs. Arbuste à feuilles persistantes, en bou-
tons, août 1907, Perrier 9534.

Var. spatulata var. nov.,

Foliis spatulatis.

Centre : Bassin de l'Onive, Mangoro, forêt d'Andasibe, ait.
1.000 m., bois secs, gneiss. Forêt des cimes passant à la Silve à li-
chens, Perrier 9659.

26. Groton Louveli sp. nov.

Staminis 17, foliis subdentatis longe (2 cm.) petiolatis, jloribus Ç basi botrytis
pluribus, partibus juvenibus haud hirsutis, fructu subsessili.

Vernaculaire : Hazomanitra.

Est : Forêt côtière, Tampina, janv. 1924, Louvel 217 '.

27. Croton Mocquerysi A. DC. Bull. Herb. Boiss. 1901, 566 ;
Leandri, Cal. 33.

Est : Maroantsetra, en forêt, Mocquerys 256.

28. Croton grangerioides Boj. Horl. Maur., 281 ; Miïll. Prod..
584 ; Bak. FI. Maur., 320.

Endémique de Maurice.

29. Groton hovarum sp. nov.

Frutex ramis redis subjastigiatis teretibus fuscis fisso-striatis, cinereo-pilosis,
in juvénilité ferrugineis complanatis ; foliis pseudo-verticillatis 4-6-m's lanceo-
latis subobovatis, praecipue in parte apicali crenatis ; stipulis obsoletis, petiolo
brevi 7-8 mm. longo, lamina supra glabrescente viridi, subtus cinerea, rufo-punc-
tata squamis pilisque tecta. Racemus juvenis primum bracteis magnis linearibus
pilis stellalis fuscis cinctus. Racemus spiciformis nonnunquam abortu q vel Ç,
2-6 cm. longus, floribus luteo-albis O basi 1-5, <J apice, bracteis acutis angustis
ad 2 mm. longis, nonnunquam brevioribus linearibus. Flos <$ pedicello robusto
lmm. longo, sepalis 5 carnosis pilosis, petalis 5 membranaceis, staminis circiter
15, antheris suborbiculatis, receptaculo piloso, disco inter petala glanduloso;
flos Ç pedicello brevi, sepalis 5 foliaceis 1 cm. et ultra longis, corolla nulla, disci
lobis episepalis, ovario sessili piloso, stylis carnosis brevibus bis bifidis; fructus
sphaericus, stellato- glabrescens, 6-7 mm. longus septis et (minus) medio locularum
aperiente : semen ellipticum dilute fuscum albo-maculatum, caruncula parva allia
depressa.

LES « CROTON » DE MADAGASCAR ET DES ILES VOISINES \ l

L'espèce se présente sous la forme d'un arbre (vers 900 m.) ou
d'un arbuste (vers 1.700 m.) dans les formations primaire? : jous
celle d'un buisson dans le savoka (1) au soleil ; la floraison paraît
multiple (novembre et mars) (fig. 6, n° 4).

Centre. Environs de Tananarive (Decary 6813, 6834), de Mora-
manga (Viguier et Humbert 989), d'Ambatolampy figuier el I hau-
bert 1924), d'Ifanangoavana (Hildebrandt 3811), d'Ankazobe (Decary
7292, 7380), de Manonkazo (Perrier 9867, 9877). Sans localité :
Baron 675, 678 (?), 3151.

30. Croton sambiranensis sp. nov.

Frulex 2-3-metralis ramis glabris in juventute complanatis, foliis oppo-
sitis vel pseudo-verticillatis per marie ntibus. Stipulae minimae caducae. Petio-
lum brève (8 mm.) tenue, apice glandulas posteriores subsessiles gerens. Lamina
primum obovata, deinde elliptico-lanceolata, apice rotundata vel emarginata,
basi cuneata, subcoriacea, 5 cm. longa, 2 cm. lata ; margine subdentata, dentis
nigris in juventute évoluas, caducis, revoluta, nervis recte divergentibus pariun
ectypis in quoque latere 4-5. Lamina in duabus paginibus glabra sed inferiore
punctis ectypis. Racemi terminales 5-20 mm. longi floribus $ et $ haud simul
évoluas, bracteis subulatis longiusculis. Flos <$ pedicello flore aequilongo, calyce
valvato pilis stellatis fuscis, petalis rnembranaceis, staminis 14-15, disco incons-
picuo. Flos $ sepalis 5 oblongo-acutis, petalis brevibus subulatis, ovario sphae-
rico, stylis basi bifidis ramis teretibus patentibus. Fructus oblongus 7-8 mm. Ion-
gus, pericarpio tenui, pilis stellatis sparsis, calyce permanente, valvis 3 bipartitis
aperiens. Semen ?

Samrirano : Haut Sambirano, bois, ait. 500 m. Arbuste monoïque
de 2-3 m., à feuilles persistantes, boutons, fleurs et fruits, déc. 1912,
Perrier 9699.

VI. — GROUPE THUARSIANUM

10-25 étamines. Pas de poils écailleux. Seulement glandes
pétiolaires. Pétales $ rudimentaires. Limbe plus de 2 fois plus L
que large. Plantes à parties jeunes hirsutes, n'ayant pas à la fois
moins de 20 étamines et le limbe glabre dessus.

A. — in-15 étamines 31. C. Thuarsianum.

B. — 1 8-25 étamines 32. C. lapiazicola.

(1) Le «.Savoka» est une formation végétale arbustive transite»]
s'établit dans les défrichements après l'abandon de cultures tempo

42 J. LEANDRI

31. Croton Thuarsianum H. Bn., Adans. 1, 167 ; C. Thouarsianns
Miïïi. % Prod. 583; Leandri, Cat. 35; C. hirsutus Dupetit-Thouars,
non Vell.

Parties jeunes hérissées de faux poils simples, rameaux jeunes
plats. Stipules peu distinctes ; pétioles de longueurs différentes,
de 2 à 15 mm., glandes peu visibles. Limbe portant des poils raides
épars, long de 6 à 7 cm. sur 2. 10-15 étamines. Fleurs $ à pédicelle
atteignant 2 cm., calice $ presque foliacé, pétales $ très petits,
linéaires, disque à lobes charnus parfois bilobés, ovaire à poils
raides blanchâtres, subsphériques ; styles dressés bien plus longs
que l'ovaire, bruns, à branches deux fois divisées.

Est (partie Sud) : Fort-Dauphin, sans nom de collecteur, 2699
ou 7699 (peut-être de Scott Elliot ?) ; eans localité, Dupetit-Thouars.

32. Croton lapiazicola sp. nov.

Frutex ramis bi vel trifurcatis teretibus, cortice fisso, in juventute pilis fuscis
hirtis internodiis longitudine variis, stipulis subulatis 7-8 mm. longis permanen-
tibus, joliis tempore polymorphis, apice ramorum propinquis ; petiolo hirto
5-10 mm. Ion go, lamina obovato-obtusa, subacuminta chartacea, ad 15 cm. longa,
5-6 cm. lata, nervis margineque exceptis glabra ; supra fusce infra dilute viridi.
Racemus terminalis brevis floribus $ saepe inferioribus, bracteis subulatis 5 m?n.
longis. Flos $ longe pedicellatus, sepalis valvatis 5, ovato-acutis pilis longis
fuscis hirtis, petalis 5 tenuibus fimbriatis, staminis ad 25, receptaculo parum
piloso. Flos Ç subsessilis sepalis magnis foliaceis, petalis minimis subulatis,
avaria hirsuto pilis longissimis. stylis ter vel quater divisis.

Ouest : Tsingy du Bemara, rochers calcaires, en fleurs c? octobre
1932, Leandri 139, 162 ; fleurs $ février 1933, Leandri 945.

Var. longibracteata var. nov.
Bracteis 1 cm. et plus longis, pilis hirsutis albis (Fig. 6, n os 6, 7.)

Centre : Bois des pentes occidentales, bassin supérieur du Bema-
rivo (Boina), bois rocailleux (gneiss), vers 800 m. d'altitude, sept.
1907, Perrier 9550.

Voisin du C. Humberti.

VII. — GROUPE ARGYRODAPHNE

Moins de 12 étamines. Face inférieure des feuilles écailleuse-
brillante. Nervures nombreuses, parallèles, à angle très ouvert.

LES « CROTON » DE MADAGASCAR ET DES ILES VOISINES 43

A. — Grandes feuilles (limbe dépassant 9 cm. de long,
assez large (6-7 cm.).

a. Grappes très longues (10-20 cm.) : f. glabres dessus 33. C. argyrodap

1. Limbe long de 18-20 cm. sur 6-7 cm var. typica.

2. Limbe long de 10-12 cm. sur 5-6 cm var. occidentalis.

b. Grappes courtes (2-3 cm.) : des écailles à la face

supérieure du limbe 34. C. Humbloli.

(Feuilles étroites : limbe de 9 cm. sur 2 env. voir
C. vernicosus).

B. — Petites feuilles (limbe long de 6 cm. environ).

a. Feuilles étroites (moins de 2 cm.).

1. Ovaire atténué en une colonne formée par la

soudure de la base des styles 35. C. Greeeanum.

a. Pétiole court (3-7 mm.) f . étroites (8 mm.)

parties jeunes hérissées var. typica.

[3. Pétiole long (1 cm.) f. plus larges (15 mm.)

parties jeunes écailleuses-ferrugineuses var. borealis.

2. Styles divergeant dès la base 36. C. anianosiensis.

a. Feuilles étroites (1 cm. 6 env.) var. typica.

(3. Feuilles larges de 2 cm. env var. basaltorum.

b. Feuilles plus larges (plus de 2 cm. 5) 37. C. Catati.

33. Croton argyrodaphne H. Bn., Adans. 1, 146 ; Miïll., Prod.
565 ; Leandri, Cat. 30.

Arbre de 10 à 20 m. à écorce grisâtre et tenace, à bois blanc, à ra-
meaux ronds finement poilus rougissant sur le sec, écailleux, à
ramilles analogues et subanguleuses, à feuilles alternes caduques
tombant à l'apparition des feuilles nouvelles, à stipules linéaires
caduques de 8-12 mm. Pétiole d'abord court, s'allongeant tardi-
vement jusqu'à 4-5 cm., rond, écailleux-ferrugineux, portant au
sommet 2 très petites glandes latérales, sessiles et elliptiques. Limbe
lancéolé, en coin à la base, brusquement acuminé au sommet, I
aigu, long de 15-20 cm. sur 4-6 cm., entier, membraneux, penni-
nerve ; nervures secondaires 18-22 paires, presque à angle droil :
face supérieure glabre et d'un vert clair; face inférieure brillante,
argentée, couverte de poils écailleux. Grappe spiciforme terminale
longue de 20-25 cm., portant à la base quelques fleurs i à pédicelle
court, et sur presque toute la longueur des fleurs S- Fleur
pales épais, valvaires, couverts en dehors de poils écailleux imbri-
qués ; pétales alternes imbriqués, membraneux, à marge lacé]
ciliée ; disque à 5 petits lobes coupés droit au sommet : LO-d
mines à filets d'abord infléchis, sur un réceptacle subco
Fleur ? à pédicelle atteignant 5 mm. ; sépales valvaires, longs de

44 J. LE AS D RI

8 mm. environ ; corolle et disque nuls ; ovaire sphérique, couvert
de larges écailles ; styles très charnus, épais, pouvant atteindre
4 mm. ; stigmates découpés en crête ; fruit sphérique ou un peu
oblong dépassant 12 mm.

Ouest, Sambirano et Est : Bois et bords de rivières de Nosy-Bé
(Lokobé), de l'Ambongo (Manongarivo), du Boina (Bemarivo,
Berizoka), du Ménabé (bassin de la Tsiribihina, Morondava) ; de
la côte Nord-Est (Sambava). Du petit- Thouars sans numéro, Ri-
chard 178, 218, 571, Pervillé 234, 236, Bowin 2182, Hildebrandt
3185, Baron 5792, 5992 (?), Perrier de la Bathie 306, 9547, 9607,
9723, 9802, 9940, Humbert 4004.

Var. occidentalis nov. var. ad intérim.

Lamina breviore 10 cm. lonqa 6 cm. lata, basi subrecte cuneata, racemo longiore,

paucifloro.

Ouest : Cap Saint-André, dunes, petit arbre en boutons 8 juin
1930, Decary 7893 ; bassin de la Tsiribihina, collines arénacées du
Crétacé inférieur, arbuste de 2-3 m. à feuilles caduques, en boutons
juillet 1911, Perrier 9656 ; Morondava, en boutons 26 décembre
1878, Grevé 11.

La plante ayant été récoltée en boutons en juin-juillet et en dé-
cembre, il y a sans doute plusieurs floraisons dans l'année.

34. Croton Humbloti H. Bn., Linn. Paris 846.

Arbre ou arbuste voisin du C. argyrodaphne dont il se distingue
par ses grappes courtes (2-3 cm. au lieu de 20 cm. environ). Jeunes
rameaux plats, stipules petites, linéaires, caduques, pétiole de
7 cm. environ ; glandes pétiolaires très petites ou indistinctes ;
feuilles écailleuses sur les 2 faces, argentées à la face inférieure ;
limbe mesurant environ 20 cm. sur 6 cm. 5 ; 9-12 étamines ; calice $
écailleux égalant l'ovaire, corolle $ nulle, ovaire écailleux.

Comores. Humblot 298-1298.

Var. anjuanensis nov. var. ad intérim.

A Ujpo differt foliis supra gla-breicentibus parvis (12 cm. longis, 4 cm. lads),
cortice fusco haud squamoso, pedicello Ç longo (5 mm.).

Comores. Anjouan, arbuste de la forêt, fruits passés avril 1905,
Lavanchie sans numéro.

LES « CROTON » DE MADAGASCAR ET DES ILES VOl i5

35. Groton Greveanus H. Bn., Linn. Paris 849 ; A randi-
dier 157 ; Leandri, Cat. 32.

Arbrisseau à feuilles caduques voisin du ('. argyrodaphne. Ra-
meaux aplatis dans le jeune âge et portant alors des poils héri
très courts ; stipules indistinctes ; pétioles court (3-7 mm.) portant
au sommet 2 petites glandes noires sessiles ; limbe glabrescent des-
sus, écailleux-argenté dessous, long de 6 cm. sur cm. 8 environ ;
9-10 étamines ; calice ? grand mais non foliacé, corolle ? nulle,
ovaire écailleux.

Vernaculaire : Somoro. Les feuilles écrasées répandent une forte
odeur aromatique.

Ouest : Ménabé. Bekopaka, rivière de Morondava, Grevé 239 ;
vallée d'Ihosy, bassin du Mangoky, pentes rocailleuses siliceuses,
ait. 800-1.000 m., arbuste en jeunes fruits 29-30 oct. 1924, Humbert
3004.

Var. borealis var. nov.

A typo differt sepalis Ç majoribus erectis, stylo longo crasso, stigmatibus
soliun apice distinctis. Fructus subsphaericus, sed loculis extra conspicuis, stig-
matibus sepalisque permanentibus nonnunquam marcescentibus, pericarpio duro,
squamis argenteo-viridibus, valvis 6, seminibus dilate laevibus, costa médian a
ventrali excepta, globosis, 5 mm. longis, 3 mm. 5 latis, caruncula parva depressa,
biloba, hilo ovato longo.

Vernaculaires : Somorobe, Savalika. Servirait à faire une tisane
contre les maux de reins (?). Fructifie au début de la saison des
pluies.

Ouest : Ménabé (Nord), Boina, Ambongo.

Tsingy du Bemara, 9 e Réserve Naturelle. Tsiombivositra, 10 nov.
1932, Leandri 517 ; Trano Passage, arbuste, Leandri 264, 341 ;
région littorale, entre Masoarivo et Ambato, nov. 1932, Leandri
536 ; Boina, Firingalava, bois, oct. 1898, Perrier 777 ; causse d'An-
kara, bois rocailleux calcaire de Kamakama, fruits tomb<
1901, Perrier 9798.

36. Groton antanosiensis sp. nov.

Frutex humilis etiam sicco tempore joliosus, ramis rotundis bifurca
trifurcatis nodis inflatis, cortice cinereo, pilis squamosis caducis. Folia oppo
aut 3-verticillata, lanceolata petiolata, infra pilis squamosis. quorum aliqv
fusci alii argentei, tecta, supra glabra, nervis depressis, secundariis obi
pagina superiore conspicuis, glandulis 2 api' '>, parum ectypis :

46 J. LEANDRI

inconspicuis. Petiolum 5-8 mm. longum ; lamina 3-4 cm. longa, 7-9 mm. lata.
Racemi terminales, floribus alboluteis {fide Decary), bracteis pedicdlis aequilon-
gis, triangulis. Flores $ geminati, apice racemi multi, pedicello gracili 1 mm. 5
longo, sicut calyce squamoso ; sepalis 5 triangulis ; petalis 5 membranaceis,
obovato-spatulatis ; staminis 10-11 filis antheris multo longioribus ; receptaculo
pilosissimo (albo). Flores Ç geminati sed unico evoluto, 3-4 basi racemi; pedi-
cello 2 mm. longo, robuslo, sicut calyce squamoso ; sepalis 5 valvatis crassis trian-
gulis, petalis nullis, disco urceolo parvo albo basi calycis figurato ; ovario pers-
quamoso, stigmatis carnosis complanatis bis bifidis ovario aequilongis, in sicco
nigris ; fructu ignoto (fig. 2).

Est, à la limite du Sud-Ouest. Environs de Fort-Dauphin :
Behara, Decary 4321 ; Ranofotsy, pentes broussailleuses, Deca-
ry 10175 ; près de Bevilany, ait. 200-300 m., Humbert 5695 ; sans
localité, Cloisel 60.

Massif du Beampingaratra, du col de Bevava au sommet de
Bekoho, forêt sur latérite de gneiss, ait. 1.100-1.500 m., Hum-
bert 6416).

Buisson ou arbuste fleurissant à la saison sèche à basse altitude,
au début de la saison des pluies en montagne.

Nom vernaculaire : Lingo (d'après Cloisel).

Var. basaltorum nov. var. (floribus $ fructibusque ignotis).

Frutex ut videtur, ramis teretibus subbifurcatis in juventute jerrugineo-squa-
mosis, longe nudis et abrupte multifoliosis, foliis àlternis pseudo-vertieillatis ,
stipuVs inconspicuis, petiolo apice glandulas 2 parvas gerente, ad 1 cm. longo,
lamina, ovato-lanceolata, nonnunquam subacuminata, mucronata vél emarginata
6-8 cm. longa, 1,7-2 cm. lata, pagina superiore glabra, inferiorc squamis aliis
argenteis aliis ferrugineis tecta ; costa supra depressa, subtus ectypa ; nervis
secundariis vix conspicuis. Racemus terminalis, circiter 5 cm. longus, pedicellis
ad 1 mm. longis bracteas 2 (intus et extra) gerentibus, floribus circiter 15 (in ala-
bastris solum visis) ut videtur basi $ apice $• Flos <$ sepalis squamosis, petalis
membranaceis obovatis apice ciliatis, staminis ad 11, articulatus, facile caducus.

Ouest : Plateau d'Antanimena, entre la Mahavavy et la Betsi-
boka, bois rocailleux sur basalte, juin 1906, Perrier 9593.

Cette variété, voisine du C. antanosiensis, en diffère par ses feuilles
et ses fleurs plus grandes, son indûment formé d'écaillés plus grandes
et ferrugineuses et l'absence des fleurs $ sur certaines inflorescences.
L'échantillon décrit est un stade de saison sèche où la plante, pro-
bablement à feuilles tardivement caduques, porte des feuilles et des
grappes à boutons bien formés.

LES « CROTON » DE MADAGASCAR ET DES ILES VOISINES 4i

37. Croton Gatati H. Bn., Linn. Par. 851 ; Atlas Grandidier
pi. 158 ; Leandri, Cat. 31 ; C. hilaris H. Bn.. loc. cit. 927.

Arbrisseau ou petit arbre, à rameaux ronds même dans le jeune
âge, à feuilles pubescentes-étoilées à la face supérieure, écailleuses-
brillantes et ponctuées de brun à la face inférieure, à limbe long
de 6 cm. 5 sur 2,5 environ, à pétiole atteignant 3 cm., stipules
subnulles ; 2 bosses latérales glanduleuses au sommet du pétiole.
10-11 étamines. Fleurs 2 et fruits inconnus.

Centre : Forêt de Didy 14 août 1889, arbre, Catat 1819 (type).

Limites de I'Est et du Sud-Ouest : Fort-Dauphin, Scott Elliot
2650 (type du C. hilaris) ; vallée du Volazato, dans le savoka, buis-
son, 28.7.1932, Decary 10166 ; col de Manangotry, ait. 500-700 m.,
forêt, petit arbre en boutons, Decary 10495.

VIII. — GROUPE NOBILE

Plus de 12 étamines. Des écailles brillantes. Pétales 2 rudimen-
taires ou nuls. Limbe au moins deux fois plus long que large, dépas-
sant 4 cm. Nombreuses nervures parallèles, à angle très ouvert.

A. — Nervures plus de 10 paires.

a. 20 à 30 étamines.

1. Pétales 2 rudimentaires. 5 pétales à la fleur <$.
oc. Feuilles à limbe de 13-20 cm. sur 45-65 mm. ;

pétiole 5-6 cm. Pétales 2 linéaires 38. C. nobile.

Feuilles à limbe de 20 cm. env. ; glandes pét.

bien développées var. lypica.

Feuilles à limbe de 13 cm. env. ; gl. pét. sub-
nulles var - délphinensis.

[3. Feuilles à limbe de 7-8 cm. sur 3 cm. ; pétiole
3-4 cm. Pétales 2 en petites languettes poi-
lues (1 /5 des sép.) ; ovaire subanguleux, écail-
leux-poilu 39. C. isomonensis.

2. Pétales 2 nuls. 10 pétales à la fleur 3 40. C. lepidotus.

b. 12 à 15 étamines. Corolle 2 nulle.

1. Stipules subnulles. Pétiole développé.

a. Nervures en creux à la face supérieure, con-
coures à la face inférieure 41. C. trichotomus.

+ Limbe de 10-12 cm. sur 3,5 ; pétiole attei-

gnant3cm v "'- '"/'""•

+ + Limbe de 6-7 cm. sur 3 ; pétiole de

3-8 mm •••• v "'- P"^"-""--

[3. Nervures en relief à la face supérieure, disco-
lores à la face inférieure '-■ ' '• chl * '

48 J- LEANDRI

2. Stipules développées (1 à 5 mm). Limbe 6-7 cm.

sur 12-14 mm. Pétiole subnul (2-3 mm.) 43. C. laçdeflorens.

oc. Stipules courtes (1 mm.) fa. boinensis.

p. Stipules longues (5 mm.) fa. antsingyensis.

B. — Nervures moins de 10 paires.

a. Parties jeunes hispides grisâtres 44. C. Belintae.

b. Parties jeunes écailleuses-brillantes 45. C Hildebrandtii.

38. Croton nobile H. Bn., Adans, I, 148 ; Mull., Prod. 565 ;
Leandri, Cal. 34.

Arbre. Stipules caduques ; pétioles de 3-6 cm. portant au sommet
2 glandes saillantes subsessiles noires ; limbe glabre dessus, écailleux-
ferrugineux dessous, atteignant 18 cm. sur 6,3 environ. Jeunes
rameaux plats et cannelés. 20-30 étamines ; calice ? accrescent ;
pétales $ rudimentaires, linéaires ; ovaire écailleux.

Est : Sans localité Dupetit-Thouars sans numéro (type).

Var. delphinensis var. nov.,

Foliis brevibus 8-10 cm. longis 6-7 cm. latis.

Est-Sud-Ouest : Environs de Fort-Dauphin, forêt de Manan-
tantely, ait. 60-300 m., fleurs çS 15 sept. 1928, Humbert et Swingle
5742.

39. Croton isomonensis sp. nov.

Frutex 3-6 metralis, ramis teretibus, squamoso-cinereis, saepe dichotomis,
foliis sparsis vel suboppositis, in juventute in longum conduplicatis. Stipulae
inconspicuae. Petiolum longum (3-4 cm.) squamosum, glandulis apicalibus parum
conspicuis. Lamina elliptica, basi rotundata, apice acuto-mucronulata, 7-8 cm.
longa, 3 cm. lata ; nervis secundariis quoque latere 12-20 ; pagina superiore laevi,
glabra, punctata ; pagina inferiore squamoso-argentea, ru] o- punctata, nervis
concoloribus ; margine irregulari sed non scabra. Racemi terminales, axi compla-
nato, floribus <$ apice 12-15, tarde aperientibus, $ basi 1-2. Flos g 7-8 mm.
diametiens, pedicello anthesi circiter 2 mm. Ion go ; sepalis 5 valvatis orbicularibus,
margine pilis intricatis basi unitis, extra squamosis fusco-punctatis ; petalis
5 unguiculatis, extra squamosis, margine ciliatis, intus glabris ; disci glandulis
5 episepalis rujo-aurantiaceis, carnosis, magnis, subcontiguis ; staminis circiter 20,
externis epipetalis, filis complanatis , 3 mm. longis ; antheris magnis (1 mm. 5) ;
receptaculo piloso. Flos $ pedicello brevi (1-2 mm.) robusto (1-2 mm.); bractea
caduca bracteolisque 2 oblongis circumdato ; sepalis 5 carnosissimis, valvatis,
ovato-acutis , extra squamosis, intus glabris, 2-3 mm. longis, petalis linguifor-
mibus minimis pilosis, quintuplo sepalis brevioribus ; disco disciformi lobis 5 basi
pelalorum paullo adnatis ; ovario subhirsuto squamoso, sphaerico-subangulato,
angulis 6 stylis patent ibus complanato-depressis, 18-24 ramosis, ad 3-4 mm.

LES « CROTON » DE MADAGASCAR ET DES ILES VOIS] 49

longis, sed mox apice marcescentibus. Fructus paullo oblongus, ad 1 i eus ;

calyce accrescente ; pericarpio crasso. Semen luteolitm laeve intus latum,

extra rotundatum, caruncula alla.

Groupe du C. nobile. Port semblable à celui du C. lepidotus
Aug. DC.

Centre : (Sud). Vallée de la Manambolo, rive droite (bassin du
Mandrare) aux environs d'Isomono (confl. de la Sakamalio), mont
Morahariva (Mahamena), grand arbuste ou petit arbre (3-6 m.),
forêt sclérophylle des pentes occidentales, ait. 1.000-1.400 m.,
déc. 1933, Humbert 13247 ; (gneiss), ait. 900-1.000 m., Humbert
13367 ; bassin de réception de la Mananara, affluent du Mandrare,
pentes occidentales des montagnes entre l'Andohahela et l'Ela-
kelaka, au Vatazo (S. d'Imonty), restes de forêt basse sclérophylle
sur argiles latéritiques et rocailles (gneiss), 900-950 m., févr. 1934,
grand arbuste ou petit arbre 2-5 m., Humbert 14070 ; entre Ampa-
hiso et Mahamavo (gneiss), bush xérophile et forêt basse xéro-
phile, vers 800 m., janv.-févr. 1934, Humbert 13768.

40. Croton lepidotus A. D. C. Bull. Herb. Boiss. III, 566.
Corolle ^ dédoublée en 2 verticilles. Corolle $ rudimentaire ou

nulle.

Est : Maroantsetra, forêt, Mocquerys 274 (type du C. lepidotus) ;
bois sur la rivière Anove, ait. 200 m., arbre en jeunes fleurs, oct. 1912,
Perrier 9713 ; Ouest de Tamatave, Betampona, près d'Ambodiriana,
forêt orientale, déc. 1925, Perrier 17460.

41. Croton trichotomus Geisel., Mon. 50 ; Miill., Prod., 571 ;
Leandri, Cat. 35 ; C. pulchellum H. Bn., Adans. 1, 161.

Arbuste à feuilles persistantes, à jeunes rameaux plats. Stipules
très petites. Pétiole de longueur variable (2 mm. à 3 cm.), portant
au sommet 2 petites glandes sessiles ; limbe ovale-lancéolé, attei-
gnant 11 cm. sur 3 à 3,5, glabre dessus, écailleux-argenté ponctué
de brun dessous. 12-15 étamines ; corolle $ nulle ; ovaire écailleux
brunâtre. La décoction a une odeur poivrée.

Vernaculaire : Fotsij avadika (nom qui désigne aussi le C. No-
ronhae).

Est : Ambila, forêt littorale orientale, arbuste de 3-4 m. à feuilles
persistantes, févr. 1923, Perrier 15994.

Sans localité : Commerson (Herbier Lamarck) ; Exposition Colo-
niale de Marseille 3632.

50 J- LEANDRI

Var. pulchella H. Bn. pro sp.
Corolle $ représentée par de petites dents ; feuilles de 6 à 7 cm.
Vernaculaire : Fotsy-ravo.

Sans localité, Martin (herbier Delessert ; fragments au Muséum
de Paris).

42. Croton chlaenacicomes sp. nov.

Frutex 2-3 metralis, ramis teretibus, apice complanalis cinereo-nigrescenli-
bus, saepe dichotomis, foliis sparsis vel suboppositis, in longum in juventute
plicatis. Stipulae inconspicuae. Petiolum brève (10-15 mm.) squamoso-pubescens,
glandulis apicalibus minimis vel nullis. Lamina ovato-elliptica, basi rotundata,
apice acuta mucronulata 6-7 cm. longa, c. 2 cm. 5 lata ; nervis secundariis quoque
latere 12-15; pagina superiore laevi, glabra, reticulata ; pagina inferiore squa-
moso-nitida, rufo-punctata ; nervis rufis ; margine subintegro. Racemi termi-
nales, axi basi complanato, 6-8 cm. longo, basi flores $ 1-2, apice <$ plures
gerente. Flores <J 1-3 mm. distantes, post $ aperientes. Bractaee oblongo-acutae .
Flos $ 4-5 mm. diametiens ; pedicello anthesi 2 mm. longo ; sepalis 5 valvatis
ovato-acutis extra fuscis, squamosis ; intus glabris, nervatis ; margine glabro,
excepto apice pubescente ; petalis 5 obovato-oblongis versus basin angustatis, mem-
branaceis haud vel parum squamosis, margine fimbriato, intus glabris ; disco lobis
5 ellipticis albidis inter petala sitis ; staminis circiter 15, exterioribus epipeta-
lis ; filis teretibus, circiter 1 mm. 5 longis, antheris mm. 5 longis mm. 3-4 latis ;
receptaculo parum piloso. Flos Ç : pedicello 4-5 mm. longo, sepalis 4, triangulato-
oblongis, erectis, ad 3 mm. longis, 1-2 mm. latis, intus glabris ; petalis ; glan-
dulis episepalis 4 latis, albidis, receptaculo fere adhaerentibus ; ovario sphaerico,
dense pilis stellatis fuscis tecto ; stylis basi simplicibus erectis apice ramosis
patentibus, ramis 12-18 in fine caducis ; loculis 4. Semen caruncula obliqua
depressa munitum. Fructus maturus adhuc ignotus.

Centre (Sud) : Vallée moyenne du Mandrare, près d'Anadabo-
lava, mont Vohitrotsy. Grand arbuste (2-3 m.) de la forêt basse
sclérophylle à Chlénacées. Vers 850 m., déc. 1933, Humbert 12659.

43. Croton tardeflorens sp. nov.

Frutex ramis teretibus fusco-ferrugineis ramulos brèves foliiferos gerentibus,
in juventute argenteo-squamosis ; foliis caducis in juventute conduplicatis ; sti-
pulis filiformibus nonnunquam petiolo multo longioribus ; petiolo brevi 2-3 ?>un.
longo, apice glandulas 2 luteas longe (1 mm.) stipitatas gerente; lamina ovato-
lanceolata, subacuminata, ad 6 cm. longa, 2 cm. lata, supra glabrescente dilute
viridi, subtus squamoso-argentea, nervis supra depressis, subtus ectypis circiter
in quoque latere 20, subrecte divergentibus. Racemus terminalis gracilis, pauci-
florus floribus aliquibus apice $ basi Ç, parte média axis nonnunquam nuda*
bracteis parvis 1 mm. longis. Flos $ albus, 3-4 mm. latus, pedicello gracili 2 mm.
longo, sepalis 5 squamosis ovato-acutis, petalis roseis obovatis fimbriatis, stami-

LES «CROTON )) DE MADAGASCAR ET DES ILES VOISIN

nis 15, receptaculo albo piloso. Flos Q pedicello robuste, sepalis ol
squamosis, petalis 0, disco crasso, ovario sphaerico squamoso lundis 3-4,
bifurcatis, ovulis longis. Fructus subsphaericus, loculis in parte super
distinctis, apice depresso ; semini obovato laevi '. mm. longo, caruneula ,
depressa biloba (fig. 1 /-/).

Ouest : Boina : Bois humides, bords du Jabohazo près du Mont
Tsitondroina ; forme à stipules de 1 mm., inflorescence à 3 fleurs
de chaque sexe en moyenne, ovaire à 4 loges, déc, 1912, Perrier
9799. Ménabé : Tsingy du Bemaraha ; forme à stipules de 5 mm.,
inflorescence à 6 fleurs de chaque sexe en moyenne, ovaire à 3 loges
févr. 1933, Leandri 941.

44. Groton Belintae (H. Bn.) Leandri Cat. 30 ; C. heterochrous
H. Bn. Linn. Paris 862, non Mttll.

Arbuste voisin du C. Hildebrandtii. Jeunes rameaux plats, à poils
hispides blancs-grisâtres ; stipules indistinctes ; pétiole atteignant
3 cm. 5 et portant à son sommet 2 larges glandes sessiles latérales ;
limbe long de 9 cm. sur 2 cm. 8 environ, glabre dessus, à la fois
écailleux et poilu dessous ; 13-15 étamines ; calice 9 non foliacé ;
corolle 2 nulle ; ovaire écailleux et hérissé à la fois.

Sambirano : Vavatobé, mont Belinta, petit arbre de 4 m., Jlil-
debrandt 3326.

45. Croton Hildebrandtii H. Bn., Linn. Paris 847; Leandri, Cat.
32.

Arbrisseau ou arbuste très voisin du C. Belintae, dont il diffère
par l'absence de pilosité hispide sur toutes les parties.

Sambirano. Baie de Pasandava, Kisimani, pentes découvertes
au soleil, juin 1879, Hildebrandt 3013 ; bassins du Zangon e1 du
Sambirano, bois sur grès liaskjues, mai 1909, Perrier 9919.

46. Groton vernicosus Bak., Journ. Linn. Soc. 1887, 519; 11. Bn.,
Linn. Par. 860 ; Leandri, Cal. 35 ; C. sclerodorum H. Bn., Linn.
Par. 868.

Arbuste à feuilles persistantes, à jeunes rameaux plats, écailleux.
Stipules très petites. Pétiole court (5 mm.) portant au sommel
2 petites glandes sessiles postérieures. Limbe glabre et foncé-lui-
sant dessus, écailleux-argenté ponctué de brun dessous, long de
8-9 cm. sur 2 environ. Nervures parallèles très nombreuses. L0-15
étamines ; corolle $ bien développée ; ovaire écailleux.

52 J. LEANDRI

Il est vraisemblable que Bâillon a décrit son C. sclerodorum
sur un co-type même du C. vernicosus de Baker. Le numéro de
Baron peut se lire 4735 ou 4935, et il s'agit certainement de la

même plante.

Centre : Vallée d'Ihosy, bassin du Mangoky, ait. 800 m., rocailles
gneissiques ; arbuste de 2-3 m. à feuilles persistantes en boutons
et jeunes fleurs, Sept, 1911, Perrier 9666 ; entre Vondrozo et
Ivohibe (province de Farafangana), bord de rivière, arbre à fleur
jaunâtre, fleurs et jeunes fruits 18.9.1926, Decary 5435.

Sans localité, Baron 4735 ou 4935 (type).

47. Croton chrysodaphne H. Bn., Adans. 1, 147; Mtill., Prod.
515 ; Leandri, Cal. 31 ; Monguia lanceolata Chap. mss.

Je conserve provisoirement cette espèce qui pourrait bien repré-
senter une forme à fleurs $ anormales et hermaphrodites (présence
de pétales et de staminodes) du C. argijrodaphne. Un matériel plus
abondant permettra sûrement de trancher cette question dans un
avenir rapproché.

Ouest : Majunga, Bojer.

Est : Chapelier ; Dupetit-Thouars.

48. Croton submetallicum H. Bn., Linn. Par. 966; Leandri,

Cat. 35.

Arbuste. Stipules très petites, caduques. Pétiole atteignant 1 cm.,
portant au sommet 2 grosses glandes noires. Limbe de 7 cm. sur 3
parfois spatule ou subémarginé, glabre dessus, écailleux-ponctué de
brun dessous. Jeunes rameaux plats, écailleux-ferrugineux. 20-30
étamines ; calice $ foliacé ; pétales $ linéaires atteignant la moitié
des sépales. Ovaire à la fois écailleux et légèrement feutré. Res-
semble au C. Xoronhae, mais s'en écarte beaucoup par ses grappes
très longues, pouvant porter 25-30 fleurs $.
Vernaculaire : Odikaka.

Centre à la limite de l'Est. Analamazaotra, ait. 1.000 m., bou-
tons 21 oct, 1912, Viguier etHumlert 837 ; fleurs et fruits mars 1919,
Thoinxnot et Ramanantoavolana 155 ; fleurs et jeunes fruits,
févr. 1912, Perrier 9738.

Sans localité, Baron 5286 (type).

LES « CROTOX )) DE MADAGASCAR ET DES ILES VOIS 53

IX. — GROUPE STANNEUM

Plus de 12 étamines. Des écailles brillantes. Pétales 9. rudimen-
taires ou nuls. Limbe au moins moitié aussi large que long.

A. — Des glandes à l'insertion des nervures secon-
daires ; 18-20 étamines. Limbe de 11 cm. sur 6 ; pé-
tiole de 5 cm 49. C. stanneum.

B. — Seulement les 2 glandes pétiolaires ; 12-18 éta-
mines ; limbe de moins de 8 cm. ; pétiole de moins
de 4 cm.

a. Feuilles grandes (limbe de 6-8 cm. sur 4 env.;

pétiole de 12 à 40 mm.). Grappe de 5-6 cm 50. C. Bernieri.

1. Pétiole de 12 mm var. lypica.

2. Pétiole de 4 cm var. namorokensis

b. Feuilles plus petites (limbe long de 8-50 mm.).
Grappe de 1-2 cm.

1. Feuilles très petites (1 cm. env.) 51. C. sakamaliensis.

2. Feuilles plus grandes (5 cm. env.) 52. C Baldaujji.

49. Croton stanneum H. Bn., Linn. Par. 850 ; Leandri, Cal. 34.

Arbuste de 3-5 m. à feuilles opposées caduques. Rameaux à
écorce rougeâtre ; stipules lancéolées -aiguës, atteignant 1 cm., ca-
duques ou semi-persistantes ; pétiole long et grêle (2-5 cm. sur
moins de 1 mm.), canaliculé, grisâtre, portant au sommet 2 glandes
peu saillantes ; limbe ovale-subcordé, longuement atténué-acuminé,
écailleux-grisâtre dessous, pubescent dessus ; nervures palmées 5,
les 2 basales peu marquées ; nervures pennées 5 paires environ ;
portant à leur insertion, face inférieure, des glandes cupulées sti-
pitées. Grappe atteignant 10 à 15 cm. ; bractées très petites ; cymes
triflores à pédicelles très courts plus grêles chez les $. Fleur 3 ca-
duque, à calice couvert de poils écailleux apprimés ; pétales mem-
braneux, oblongs-étroits, fimbriés ; 18-20 étamines ; filets et récep-
tacle poilus. Fleur $ à sépales persistants, non accrus ; corolle nulle ;
disque de 5 larges pièces opposées aux sépales ; ovaire portant des
poils écailleux noirs et des poils étoiles vert clair; styles grêles,
divisés. Fruit subsphérique de 7-8 mm. à styles semi-persistants :
graine largement ovale, longue de 4 mm. sur 3 environ ; caroncule
petite, peu saillante, côte axiale et 2-3 gros sillons obliqua latéraux
sur la face ventrale ; côte médiane et 2-3 côtes latérales obliques
sur la face dorsale. La décoction de la plante répand un. 1 odeur
aromatique poivrée. Parfois planté en haie.

54 J. LEANDRI

Centre : Près du mont Ambohimalaza, bassin du Mahatsiatra,
ait. 1.500 m., haie autour d'un village, boutons juin 1912, Perrier
9661 ; sur le Manambolo, affluent de la Betsiboka, ait. 900 m.,
bois des pentes occidentales, arbuste de 3-4 m. à feuilles caduques,
fruits nov. 1925, Perrier 17401 ; forêt d'Analavelona, entre le
Fiherena et le Manombo, ait. 1.000 m., arbuste de 3-5 m. à feuilles
caduques, boutons et jeunes fruits mai 1933. Perrier 19190.

Sans localité, Baron 3382.

50. Groton Bernieri H. Bn., Adans. 1, 152 ; Miill., Prod. 566;
Leandri. Cat., 30.

Arbuste à indûment écailleux métallique; jeunes rameaux can-
nelés peu aplatis ; stipules indistinctes ; pétiole de 12-13 mm. por-
tant au sommet 2 très petites glandes en forme de bosse noire (par-
fois à la base du limbe). Limbe pubescent, puis glabrescent sur la
face supérieure, long de 6 cm. 5 sur 4 cm. environ. 12-18 étamines ;
calice ? non foliacé ; pas de pétales à la fleur $ ; ovaire écailleux.

Ouest : Baie de Diego Suarez, 1846, Boivin et Bernier 2657 ;
causse d'Ankara, bois rocailleux de Kamakama, déc. 1901, Perrier
9801.

Sans localité : Bichard, 2 e envoi. 306.

Var. namorokensis var. nov.

A typo differt foliis longe (4 cm.) petiolatis, longioribus (ad 8-9 cm.), stipulatis,
glandulis majoribus cupularibus.

Ouest : Tsingy de Namoroka (8 e Réserve), arbuste, 1933, Ser-
vice Forestier 11.

51. Croton sakamaliensis sp. nov.

Frutex \-metralis, ramis subdivaricatis, terctibus, in juventule squamosis,
deinde fuscis, foliis sparsis, nonnunquam in ramulis brevibus subdistichis sitis.
Stipulae parvae squamosae, caducae. Petiolum brève (circiler 2 mm.) squamis lotis
teclum. Glandulae apicales parvae, luteae, sessiles, nonnunquam haud petiolares
sed basi dorsi laminae sitae. Lamina elliptico-orbicularis, basi apiceque rotun-
data, 8-15 mm. longa, 5-10 mm. lata, mox deplicala. Pagina superior dilute
viridis, pubescens (pilis stellatis parvis albidis). Pagina inferior squamoso-ar-
gentea, rufo-punctata ; nervus primarius solus conspiruus, supra depressus, infra
ectypus. Racemi terminales brèves (1 cm. longi) pauciflori (floribus $ apice 4-5,
$ basi 2-3), hracteis $ quam $ multo majoribus. Flos <$ : pedicello flore aequi-
longo, pilis squamosis rufo-punctatis sicut cah/ce extra tecto ; sepalis 5 ovato-
acutis, margine ciliatis, intus glabris nervatis ; petalis 5 membranaceis, tenuibus,

LES « CROTON » DE MADAGASCAR ET DES ILES VOISINES 55

spathulatis, margine ciliatis ; disco lobis 5 carnosis, crassis, episej ami

nis 15, filis antheribus bis-ter longioribus ; anthera orbieulari, lata, > . -nu :

receptaculo pilis satis longis modice munito. Flos Ç in axilla brai
pedicello aequilongae ; pedicello quain $ robustiore ; bracleolis 2 ; scpalis 5
squamosis, margine translucida fimbriata; intus glàbris, calycem subcu)
formantibus ; petalis 5 dentiformibus ; disco lobis 5 complanatis lotis macula fusca
lata episepala notatis ; ovario subsphaerico-polyedrico squamis magnis paucis
tecto, apice piloso, septis crassis carnosis, loculis 3 parvis ; stylis 3, distinct is
basi bipartitis, ramis elongato-complanatis. Fructus maturus ignotus, verisimi-
liter parvus (4 mm.) squamosus (î\g. 7, n os 1-7),

Centre (Sud) : Vallée de la Sakamalio, affl. de la Manambolo
(bassin du Mandrare), pentes rocailleuses (gneiss). Bush xérophile.
Arbuscule 1 m., ait. 500-800 m., déc. 1933, Humbert 13322.

Var. microphylla var. nov.

Foliis parvis [lamina 5-10 mm. longa, 2-5 mm. lata), racemis 2-3 cm. longis,
fructu dilute viridi 4-5 mm. longo, squamis paullo caducis.

Centre (Sud) : Vallée de la Manambolo, rive gauche (bassin du
Mandrare) aux environs d'Isomono (confluent de la Sakamalio)
Monts Kotriha et Isomonobe, bush xérophile, arbuscule 5-10 dcm.,
ait. 400-600 m., déc. 1933-janv. 1934, Humbert 12826.

52. Groton Baldauffi sp. nov.

Frutex ramis teretibus cinereis, in juventute parum complanatis, rujis, sub-
dichotomis. Folia saepe sub-opposita, conduplicata, id est secus costam prinm-
riam, in juventute curvatam, plicata. Stipulae parvae, squamosae, caducae.
Petiolum vix 1 cm. longum, pilos stellatos rufos, et apice glandulas 2 cupulares
luteas parvas, saepe sub pilis vix conspicuas, gerens. Lamina ovala, basi rotun-
data, apice subacuminato-obtusa, 5 cm. longa, 3 cm. lata; nervi secundarii quoque
latere 7-10, primo laminae basi inserto, supra canaliculati, infra ectypi ; pagina
superior viridis, pubescens ; inferior subcinerea, tomentosa, rufo-punct>it,i glan-
dulis minimis quibusdam ornata ; margo paullo irregularis, pilosus. Raa
terminales brèves (1-2 cm. longi), praecipue <$ vel praecipue videtur).

Flores $ gemini vel ternati, pedicellati [pedicello 2-3 mm. longo). Bracteae !
teolaeque caducae. Sepala 5 ovato-subacuta, extra squamosa, intus glabra, ner\
Petala obovato-oblonga, basi angustata, membranacea, fimbriata ; glandulae
5 ellipticae alternipetalae ; staminae 15-18, filis antheris longioribus, anthen
ovato-orbiculatis. Receptaculum pilosum. Flos $ brartcis caducis munitus,
pedicello brevi (1 mm.), sicut $ magnus (3 mm. diam.), solitarius. Sepala 5 bas
connata, triangulato-acuta, albo-cinerea, extra squamoso-pilosà, intus pubest
tia. Discus hypogynus lobis 5 depressis, ellipticis, crassis. Ovarium spkaêri
squamoso-pubescens, cinereum, triloculare. Styli 3 purpurascentes, fere usque
basin pilosam bipartiti. Semen juvene roseum, caruncula depressa. Fructus
rus ignotus.

56 J. LE AND RI

Le spécimen étudié présentait de nombreuses cécidies florales,
renfermant elles-mêmes de petits Hyménoptères du groupe des
Chalcidides.

Ouest (Sud) : Forêt de Besomaty, entre le Fiherena et l'Isahena
(Mangoky), sol sablonneux (grès) ; ait. 750-800 m., oct. 1933, Hum-
bert 11249.

Voisin du C. Denisi, dont il se distingue par la présence de poils
écailleux sur les sépales et l'ovaire.

X. — GROUPE MYRI ASTER

Plus de 12 étamines. Pas d'écaillés. Seulement 2 glandes, pétio-
laires. Pétales $ rudimentaires ou nuls. Limbe allongé, au moins
deux fois plus long que large ; plus de 20 étamines ou limbe pubes-
cent dessus.

A. — 25-30 étamines environ.

a. Feuilles poilues-farineuses dessous.

1. Grappes de 2-4 cm. ; feuilles arrondies au

sommet 53. C. salviformis.

2. Grappes de 8-12 cm. ; feuilles apiculées

au sommet 54. C. arenicola.

b. Feuilles glabrescentes dessous ; calice $ ac-
crescent-foliacé. Voir 32. C. lapiazicola

B. — 17 étamines au plus. Limbe à face supé-
rieure pubescente.

a. Fruit robuste, atteignant 1 cm. 5 55. C. myriaster.

b. Fruit à paroi mince, beaucoup plus petit.

1. Limbe long de 3 cm. 5 environ (1).

a. Limbe large de 5-6 mm 56. C. divaricata.

(3. Limbe large de 15 mm. environ 57. C. meridionalis.

2. Limbe long de 6 à 7 cm.

a. Limbe large de 2 cm. environ. Voir 31. C. Thuarsianum.

p. Limbe large de 1 cm. environ.

-f Pétales $ nuls ; styles ramifiés

1 fois 58. C. sublinearis.

+ -f Pétales $ représentés par des
touffes de poils ; styles 2 fois
bipartis 59. C. tranomarensis.

53. Groton salviformis H. Bn., Linn. Paris, 926 ; Leandri
Cat., 34.

(1) Voir aussi les variétés du C. tranomarensis.

LES « CP.OTON » DE MADAGASCAR ET DES ILES VOIS

Arbrisseau de la hauteur d'un homme, un peu écailleux-brillant,
à stipules petites, subulées, semi-persistantes, à pétiole de 1 cm.
environ, à glandes pétiolaires presque nulles, noires, punctii
limbe fortement pubescent à la face supérieure, écailleux et bril-
lant dessous, long de 3-4 cm. sur 1 cm. environ ; 30 étamines en-
viron ; calice ? accru et renflé, corolle $ presque nulle, ovaire to-
menteux gris-verdâtre.

Sud-Ouest : Fort-Dauphin, Scott Elliot 2990 ; près de Bevilany,
Humbert et Swingle 5690 ; vallée du Mandrare, district d'Ambo-
vombe, calcaire quaternaire, fleur blanche, Decary 2628 ; Ambo-
vombe, sable calcaire, odeur aromatique, Decary 2992 ; d°, sable,
Decary 3087 ; environs de Behara, Humbert et Swingle 5662.

Sans localité : Alluaud, sans numéro.

Var. rufopunctata var. nov.

A typo differt foliis rufopunctatis.

Sud-Ouest : du lac Manampetsa au delta de la Linta, sables,
1-10 m. ait. arbuste 1-2 m., fleurs et jeunes fruits, août 1928, Hum-
bert et Swingle 5297 ; delta de la Linta, sables, Humbert et Swingle
5380.

54. Croton arenicola sp. nov.

Frutex dense ramosus, 2-4 metralis, ramis teretibus striatis in juventute com-
planatis ceriferis, foliis alternis vel pseudo-verticillatis, stipulis filiformibus
caducissimis, petiolo tereti canaliculato, 1 cm. longo. Lamina supra glabra m
infra pilis stellatis tomentosa, farinacea (nervis in duabus paginis conspirais,
supra depressis, infra ectypis) ovato-oblonga basi cuneata apice rotundato-mucro-
nata, 6-7 cm. longa, c. 2 cm. lata, basi glandulis 2 nigris parum conspicuis dorso
munita. Nervi pennati in quoque latere c. 15 secus angulum subrectum divergentes.
Folia juvenia conduplicata. Rami saepe pseudo-dichotomi. Racemi terminales
subspiciformes c. 20 -flori 6-7 cm. longi, £, sed alii praecipue £ cum unie»
flore $, alii praecipue $. Flores luteo-albi. Rhachis complanatus. Fins
(Decary 2949) pedicello 1-2 mm. longo, sepalis 5 ovato-acutis pilis stellatis,
petalis 5 obovato-fimbriatis, pilis stellatis; staminis 20-2! eptacvlo

piloso. Flos o (Decary 2872) pedicello magis robusto 2-3 mm. longo, sepalis
oblongis, pilis stellatis, petalis 0, disco crasso sinuàto ; ovario sphaerico pilis
stellatis intricatis tecto, epicarpio endocarpio vixadhaerente, loculis 3, stylis 3 cra
sis quater divisis (id est ramis c. 48). Calyx accrescens subscariosus. Fru
oblongus glabrescens 7-8 mm. longus stylis magis gracilibus, seminibus ■
abortis (fig. 1 k-l).

Sud-Ouest : Ambovombe, sable, 10-8-1924, Decary

58 J. LEANDRI

7-9-1931, Decary 9182 ; 9.9.1928, Humbert et Swingle 5624 ; Ampa-
simpolaka, gneiss, 13.6.1924, Decary 2872 ; Bevilany, près Fort-
Dauphin, 200-300 m., Humbert et Swingle 5679; Decary 10254;
Manampany, Geay 6385 ; moyenne Mananara (limite Est de l'An-
droy), forêt sur gneiss, 27.11.1931, Decary 9443.

Forme pubescens : face supérieure de la feuille pubescente.

Bassin de la Linta, plateau calcaire à l'Est du delta, 200-250 m.
28 août 1928, Humbert et Swingle 5490 ; Tranomaro, au N. E. d'Am-
bovombe, forêt broussailleuse sur sol gneissique, buisson, 20.6.1931,
Decary 9031.

Cette plante dégage, si on la fait bouillir dans l'eau, une odeur
rappelant l'essence de girofle.

55. Croton myriaster Bak., Joum. Bot. 1882, 268 ; H. Bn., Linn.
Paris, 968 ; Leandri, Cat. 34; C. calomeris H. Bn., Linn. Paris 860 ;
Atlas Grandidier, pi. 164.

Arbuste sans écailles brillantes, à parties jeunes farineuses, à
jeunes rameaux un peu aplatis, à feuilles pubescentes dessus et
dessous, à stipules subulées fugaces, à pétiole long de 15 à 25 mm.
portant au sommet 2 petites grandes brunes substipitées ; limbe de
8 à 15 cm. sur 2 cm. 5 à 5 cm. 5. 12-16 étamines ; calice $ non fo-
liacé ; pétales $ rudimentaires en forme de dents ; ovaire tomenteux-
hispide, brun clair. Fruit assez gros, à paroi épaisse et dure. Graine
longue de 7 mm., large, ridée.

Nom vernaculaire : Mongipasina.

Centre : Forêts de l'Est du Betsiléo, Baron 223 ; Ambatoloana,
bordure Est des Hauts-Plateaux, 1.000 m., bordure de forêt, bou-
tons 7 sept. 1927, Decary 5894 ; Angavo, forêt à Mousses, lieux
humides et boisés, 1.400 m., fruits passés, décembre, Perrier 9624.
Sans localité : Campenon sans numéro (exemplaire paraissant anor-
mal) Le Myre de Vilers sans numéro ; Baron 5929 (type du C. calo-
meris H. Bn.).

Var. austromadecassa var. nov.

Foins huioribus ad 9 cm. longis, 6 cm. lalis, petiolis longis (5-6 cm.), stipulis
semi-permanentibus.

Centre (partie méridionale) : Andringitra, Ikongo, Andohahelo
et Beampingaratra.

LES «CROTON » DE MADAGASCAR ET DES [LES 59

Befotaka, province de Farafangana, hauteur 5 m., fleur jaunâtre
clair, jeunes fruits 20.8.1926, Decary 5147; massif d'Andringitra,
ait. 1.700 m. jeunes fruits et fleurs <?, sept. 1911, Perriei
haute vallée de la Rienana, bassin du Matitanana, forêts, ait.
1.000-1.400 m., fruits tombés, 18-22 nov. 1924, Humbert 3624; pic
d'Ivohibe (Bara), restes de forêts, ait. 1.500-2000 m., petit arbre
en jeunes fruits, 5-11 nov. 1924, Humbert 3198; massif de Beam-
pingaratra (S. E.), vallée de la Maloto, ait. 800-1.500 m., forêi sur
latérite de gneiss, petit arbre en fruits formés, 31 oct.-l er nov. 1928,
Humbert 6328; massif de l'Andohahelo (S. E.) crêtes et rochers sili-
ceux du sommet, ait. 1.800-1.980 m., arbuste en jeunes f ni il-.
21-22 oct. 1928, Humbert 6213; massif de l'Ikongo, province de
Farafangana, forêt claire, arbre en fruits 17.10.1926, Decary 5692,
5779 (exemplaire à pétioles atteignant 9 cm. ; stipules de 8 mm.).

Cette espèce forme transition entre cette série et celle du
C. Mongue, à laquelle l'apparentent certains caractères du fruit.

56. Croton divaricata sp. nov.

Frutex ramis teretibus fuscis divaricalis, joins oppositis oblongis, supra pubes-
centibus, infra breviter lanatis, petiolo brevi (2-5 mm.), stipulis obsolrtis, nervis
secundariis in quoque latere 4-5 solum infra conspicuis. Racemus t^rminalis sim-
plex brevis (3-5 cm.) apice $ basi $. Flos <$ sepalis stellato-pilosis subconniven-
tibus, petalis pilosis, disci glandulis crassis lato-ellipticis luteis, staminis 12-15
filis longis, receptaculo piloso. Flos $ sepalis haud foliaceis, stellato-pilosis,
petalis nullis, disco circulari ut videtur intégra, ovario squamoso-liirsittn epicar-
pio endocarpio duro vix adhaerente, stylis gracilibus crassiusculis ovario Ion ::;<>-
ribus, bis vel ter bifidis.

Sud-Ouest : Ambovombe, sable, buisson à fleur jaunâtre, De-
cary 3174 ; arbuste, même localité, Humbert et Swingle 5631.

Andrahomana, province de Fort-Dauphin, sur sables et calcaii
arbuste buissonnant à fleur blanc jaunâtre, Decary 4017.

Diffère du C. arenicola par son port plus grêle, ses rameaux
divariqués, le nombre différent d'étamines, etc. Porte souvent dea
zoocécidies tuméfiées, à nombreux orifices.

57. Croton meridionalis sp. nov.

Frutex ramis teretibus cinereis, foliis alternis ovalo-attenuatis, basi rotunda
vel subcordatis, apice obtusis, stipulis variis, acutis vel auriculatis, 2-3 mm. l<>)
gis, semi-permanentibus, petiolo tereti 5-7 mm. lung<> lanato-ferrugû
las 2 pustulatas apice gerente. Lamina supra viridis, stellato-pubt infra

cinereo-lanala vel ferrugineo-lanala ; nervi palmati 3-5; pennati </>'■

60 J. LEANDRI

circiter 15. Racemi terminales, ferruginei, 3-6 cm. longi, pedicellis brevibus,
jloribus cinereo-ferrugineis, basi $ 5-7, apice g circiter 10, 2-4 mm. diametien-
tibus, hracfis 2-3 mm. longis caducis. Flos <$ sepalis shllato-tomentosis ovato-
acutis, petalis membranaceis fimbriatis, staminis c. 14 filis longis pilosis, antheris
ovatis, connectivo dilatato, receptaculo piloso. Flos <$ sepalis crassis tomen-
tos'S oblongo-acutis, petalis nullis, disco circulari vel lohis cpisepalis crasso,
ovario sphaerico hirsuto vel lanato, stylis basi divisis ovario aequilongis crassis
fuscis ; fructus (juvenis) tomentosus ad 5 mm. longus.

Centre : Bassin supérieur du Mandrare, vallée de la Manambolo,
300-400 m., arbuste, 23-24 nov. 1928, Humbert 6798 ; Isalo, Tongo-
bory sur l'Onilahy, sables, oct. 1924, Humbert 2737.

L'inflorescence est parfois ramifiée à la base. Port du C. salvi-
formis.

58. Groton sublinearis sp. nov.

A C. meridionali differt foliis longioribus angustioribus ad 6-7 cm. longis,
8-12 mm. latis, jloribus majoribus, disco $ depresso.

Sud-Ouest : Lahimanara, env. d'Ambovombe, collines gneis-
siques, buisson à fleurs jaunâtres, 8.6.1931, Decary 8991.

59. Groton tranomarensis sp. nov.

Sujjrutex ramosus ramis teretibus verticillatis, in juventute pilis squamosis et
stellatis tectis. Folia sparsa, opposita vel apice ramorum verticillata. Stipulae
fugaces. Petiolum ad 1 cm. longum sed vulgo brevius, glandulis apicalibus parvis,
subsessilibus . Lamina basi rotundata satis lata (12 mm.), versus apicem, mucro-
natum vel non, attenuata, ad 6 cm. longa, nonnunquam brevior, viridis, supra pilos
slellatos gerens, infra in juventute squamoso-nitida, deinde farinoso-cinerea. Nervi
secundarii quoque latere 8-10, infra conspicui. Margo nonnihil revoluta. Racemi
terminales ad 6 cm. longi. Rracteae lineares 2-3 mm. longae. Flores luteoli,
c? solitarii vel geminati vel ternati, $ solitarii. Flos o '■ alabastro depresso ;
sepalis 5 acutis, extra pilis stellatis et squamosis tectis, intus glabris, nervatis ;
petalis obovatis basi in unguiculo attenuatis, tenuibus, roseis, longe fimbriatis ;
receptaculo dense longeque piloso, glandulis crassis suborbicularibus ; staminis
16-17, filis longis; floris pedicello squamoso flore aequilongo. Inter petala, in-
tusque glandulas sunt villi pilorum longorum argenteorum, verticillum petalorum
duplicatum simulantes. Flos Ç, pedicello paginaque exteriore sepalorum piloso-
squamosis, pedicello flore aequilongo vel longiore ; sepalis usque ad lertiam par-
tent superiorem connatis intus glabris et nervis bene ectypis ; petalis villis pilo-
rum figuratis ; glandulis cpisepalis nigrescenlibus, crassis; receptaculo piloso;
ovario triloculari ovoideo, depresso, pubescente, lutescente, circiter 1 mm. 5 alto ;
stylis gracilibus primum roseis deinde nigrescentibus, basi quasi si?nul bis bipar-
titis, 2 mm. longis, basi pubescentibus, pilis simplicibus redis. Fructus ovoideus
forte luteo-pubescens, 6-7 mm. longus, 4-5 mm. latus ; calyce dilatato subin-

LES « CROTON » DE MADAGASCAR ET DES ILES VOISINES 61

duviato, nervis quant in flore magis ectypis; stylis permanentibus sir
centibus ; semen fuscum longum saepe abortum. Odor aromaticus.

Sud-Ouest : Tranomaro, au N. E. d'Ambovombe, foret brou
sailleuse sur les cipolins, 19 juin 1931, Decary 9022.

Var. minor var. nov.

Ramis gracilioribus ; foliis brevioribus (2-3 cm.) ; racemis brevioribus (2 cm.
stylis minus complète divisis.

Sud-Ouest : Ambovombe (Behara), sur le cristallin, buisson,
9 janv. 1931, Decary 8370.

Var. Isomoni var. nov. intérim.

Frutex circiter 1-metralis, dense rajnosus, ramis nigrescentibus, dichotomie,
saepe tortuosis subdivaricatis, foliis vulgo oppositis vel suboppositis. Stipulae
indistinctae. Petiolum teres, 6-8 mm. longum. Lamina ovata, apice basique rotun-
data, 2 cm. longa, 6-8 mm. lata, supra viridis, pubescens, infra dilute cinerea,
subsquamosa ; nervis lateralibus quoque latere 4-5, obliquis infra ectypis. Flores
ignoti. Racemi fructiferi fructus 4-5 gerentes. Fructus calyce permanente, haud
accrescente, ornatus, depressus, 5 mtn. diametiens luteo piloso-hirtello, stylis
pluries divisis, ramis gracilibus, nigrescentibus ; valvis 6. Semen parvum, 2 mm. 5
longum, 2 mm. latum, subfuscum, laeve, subcorrugatum, intus perobtuse anguln-
tum, caruncula maxime depressa.

Centfe (Sud) : Vallée de la Manambolo, rive droite (bassin du
Mandrare) aux environs d'Isomono (confluent de la Sakamalio),
mont Morahariva : rocailles gneissiques, ait. 1.000-1.200 m., déc.
1933, Humbert 13105.

XL — GROUPE TILIAEFOLIUM

Plus de 12 étamines. Pas d'écaillés. Seulement 2 glandes, pétio-
laires. Pétales $ rudimentaires ou nuls. Limbe large (au moins 1 : 2
de la longueur). Feuilles poilues, même sur la face supérieure.

A. — 20-30 étamines.

a. Limbe de 10 cm. sur 10 environ (Maurice) 60. C. tiliaejolium.

b. Limbe de 4 cm. sur 3 environ 61. C. lichenisilvae.

B. — 13-16 étamines.

a. Fruit ligneux atteignant 2 cm. 5 62. C. j urh

b. Fruit non ligneux atteignant 1 cm.
1. Calice fructifère très accrescent.

III.

52 J. LE AND RI

a. 16 étamines ; limbe de 5 cm. sur 3 63. C. Bastardi.

(ï. 13 étamines ; limbe de 10 cm. sur 7,5 64. C. Danguyant

2. Calice fructifère peu accrescent.

a. Limbe cordé ; pétiole de 3 cm 65. C. barorum.

p. Limbe elliptique-subacuminé ; pétiole de

\ cm 66. C. moraharivensis.

60. Croton tiliaefolium Lamk. Enc. 2,206 (part.); Miïll., Prod.

587.

Arbuste non écailleux ; feuilles à limbe orbiculaire (10 cm. sur
10) à pétiole de 2 cm. avec 2 glandes très petites, stipules très pe-
tites. 20-30 étamines ; fleur ? à calice non foliacé, sans corolle ;
ovaire tomenteux-étoilé puis glabre.

Maurice : Dupetit-Thouars ; Commerson ; Sieber 186-2.

61. Croton lichenisilvae sp. nov.

Frutex %-k-metralis, partibus juvenibus ferrugineo-tomentosis, ramis rotun-
dis, in juvénilité complanatis, foliis oppositis, stipulis minimis inconspicuis,
peiiolo rotundo, tomentoso-ferrugineo, 1 cm. et ultra Ion go; lamina intégra vel in
parte superiore undulata, ovata vel obovata, subacuminata, 3-4 an. longa, 2-3 cm.
lata, glandulas 2 cupulares luteas basilares posticas, pedicello cum margine
usque ad sinu petiolari connato, gerente. Costa nervique secundarii 4-5 in quoque
latere, in pagina inferiore pilos stellatos tnultos gerente ectypi, in pagina supe-
riore, ubi pili magis sparsi, conspicui ; ramis dichotomis vel trifurcatis. Racemi
monoici brèves (1-3 cm.) terminales, foliis bracteijormibus comitati, floribus
? basi 1-2; floribus (j 1 in cymis ternatis, bracteis foliaceis ovato-lanceolatis
5-6 mm. longis. Flos c? pedicello flore aequilongo, sepalis valvatis, ovato-acutis,
pilis strictis ; petalis obovatis rufis sepalis aequilongis sed angustioribus mar-
gine ciliatis ; staminis 20-22, filis longis pilosis, antheris suborbiculatis ; recep-
taeulo piloso ; disci lobis parvis luteis epipetalis, pollinis granis sphaericis ; flos
$ pedicello ferru.gineo denique 7-8 mm. Ion go ; calyce parum insymmetrico, lobis
ovatis valvatis, 1 cm. longis, 4 mm. latis, petalis minimis virgatis, disco cupulari
piano, angulato ; ovario hispido sphaerico ; stylis maximis carnosis patentibus
20-30 ramosis ; fructus ignotus (fig. 8, f,g).

Centre : environs d'Analamazaotra ; silve à Lichens, sous-bois,
vers 1.000 m. ait. Perrier 9637.

62. Croton regeneratrix sp. nov.

Arbor c. 8 m. alla, ramis teretibus, in sicco striatis, foliis aliernis, stipulis
inconspicuis, pctiolo ad 5-6 cm. longo, 1 mm. 5 lato, glandulas 2 subsessiles apice
gerente; lamina ovato-vél obovato-pentagonali 12-13 cm. longa, 7-8 cm. lata,
pagina superiore stellato-pubescente, inferiore tomentoso-lanata, cinereo-viridi ;
nervis palmatis 5, nervis pennatis in quoque latere 4-7, pagina inferiore ectypis,

LES « CROTON » DE MADAGASCAR ET DES ILES VOISINES 63

pagina superiore pilosis. Racemi 5-15 cm. longi $ sed hic praesi

Flores <$ in axi saepe 2-3 fasciculati ; pedicello 3-5 mm. Ion go, calyce valvato

lobis ovatis ; corollae lobis obovato-spatulatis fimbrialis ; staminis 16 fili

Fig. 8.

Croton Ikopae : a, port ; b, infrutescence flétrie ; c, fruit ; d, fleur éta-

mine. — C. lichenisilvae : /, port ; g, jeune fruit. Dimensions : voir le texte.

basi, sicut receptaculo, pilosis. Flores $ jwenes subsessiles, sepalis 5 obloi -
ovatis extus rufo-stellatis, valvatis ; petalis 5 parvis, lingua pilis multis mun\
jormatis, disci lobis 5 latis carnosis ; ovario sphaerico hispido, stylis corn

pluries bifidis (fig. 9).

Centre : Versant Nord du Pic d'Ivohibe, 1.200-1.400 m., arl

64 J. LEANDRI

de 8 m. à tronc de 20-25 cm., à fleurs jaunâtres ; fleurs S et bou-
tons ?. 28 sept, 1926, Decary 5708.

Je rapproche de cette espèce à titre de variété, bien que les échan-
tillons soient dans un état dé développement différent, et malgré
les pétioles un peu plus courts, le n° 13769 de Perrier de la Bâthie,
dont la plupart des caractères concordent avec la précédente des-
cription.

Var. Perrieriensis var. nov. +

A typo differt joliis magis obovatis, petiolo brevi (4 cm. longo) magisque ro-
busto (2 mm.), tomento densiore. Fructus maturus ad 2 cm. longus, 18 mm. latus,
tomentoso-hirsutus, pericarpio duro crasso, toto secus loculas, solum dimidio
secus septas aperiente; semina ovata magna, corrugata, caruncula parva hilo ovato
versus basin acuto (fig. 9, e-i).

Centre : Forêt à mousses. Planté près d'Ambatolampy ; pro-
vient des boqueteaux de l'Ankaratra, ait. 1.600 m. Avec les autres
Mongy, c'est une essence régénératrice (secondaire) de la forêt à
sous-bois herbacé. Fruits mûrs, mai 1921, Perrier 13769.

Nom indigène : Mongy.

63. Croton Bastardi sp. nov.

Frutex ramis fuscis teretibus, in juventute complanatis, rujo-viridibus, dicho-
tomis, joliis oppositis vel suboppositis, teneribus. Stipulae minimae lineares,
caducae. Petiolum circiter 1 cm. longum, pilis stellatis rufo-fuscis et viridibus
tectum, glandulis apicalibus dorsalibus parvis, sessilibus, luteolis, cupularibus.
Lamina ovata, basi rotundata, apice subacuminata vel subacuta, 4-5 cm. longa,
2,5-3 cm. lata, nonnunquam major. Pagina superior jusce viridis, pubescens,
pilis stellatis parvis sparsis ; pagina injerior pallidior, pilis stellatis dense tecta.
Nervi basi palmati ; nervi secundarii latérales quoque latere 4-5, obliqui (45°);
margine paullo sinuato. Racemi terminales 2-3 cm. longi ; jloribus $ apice 10-15,
$ basi 2-3, simul aperientibus. Flos £ : pedicello gracili, rufo, circiter 4 mm.
(ad 6) longo, in axilla bracteae acutae pedicello duplo brevioris ; sepalis orbicu-
lalo-acutis, extra stellato-pilosis ; petalis obovalo-oblongis margine ciliatis ;
disco glandulis latis, luteis, crassis ; staminis 16, jilis longis, antheris orbicula-
ribus. Flos $ : circiter 1 cm. diam., pedicello 4-5 mm. longo; calyce accrescente,
sub-revoluto, subjoliaceo ; petalis linearibus jugacibus ; disci lobis crassissimis,
carnosis ; ovario sphaerico, pilis hirtellis, stylis basi connatis complanato-paten-
tibus, eis C. lichenisilvae similibus. Fructus juvenis calyce accrescente subconni-
vente circumdatus, pedicello 1 cm. longo.

Voisin du C. lichenisilvce, dont il se distingue par ses fleurs ^
isolées, les bractées de l'inflorescence étroites, non foliacées, les
glandes situées sur le pétiole et non sur le limbe (fig. 10, n os 1-10).

LES « CROTON )) DE MADAGASCAR ET DES ILES VOI-

FlG. 9.

Croton regeneratrix : a, port ; b, inflorescence ; c, jeune fleur Ç ; d, fleur
— Var. Perrierensis : e, port ; /, une valve du fruit ; g, k, graine, faces dorsali
ventrale ; i, base du fruit après la chute des valves. Dimensions : voir le

66 J. LEANDRI

Ouest : Forêt de Besomaty, entre le Fiherena et l'Isahaina (Man-
goky) ; sol sablonneux (grès) ; ait. 750-800 m. oct. 1933, Humbert
11236.

64. Croton Danguyana sp. nov.

Frute.r ramis juvenibus tomentoso-ferrugineis, foliis oppositis cordatis suba-
cuminatis. Petiolutn ad 3 cm. longum, 2 mm. crassum, tomentosum, apice glan-
dulas 2 cupulijormes gerens. Stipulae caducae, ovato-acutae, ad 5 mm. longae.
Lamina in pagina superiore fusco-viridis pubescens, inferiore magis diluta
tomentosa ; nervi primarii (palmati) 3-5, secundarii [pennati) in quoque latere
5-6; nervilli pagina superiore depressi. Racemus brevis, crassus (3 cm.) basi
flores Ç raros magnos. apice <$ multos glomeratos bracteis permixtos, gerens. Flos <$
sepalis 5 pilis stellatis et simplicibus tectis, petalis 5 tenuibus teneribus ciliatis
aliernis, glandulis 5 alternis luteis crassis, staminis c. 13 filo anthera ter longiore,
filis pilis mixtis. Flos Ç pedicello 1-2 mm. longo, sepalis 5 magnis, foliaceis, ad
1 cm. longis dense villosis ; petalis subulatis curvis parvis; disco cupuliformi ;
ovario sphaerico villoso 3-loculari ; stylis pluries divisis crassis primum intus
involutis ; fructus ignotus.

Ouest (Boina) : Bongo-Lava, bois sablonneux secs, nov. 1906,
arbuste à rameaux subétalés, fleurs S blanches, Perrier 9565 ; en-
virons de Madirovalo, bois sablonneux secs (anciennes dunes),
nov. 1906, Perrier 9832 ; probablement Réserve de Namoroka,
1933, Service Forestier 76, 104.

Cette espèce ressemble beaucoup au C. barorum, dont elle se dis-
tingue par son port moins élevé, son calice très accrescent, conni-
vent, enfermant complètement l'ovaire (fig. 1, d.).

65. Croton barorum sp. nov.

Arbor ramis multis, cortice in longum striato, in juvénilité ramis pubescentibus
angulosis. Folia stipulis semi-permanentibus magnis subulatis, petiolis c. 3 c?ti.
longis, 1 mm. 5 crassis, forte luteo-villosis, laminis cordatis crenato-dentatis
acutis vel rariore obtusis, paginis duobus, praecipue inferiore, tomentosis , supe-
riore viridi, inferiore alba, pilis simplicibus stellatisque ; nervis palmatis 3-5,
pennatis in quoque latere 3-5, nervillis subparalleloneis ; glandulis basilaribus
minimis vel inconspicuis. Racemus subspiciformis floribus Ç 2-3 basilaribus,
cj multis in glomerulo apicali conico bracteis filiformibus crassis caducis. Flores
albi. Flos ,^ : sepala tertia parte inferiore connata ovata, pilis stellatis sparsim
tecta; petala parum basi connata, obovata tenuia; staminae 15-16 antheris orbicu-
laribus ; receptaculo sicut basi filorum piloso. Flos Ç : sepala distincta pilis
simplicibus et stellatis, petalis nullis, disco hypogyno glandulis parum ectypis
opposilisepalis, ovario subsphaerico piloso, stylis 3 pluries divisis ; fructu....
(fig. 10, n°s 11-16).

LES « CROTON » DE MADAGASCAR ET DES ILES VOISINES 67

FlG. 10.

Croton Bastardi : 1, fleur $ '■, 2 , sépale ; 3, pétale ; 4, anthère ; 5, fleur
l'anthèse ; 6, fruit presque induvié ; 7, intérieur de la fleur g : s. rameau fleuri;
9, rameau fructifié ; 10, ramification. — C. barorum : 1 I. fleur o : '"-■ '
mine ; 13, pétale <$ ; 14, pistil ; 15, fleur $ ; 16, port et infl ice.

68 J. LEANDRI

Si d-Oi i st : Antanimora (prov. Fort-Dauphin) 16 juillet 1926,
Decary 4346.

Var. mangokyensis var. nov.

A typo differt folii* floribusque minoribus, pedunculo fructifero brevissimo,
stipulis caducis, bracteis axillaribus latioribus brevioribus. Fructus subsphaericus
parum oblongus loculis parum sulcatis, 8-9 mm. longus, stigmatibus permanen-
tibus.

Oi est : Vallée d'Ihosy (bassin du Mangoky), pentes rocailleuses
(rochers siliceux), 800-1.000 m. 29-30 oct. 1924, Humbert 2.992.

66. Croton moraharivensis sp. nov.

i'ruifi ramis in juventute complanatis, deinde teretibus, sub-dichotomis, cor-
tice rufo, foliis oppositis, primum erectis et secus costam primariam rectani in
longum plicatis, deinde patentibus. Stipulae parvae, fugaces. Petiolum teres, vix
canaliculatum, 1 cm. longum, 1 mm. crassum, pilis stellatis sub-rufis tectum,
glandulis apicalibus 2 cupularibus parvis substipitatis aurantiaceis, nonnun-
quam parum conspicuis. Lamina elliptica vel ovata, basi rotundata vel subcor-
data. apice rotundata vel subaeuminata, 6-7 cm. longa, 4 cm. lata nervis lateralibus
quoque latere 9 obliquis paullo arcuatis, supra albidis, infra ectypis ; nervis ter-
tiariis conspicuis. Pagina superior viridis, pilis stellatis parvis sparsis ; pagina
inferior albo-cinerea concolor toto pilis stellatis intricatis tecla ; margo subsinuosa.
Race mi terminales, floribus $ basi primum aperientibus, <$ apice ut videtur-
tarde ; nonnunquam uniscruales, 2-4 cm. longi. Flores J multi albo-cinerei, soli
tarii, quoque in axilla bracteae unicae. Pedicellus brevis (1-2 mm) pilis stellatis
ledits. Sepala 5 extra pilosa, intus glabra nervata, ovato-acuta. Petala obovato-
oblonga sepalis longiora extrorsum curvata, membranacea, margine ciliata. Disci
lobi 5 crassi, albidi parum distincti. Staminae 15-16 jilis longis antheris orbicu-
laribus. Receptaculum pilosum, parum exaltatum. Flores $ quisque in axilla
bracteae caducae solitarii, pedicello brevi robusto ; sepalis ovato-acutis 5, basi
connatis, costa mediali ectypa, extra pilis squamosis fuscis tectis, margine cilia-
tis, intus paullo pubescentibus ; petalis dentiformibus vel nullis ; disco hypogyno
glandulis 5 crassis latis depressis episepalis ; ovario triloculari sub-oblongo pilis
stellatis fuscis tectus, praecipue in parte superiore ; stylis 3 distinctissimis ovario
brevioribus, fuscis, complanatis, basi trifurcatis quoque ramo bifurcato ; apice
ovarii albo-piloso. Fructus oblongus 6-7 mm. longus, valvis 6 aperiens, columella
persistente gracili. Pericarpium tenue. Semen oblongo-ellipticum ad 5 mm. lon-
gum, 'i mm. latum, extra sulcatum, intus angulatum, primum album, deinde
fusco-nigrescens ; caruncula depressa. Odor aromaticus.

Ci ntre (Sud) : vallée de la Manambolo au confluent de la
Sakamalio, ait. 1.000-1.400 m., déc. 1933, Humbert 13176, <?; Bassin
du Mandrare, Mananara, pentes occidentales des montagnes entre
l'Andohahela et l'Elakelaka, ait. 600-800 m., févr. 1934 ; Hum-
bert 14041,$.

LES « CROTON » DE MADAGASCAR ET DES ILES VOISINES 69

XII. — GROUPE CAMPENONI

Plus de 12 étamines. Pas d'écaillés. 2 glandes pétiolaires seule-
ment. Pétales 9 très réduits. Limbe au moins moitié aussi large que
long, à face supérieure glabrescente. Pétiole long (2-4 cm.).

A. — 18-20 étamines. Limbe de 10 cm. env. Pétiole de

4 cm. Stipules linéaires de 7-8 mm 67. C. bcmarana,

B. — 15-16 étamines. Limbe de 7 cm. 5 env. Pétiole de

2 cm. Stipules ovales très petites 68. C. Campenoni.

67. Groton bemarana sp. nov.

Frutex 2-3 m., ramis rotundis glabris, cinereis, parlibus juvenibus viridibus
exceptis. Folla alterna petiolata stipulata. Stipulae aciculares 7-8 mm. longae,
permanentes. Petiolum longum (4 cm.) tenue glabrescens, pilis aliquis in parte
superiore exceptis. Lamina primum tomentosa subalba, deinde glabrescens,
subcordata acuminata, membranacea, 10 cm. longa, 7 cm. lata, nervis palmatis 5,
nervis pennatis 4-5 in quoque latere, in pagina inferiore ectypis, nervillis cons-
picuis. Pagina superior magis jusca. Glandulae 2 cupulatae, rotundae vel ellip-
ticae, 1 mm. diam., dorsales, basilares. Racemi latérales et terminales, simplices,
flores 2 4-5 basi, $ 4-5 apice [vel $ 1-2, $ multos) gerentes. Bjracteae triangu-
lato-acutae magnae. Flores $ 4-5 mm., sepalis 5 et petalis 5 glabris, apice rotun-
datis ; staminis 18-20 filis longis, antheris ovatis parum longioribus quam lalio-
ribus, connections dilatatis ; receptaculo piloso. Flores 2 10-15 mm., subsessiles
sepalis 5 magnis basi connatis, foliaceis, glabris; petalis subnullis ; glandulis
ellipticis lads alternipetalis ; ovario sphaerico secus septas costato, pilos ma.gn.os
pauci-radiatos sparsim gerente ; loculis 3 uniovulatis, ovulis magnis; stylis
pluries divisis, albis, basi pilosis, apice fusco-viridibus glabrisque, circiter 30-
ramosis. Fructus ignotus (fig. 6, n os 1-3).

Ouest : Bemara, partie Nord de l'Antsingy, entre Ambatomilo-
loha et Anjohinomby, restes de forêt sur butte calcaire, 29 nov.
1932, Leandri 656. Causse d'Ankara, bois sur rocailles calcaires
jurassiques, déc. 1900, Perrier 1153.

68. Groton Campenoni H. Bn., Soc. Lin. Paris 847 ; Atlas Gran-
didier pi. 161 ; Leandri, Cal. 31.

Arbrisseau (?) sans écailles brillantes, à parties jeunes non hir-
sutes, à jeunes rameaux anguleux, très peu aplatis, à feuilles ovales-
orbiculaires larges, à limbe long de 7 cm. 5 sur 5 cm. env., faible-
ment pubescent à la face supérieure, un peu plus à la face inférieure ;
pétiole long (2 cm.) portant au sommet 2 glandes sessiles assez
grandes, cupuliformes ; stipules très petites, ovales, semi-persis-
tantes ; fleurs $ à 15-16 étamines • fleurs 2 à calice subfoliacé (se-

70

J. LEANDRI

pales longs de 7-8 mm.), à pétales courts et sétiformes. Ovaire hir-

sute.

Centre : sans localité, R. P. Campenon, sans numéro.

XIII. — GROUPE FOTHERGILLIFOLIUM

Plus de 12 étamines. Pas d'écaillés. Seulement 2 glandes pétiolai-

Fig. 11.

Croion vatomandrcnsis : a, port ; b, fragment d'inflorescence ; c, fleur o ;
d, anthère ; e, jeune fruit. — Dimensions : voir le texte.

res. Pétales Ç rudimentaires ou nuls. Limbe large (au moins moitié
de la longueur), à face supérieure glabrescente. Feuille à pétiole
court (2-13 mm.).

LES « CROTON » DE MADAGASCAR ET DES ILES VOISINES 71

A. — Ovaire tomenteux. Limbe de 3 cm. environ, voir C. furcellatus.

B. — Ovaire nu ou portant quelques poils étoiles.
Limbe de 6-8 cm.

a. Calice $ foliacé. Pétiole dépassant 1 cm. (Mau-
rice) 69. C. fotkergillifolium.

b. Calice £ non foliacé. Pétiole de 2-3 mm 70. C. vatomandrensis.

69. Croton fothergillifolium H. Bn. Adans. 1, 150 ; Miïll.,
Prod. 582 ; Baker, Flora Maur. 321 ; C. muricatus Boj., non Vahl.

•Endémique de Maurice.

70. Croton vatomandrensis sp. nov.

Arbor parva foliis permanentibus coriaceis. Rami teretes, in juventute cotn-
planati. Folia opposita vel subopposita. Stipulae indistinctae minimae. Petiolum
brève, robustum, pilis stellatis sparsis, apice glandulas 2 sessiles latero-posticas
satls parvas gerens. Lamina intégra glabrescens apice obovato-rotundata, basi
cuneata. Nervi pennati quoque latere 5-6, subrecte divergentibus, pagina infe-
riore eclypi. Racemi cymarum 15 cm. longi, rhachi complanato, floribus <J et 9.
in cymis saepe mixtis, sed 9- praecipue parte inferiore racemi, cujus axis basi
nudus ; cymis ad 1 cm. distantibus. Flos rf sepalis petalisque margine fimbriatis,
staminis 15 antheris orbiculato-ovatis etiam anthesi nutantibus, filis longis, basi
sicut receptaculo pilosis, disci glandulis indistinclis. Flos $ sepalis oblongo-
ovatis magnis sed non foliaceis, pilis stellatis. Petala dentijormia in sinubus
inter disci glandulas ; ovarium obovatum loculis subcarinatis, pericarpio tenui ;
stylis longis patentibus vel reflexis pluries divisis ; semen orbiculare (fig. 11).

Est : Environs de Vatomandry, près des lagunes, forêt orientale,
fleurs et jeunes fruits nov. 1921, Perrier 14084.

XIV. — GROUPE MONGUE

Plus de 12 étamines. Pas d'écaillés. Pas d'autres glandes que les
2 pétiolaires, en général.

Pétales à lame développée. Feuilles grandes et larges dépassant
15 cm. dont 5 pour le pétiole ; grappe de 10-30 cm. ; des fleurs Ç.

A. — Pas de glandes marginales au limbe.

a. Feuilles à limbe cordé.

1. Limbe long de 20-30 cm 71. C. Mongue.

2. Limbe long de 10-15 cm 72. C. oreades.

b. Feuilles à limbe palmatifide 73. C Goudotii.

B. — Des glandes marginales au limbe 74. C. Tsaratananae.

72 J. LEANDRI

71. Groton Mong-ue H. Bn., Adans., 1, 158 ; Mùller, Prod. 521 ;
Leandri, Cal. 33.

Grand arbre de la forêt orientale, dépassant 30 m., sans écailles
brillantes, ni poils hérissés sur les parties jeunes ; jeunes rameaux
assez aplatis ; feuilles largement ovales aiguës, à limbe pubescent-
étoilé dessus, laineux dessous, atteignant 30 cm. sur 25 ; pétiole
de 6 à 15 cm. portant au sommet 2 glandes presque sessiles ; sti-
pules linéaires-subulées, très caduques ; 16 étamines ; calice ? non
foliacé, corolle 9 bien développée ; ovaire poilu-hispide. Des fleurs

(fig- 1).

Noms vernaculaires : Mongy, Molonga.

Est : Vers Tamatave, Chapelier sans numéro ; Antsihanaka,
grand arbre de 30 m., à fleurs blanches, 15 nov. 1882, Humblot
433 ; côte Est, forêt orientale près de la rivière Fandrarazana,
bord des rivières, arbre de 10-12 m. à fleurs blanches et feuilles
persistantes, sept. 1913 ; nom : Molonga, Perrier 9705 ; Von-
drozo, province de Farafangana, bord de torrent en forêt claire,
arbre de 10 m., à tronc de 30-35 cm., à grappes pendantes, en bou-
tons 10 sept. 1926, Decary 5204 ; Karianga (Farafangana) arbre
de 10 m. sur m. 20- m. 30 ; nom : Mongy, 6 oct. 1926, Decary
5669.

Var. vatambensis var. nov.

A typo differt racemis longissimis, pedicellis gracilibus, perianthiis haud
carnosis. Flos $ unicus cum $ pluribus in quoque racemi fasciculo.

Est à la limite du Sud-Ouest : Vatambe, district de Fort-Dau-
phin, bord de rivière. Arbre, 7 sept. 1932, Decary 10601.

72. Groton oreades sp. nov.

A C. Mongue differt habita minore, glandulis stipitatis, foliorum lamina
12-13 cm. longa, 9-10 cm. lata, petiolo 8 cm. longo, racemo 15-20 cm. longo
cymas, quarum axis subnullus, gerente. Fructus ellipsoideus, 2 cm. longus, 1 ctn. 75
latus, tomento laevi, pilis stellatis luteolis nonnihil urticantibus, tectus. Corium
durum lignosum, primum inaperiente, 2-3 mm. crassum, summa parte crassiore,
adore aromatico suavi Melissae officinalis vel resinac. Calyx corollaque perma-
nentes, sed marcentcs. Semen 12 mm. longum, 5-6 mm. latum, fuscum, corruga-
tum (?). Caruncula parva nigra ; albumen subruminalum . Fructus septa perma-
nentes ; /»diccllus columellaque graciles.

Noms vernaculaires : Mongy ou Molonga.

Centre à la limite de I'Est : Haute vallée de la Rienana, pro-

LES « CROTON » DE MADAGASCAR ET DES ILES VOISINES 73

vince de FarafaDgana, bord de torrent en forêt ; arbre à fleurs
blanc-jaunâtre et jeunes fruits, 3 oct. 1926, Decary 5563 ; Sud-Est
de Fianarantsoa, 1.000-1.200 m., forêt peu dense, arbre à fleurs
blanc- jaunâtre, fleurs $ et $ épanouies 27 oct. 1926, Decary 5842 ;
Analamazaotra, 800 m., bord des rivières ; arbre de 20-25 m., à
bois tendre, en végétation toute l'année. Fruits mûrs en décembre.
Espèce régénératrice, Perrier 5287.

Var. occidentalis var. nov.

Glandulis scssilibus, a typo differt racemis brevioribus et magis robustis ; foliis
fruetuque typi.

Centre : Bois des pentes occidentales, plateau de Miangaka, bois,
1.000 m., déc. 1922 ; arbre de 6-10 m. à feuilles caduques, Per-
rier 15130.

73. Groton Goudotii H. Bn., Adans. 1, 157; Muller, Prod., 521 ;
Leandri, Cat., 32. ; C. emirnensis Bak., Journ. Linn. Soc. 1883,252;
C. platanifoliiis Bak. ibid., 268.

Arbre ou arbuste sans écailles brillantes, à parties jeunes lai-
neuses ; jeunes rameaux aplatis ; feuilles à limbe large, profondé-
ment denté, long de 12 cm. sur 10 environ, pubescent dessus, lai-
neux dessous, à pétiole long de 5 cm. portant au sommet 2 glandes
latérales pédicellées, concaves en écusson, à stipules linéaires subu-
lées très caduques, de 5 mm. environ; fleurs parfois 5 ; 15-18 éta-
mines ; calice $ non foliacé ; pétales $ grands, tomenteux-ciliés,
membraneux ; ovaire hirsute, globuleux ; essence régénératrice de
la forêt secondaire, dans le Centre, de la silve à Lichens aux bois
des pentes occidentales.

Noms vernaculaires : Vontaka, Molonga, Mongy lahy.

Centre : Andrangoloaka (Est de l'Imerina), arbuste dense,
nov. 1880, Hildebrandt 3682 ; forêt à Mousses de l'Angavo, bords
des ruisseaux, 1.400 m., déc. ; arbuste de 3-4 m. à feuilles caduques,
espèce régénératrice, Perrier 9626 ; bois des Pentes occidentales, sur
latérite de gneiss, Manonkazo, au N. E. d'Ankazobé, nov. 1913,
fleurs et fruits, essence régénératrice, feuilles persistantes (?),
fleurs blanches, Perrier 9883 ; même localité, arbuste à feuilles ca-
duques, fleurs blanches, Perrier 9873 ; bords de la Sahamarirana,
entre Ampasimpotsy et Bevalanirano, vers 900 m., arbre ou ar-
buste à fleurs jaunes-verdâtres, nom : Bonetaka ; boutons et jeunes
fleurs le 24 oct. 1912, Viguier et Humbert 995.

74 J. LEANDRI

Sans localités : R. P. Campenon, 1881 ; Baron 262, 457, 1255,
il, 1854. 3609, 4380; Exposition coloniale de Marseille, 245 et
•9, nom : Mongylàhy.

Forme : Feuilles peu découpées : Manjakatompo, forêt, boutons
6 sept. 1932, Leandri 94.

74. Croton Tsaratananae sp. nov.

A C. Goudotii differt dentibus foliorum multis subulatis glandulosis, racemis
brevibus r>-Hi mi. longis, foliis parvis ad 10 cm. longis, 7-8 cm. latis.

Centre : Mont Tsaratanana, silve à Lichens des cimes, vers
2000 m. ; arbuste de 3-4 m. à feuilles persistantes, déc. 1917, Perrier
9720.

XV. — GROUPE BRACTEATUM

Plus de 12 étamines. Pas d'écaillés. Pas d'autres glandes que les
2 pétiolaires. Pétales ? à lame développée. Feuilles à limbe au
moins 2 fois plus long que large.

A. — Calice $ foliacé ; inflorescence à grandes bractées . 75. C. bracteatum.
B. — Calice ? non foliacé ; bractées florales petites 76. C heteranthus.

75. Croton bracteatum Lam. Eue, II, 208 ; Willd., Spec, V. 4,
542 ; Baill., Adans. 1, 148 ; Mull., Prod., 520 ; Leandri, Cat, 31.

Plante ligneuse portant des poils étoiles soyeux mais non de vrais
poils écailleux ; parties jeunes héiissées ; jeunes rameaux légère-
ment aplatis ; feuilles longues, à limbe de 12 cm. sur 5,5 environ
sub-glabrescent dessus ; pétiole long de 2-3 cm. ; 2 petites glandes
postérieures à la base du limbe ; stipules petites, subulées, semi-
persistantes ; fleur S à 14-16 étamines ; fleur $ à calice foliacé, pé-
tales spatules-lancéolés, atteignant la moitié des sépales ; ovaire
hirsute.

Sans localité : Commerson, sans numéro.

76. Croton heteranthus Aug. T)C.,Bull. Herb. Boiss. 1901, 566 ;
Leandri, Cat. 32.

Est : Maroantsetra en forêt, Mocquerys 228.

LES « CROTON » DE MADAGASCAR ET DES ILES VOISINES 75

XVI. — GROUPE ANKARENSIS

Plus de 12 étamines. Pas d'écaillés. 2 glandes pétiolaires seule-
ment. Pétales $ à lame développée. Feuilles à limbe de 3-4 cm.
sur 2-3 cm. Ovaire portant des excroissances.

A. — Parties jeunes mollement poilues 77. C. ankarensis.

B. — Parties jeunes sans longs poils mous 78. C. mahajaliensis.

11. Croton ankarensis sp. nov.

Frutex monoicus, in partibus juvenibus pilis longis gracilibus strictis albidis
tectus, ramis cinereis tortuosis, foliis caducis suboppositis rotundato-subcordati* .
acuminatis, longe petiolatis, in summa parte ramorum multis. Stipulae caducae
subulatae, nigrescentes, cire. 2 mm. longae. Petiolum 2 cm. longum pilis squa-
mosis et stellato-rectis tectum. Lamina supra jusco-viridis, infra pilis cinereis
tecta, 4 cm. longa 2 cm. 5 lata ; margine undulata haud dentata, nervis palmatis 5,
pennatis in quoque latere ^-5,'ectypis. Racemi terminales apice q, basity, 3-4 cm.
longi, floribus $ basi 2-4, <J apice multis glomeratis. Flos ^ sessilis, cum brac-
tea 1 et bracteolis 2 ; sepalis 5, piloris, petalis 5 alternis ciliatis ; glandulis 5 fia-
vis, alternis ; staminis 13-15 filis longis basi complanatis ; antheris longe exser-
tis. Flos $ pedicello 1-2 mm. longo, sepalis 5, petalis alternis nonnunquam par-
tim deficientibus, glandulis 5 luteis, ovario sphaerico pilis stellatis ornato, stylis 3,
ter vel quater bifidis ; jructu sphaerico echinato pilis stellatis albis tecto, 8 mm.
longo latoque valvis 6 aperiente (fig. 1 a-c).

Ouest : Causse d'Ankara, bois rocailleux et secs sur calcaire ju-
rassique, déc. 1900, Perrier 9830 ; Tsingy du Bemara, forêt, 4 oct.
1932, Leandri 103 bis.

78. Croton mahafaliensis sp. nov.

Frutex 1-2 melralis, odore aromatico, foliis permanentibus vel semi-permanen-
tibus. Rami teretes cinereo-ferruginei in juventute complanati. Folia alterna den-
tata. Stipulae inconspicuae. Petiolum teres ad 1 cm. 5 longum, nonnunquam
glandulas 2 latérales apice gerens. Lamina ovato-acuta, basi rotundato-subcor-
data, in parte apicali dentata; pagina superiore pubescente luteo-viridi ; inferiore
albo-cinerea pilis stellatis et squamosis dense tecta; nervi palmati 3, pennati in
quoque latere 6-7, ascendentes, in pagina inferiore solum conspicui. Racemi ter-
minales subspiciformes nonnunquam racemos axillares aborlu rami exilions
simulantes, nonnunquam $, vel Ç, breviores. Flos <$ pedicello subnullo, calyce
pilis stellatis imbricatis tecto, lobis imbricatis inaequalibus ; petalis sepalis aequi-
longis et subaequilatis, albo-cinereis ; staminis 15 antheris orbiculatis, connectivo
dilatato, filis involutis basi sicut receptaculo pilosis ; disci lobis carnosis subob-

J. LE AND RI

à alternipetalis. Flos 2 pedicello 1-2 /«ra. Zon^o, calycis lobis in fine paten-
. ovato-acutis crassissimis ; petalis parfis (ad tertiam partent sepalorum
Inngis) obovaii< pilis longis lamina et a pire munitis; disci lobis 5 latissimis episepa-
lis nigrescentibus : ovario sphaerico eckinato, pilis multis crassis strictis apice stel-
latis tecto, columella robusta, epicarpio ab endocarpio bene distincto; semine fusco-
violaceo laevi costa ventrali munito, lato, suborbiculari ; caruncula magna, alba.

Sud -Ou est : Plateau Mahafaly ; Menarandra, calcaire éocène,
févr. 1910, pied sans fleurs S, en fruits, Perrier 9776 ; falaise cal-
caire de Beheloka, bush à Didierea, vers 80 m., juin 1910, fleurs <?,■
Perrier 9767 ; environs de Tuléar, rocailles calcaires (éocènes) bou-
tons o, 8.1919, Perrier 12804 ; lac Manampetsa, calcaires, boutons <$,
avril 1933, Perrier 19047.

Les inflorescences paraissent souvent uniséxuées, comme chez le
C. Ikopae.

XVII. GROUPE ADENOPHORUM

Plus de 12 étamines. Pas d'écaillés. Plusieurs glandes à la face
dorsale du limbe.

A. — Limite allongé (au moins 2/1).

a. 15-20 étamines. Pétales 2 développés ou rudi-
mentaires. Parties jeunes non hirsutes.

1 . Pétiole long de 4-5 cm 79. C. muricatus.

2. Pétiole long de 5-12 mm.

a. Limbe mucronulé subcordé de 10 cm. sur 4 . . . 80. C. Scotti.
(3. Limbe non mucroné, de 4-5 cm. sur 1,6-2.

+ Grappe de 6-8 cm. ; limbe à base arron-
die 81. C. farinosum.

+ Grappe de 3-4 cm. ; limbe subcordé .... 82. C. vohibariensis.

b. 13 étamines. Pétales 9 nuls. Parties jeunes blan-
ches hérissées 83. C. bevilaniensis.

B. — Limbe large (au moins 1 /2 de la longueur).

n. Parties jeunes franchement hirsutes 84. C. tsiampiensis.

h. Parties jeunes non franchement hirsutes.
1. Pétiole long (plus de 3 cm.).

a. Ovaire lisse, peu poilu 85. C. erocodilorum,

p. Ovaire à nombreux poils étoiles ferrugineux.

Limbe grossièrement obovale-polygonal 86. C. Bathiana.
+ Limbe ovale ou cordé-acuminé.
x Plante peu poilue
) Pétales 2 petits, subspatulés, inégaux . . 87. C. adenophorum.

) Pétales $ nuls 88. C. subaemulans.

Plante ± tomenteuse-laineuse, voir ... C. mollivelum.

LES « CROTON » DE MADAGASCAR ET DES ILES VOISINES 77

2. Pétiole court (2 à 20 mm.).

a. Limbe glabre à la face supérieure 89. C. Tulasnei.

[3. Limbe pubescent à la face supérieure.

+ Limbe soyeux à la face inférieure. Feuilles

de 6 cm. sur 3 cm. 8 90. C. Denisi.

+ Limbe non soyeux.
X Feuilles à limbe ovale, cordé-acuminé
ou aigu. Pétales nuls.
) F. ovales-acuminées. 18 étamines en gén.;

ovaire farineux 91. C. Perrieri.

) F. cordées ± aiguës. 15 étamines en gén.

ovaire bispide 92. C. Ikopae.

x Feuilles à limbe arrondi au sommet.
Des pétales rudimentaires 93. C. Decaryi.

79. Croton muricatus Vahl in Geisel., Crot. Monogr. 47,nonZipp.
ex Span. ; Spreng., Syst. 3, 870; Bail]., Adans. 1, 153 ; Mûll., Prod.
522 ; Leandri, Cat. 33 ; Anisophyllum acutifolium Boiv. sched. ex
H. Bn. I. c.

Taille exacte inconnue. Diffère du C. adenophornm par le calice $
non accrescent, les pétales $ développés, les feuilles plus allongées
aiguës (9 cm. sur 4-4,5). Pétiole de 4-5 cm.

Sambiraxo : Nosy-Komba, Boivin 2185 (1847-52).

Sans localité, Commerson.

80. Croton Scotti H. Bn., Linn. Paris, 967 ; Leandri, Cat. 34.
Buisson à rameaux ronds, à écorce grisâtre, à rameaux jeunes

aplatis, cannelés, subferrugineux, à feuilles sub-opposées, à sti-
pules longues de 7-8 mm., filformes, assez persistantes ; pétiole
court (5-8 mm.) rond, ferrugineux, à poils roux étoiles, portant au
sommet 2 glandes orangées subsessiles cupuliformes ; limbe ellip-
tique, atténué aux deux bouts, subcordé à la base, subaigu et
mucroné au sommet, d'abord couvert de poils étoiles, puis glabres-
cent et d'un vert clair dessus, couvert dessous d'un feutrage blan-
châtre de poils étoiles ; long de 9 cm. sur 4 environ ; nervures vi-
sibles stir les deux faces, déprimées dessus, saillantes dessous ;
12-15 paires de nervures latérales faisant avec la côte principale un
angle de 60-70° ; nervilles subparallèles. Inflorescence terminale
dans l'angle de bifurcation des rameaux : grappe subspiciforme
de 4-5 cm., S au sommet, $ à la base, à axe roux épais de 1 mm.
et plus ; bractées axillantes triangulaires, de 1 mm. environ. Fleurs
jaunâtres à pédicelles de 1-2 mm. Fleur S à sépales submembraneux,

J. LEANDRI

iles-aigus, à poils étoiles; pétales membraneux obovales, à
ls étoiles et fimbriés ; 18-20 étamines à anthères elliptiques assez
courtes, à filets assez longs dépassant la corolle ; réceptacle poilu.
Fleur ; à pédicelle plus robuste, à sépales oblongs-aigus à poils
étoiles : pétales réduits à des dents peu visibles dans les intervalles
des sépales ; disque en bourrelet ondulé ; ovaire sphérique couvert
.ni rentre de poils étoiles bruns, surmonté d'une bosse poilue d'où
divergent les 3 styles charnus et trois fois bifurques, formant des
lanières brunes, plates, plus longues que l'ovaire. Fruit inconnu.

Est, à lu limite du Sud-Ouest : Fort-Dauphin, Scott Elliot 2957
ou 2987 ; Fort-Dauphin, pente gneissique, 30.5.1932, Decary 9836 ;
Evondro, dans le savoka, 4.9.1932, Decary 10527.

Très proche du C. jarinosum Lamk. et du C. arenicola sp. nov.
Ovaires presque toujours occupés par une larve d'insecte.

81. Croton farinosum Lamk. Enc. 11,211 ; Willd., Sp., V.4, 552;
Geis., Mon. 49 ; Baill., Adans. 1, 151 ; Mùll., Prod. 581.

Arbuste à rameaux grêles bifurques, à feuilles opposées ; stipules
et pétioles de 5 mm. environ ; glandes sessiles ; feuilles opposées,
ovales-allongées, dépassant 4 cm., à face inférieure farineuse ;
grappes de 3-8 cm., ferrugineuses ; 16 étamines environ ; ovaire
subglobuleux, tomenteux-étoilé ; styles 2 fois divisés.

Sans localité (probablement Fort-Dauphin), Commerson, sans
numéro.

82. Croton vohibariensis sp. nov.

Frutex 2-4 metralis, ramis primum paullo complanatis rufis, deinde teretibus
fusco-cinereis, saepe dichotomis, foliis vulgo oppositis. Stipulae permanentes
oblongo-acutae, pilis stellatis fuscis tectae, ad 3 mm. longae. Petiolutn teres, rufum
"<l 1 cm. longum, glandulis apicalibus 2 luteis, sessilibus, parvis (0 mm. 5 diam.).
Lamina elliptico-oblonga, basi subcordata, apice ± rotundata, 6 cm. et ultra longa,
2 cm.-2 cm. 5 lata. Pagina superior dilute viridis, subglabra, fusco punctata [pilis
sfllatis). Pagina inferior rufo-alba, subtomentosa sparsim glandulosa. Nervi
paginis duabus, praecipue inferiore, eclypi ; secundarii quoque latere 7-8 primum
magis fusce discolores. Racemi terminales, basiÇ 2-3 flori, apice $ 15-20 flori,
3-4 cm. longi. Flores, quisque in axilla bracteae lanceolatae, solitarii. Flos g :
pedicillu hrevissimo, pilis stellatis fusco-punctato ; sepalis ovato-acutis 5, pilis
stellatis fuscis extra tectis, intus glabris ; petalis 5, sepalis paullo longioribus, obo-
valis, ciliatis, extra pilos stellatos raros sparsos gerentibus ; disco lobis episepalis
crassis parum distinctis ; receptaculo modice piloso ; stajninis circiter 15, filis an-
thrris orbiculmis bis vel ter longioribus. Flos $ : pedicello brevissimo, robusto
albido : sepalis 5 ovato-acutis, extra pilis stellatis fuscis tectis, intus glabris ;

LES « CROTON » DE MADAGASCAR ET DES ILES VOISINES 79

petalis dentiformibus pilosis ; disco complanato cum receptaculo adhaerente, macu-
lis fuscis episepalis notato, ante petala emarginato ; ovario triloculari sphaerico,
albo-piloso sed rufo-punctato ; stylis 3 ad tertiam partent inferiorem bis bifidis,
roseis, camosis, apice papillosis, basi patentibus, apice erectis, ovario paullo
longioribus. Fructus calyce stylisque permanentibus munitus, 7-8 mm. longus,
canescens, rufo-punctatus, exocarpio cum endocarpio vix adhaerente ; valvis 6 sub-
Ugnosis aperiens, coluniella permanente. Semen fusco-nigrescens, durum, laeve,
nigro-maculatum, oblongum (4 mm. 5 longum, 3 mm. latum), intus obtuse angu-
latum ; caruncula alba subdepressa ; embryone 3 mm. longo, 1 mm. 5 lato, radicula
cotyledonibus subaequilonga. Odor aromaticus.

Limites du Centre et du Sud-Ouest : Vallée moyenne du Man-
drare, près d'Anadabolava, mont Vohibaria, sommet, ait. 800-
810 m., déc. 1933, Humbert 12627; mont Vohitrotsy, sommet, vers
850 m., déc. 1933, Humbert 12673.

Très voisin du C. bevilaniensis dont il s'écarte par les bifurcations
ultimes des styles beaucoup moins profondes, le tomentum beau-
coup moins épais, etc.

83. Groton bevilaniensis sp. nov.

Frutex ramis teretibus sub-divaricatis, in juventute complanatis striatis, stel-
lato-ferrugineis ; foliis opposais tomentosis supra viridibus, infra cinereis, ova-
tis, petiolatis, basi subcordatis, nervis parum conspicuis, palmatis 3-5, pennatis
in quoque latere 4-5. Racemi axillares vel pseudo-terminales in angulo 2 ramorum,
3-6 cm. longi ; pedicellis brevibus. Flores £ in tertia parte superiore glomerati,
sepalis 4-5, pilis stellatis fuscis, petalis 4-5 membranaceis fimbriatis, disci glan-
dulis obsoletis ; staminis 13 filis longis sicut receptaculo pilosis. Flores Ç basilares
sparsi, sepalis 5 ovato-acutis, parum ovario longioribus, petalis nulhs vel\-2 denfi-
bus figuratis ; disci glandulis 4-5 ellipticis crassis complanatis. sepalis oppositis ■
ovario subsphaerico, loculis sulcatis, tomentoso ; stylis crassis fuscis depressis
ovario longioribus, ter bifurcatis, epicarpio cum endocarpio duro lignoso parum
adhaerente. Fructus ignotus.

Sud -Ouest : Confins de l'Anosy et de l'Androy, Bevilany (district
de Fort-Dauphin), gneiss ; buisson en boutons <? et fleurs $ épa-
nouies, 8.8.1932, Decary 10258.

84. Groton tsiampiensis sp. nov.

Frutex 3-metralis, tomentoso-hirsutus, ligna albo tcnero, ramis teretibus fuscis,
subero parum evoluto, in juventute viridibus complanatis , foliis oppositis, stipulis
fuscis 4-5 mm. longis, ovato-lanceolatis, semi-permanentibus ; petiolo ad 3 cm.
longo, anguloso, viridi, in parte superiore hirsuto-ferrugineo, glandulas 2 stipi-
tatas apice gerente ; lamina tenera tenue dentata pilis alho-cinereis hirta (c/ dua-
bus paginis sed infra magis dilute) ; nervi palmati 5, pennati quoque laU

gO J. LE AND RI

inferiore ectypi et glandulas in angulis gerentes ; nervilli reticulati ectypi.

tern inalis 7-12 cm. longus in parte inferiore (3/4) Ç; superiore (1/4) $.

■ subsessilis, sepalis ovatis pilis stellatis fuscis ; petalis membranaceis obo-

j imbriatis, discilobis crassis, staminis 13-15 antheris orbiculatis, filis longis

. eptaculo piloso. Flos ? pedicello brevi (1-2 mm.) robusto, sepalis

oblongis pilis pseudo-simplicibus [basi stellatis) tectis, petalis minimis linearibus

apice pilosis : disci lobis latis crassis, ovario sphaerico pilis longis strictis tecto

stylis patentibus complanatis ovario multo longioribus, fuscis, pluries bifidis.

Fructus pericarpio tenui in valvis 6 aperiente ; seminibus sub-orbicularibus , fusée

corrugatis, 3 mm. 5 longis, 3 mm. latis.

Ouest : Tsiampihy, près de l'embouchure de la Soahanina, sables,
15 oct. 1932, arbuste avec feuilles, fleurs et fruits, Leandri 311.

85. Croton crocodilorum sp. nov. intérim, floribus 3 ignotis.

Frutex ramis terelibus carnosis ferrugineis, foliis oppositis cordatis acuminatis
in parte apicali late dentatis. Stipulae subfoliaceae lanceolato-acutae 7-8 mm.
longue, 1-2 mm. latae. Peliolum 5 cm. longum, in parte superiore canaliculatum,
rufo-stellatum. Glandulae 2 apice petioli et aliae in laminae pagina inferiore prope
fu •■<■<!* nervorum et marginem. Pagina inferior satis dense tomentosa, pagina supe-
rior pubescens ; nervi palmati 5, pennati in quoque latere 3-4 ; nervilli reticulati,
infra rein pi. Racemus basi $, apice $. Flores $ ignoti in speciminibus jam
casi. Flores $ pedicello longo (ad 2 cm ), gracili sepalis petalisque membranaceis
permanentibus, petalis fimbriatis ; capsula sphaerica 1 mm. diam. primum pilis
stellatis tecta, dein glabrescens, valvis 6; semen late ovatum 4 mm. 5 longum,
:; mm. 8 latum, caruncula parva (1 mm. 2) depressa, intus 3-5 sulcata, extra
c<i*m eentrali et 3-4 lateralibus munita.

Ouest (Boina): Vallée de la Betsiboka, colline de Marovoay (« où
il y a beaucoup de crocodiles »), sur grès crétacés, ait. 50 m., 4-5
sept. 1924, Humbert et Perrier de la Bâthie 2347 ; bois du Boina,
nov., Perrier 9831.

Rappelle le C. angolensis Mull.

86. Croton Bathiana sp. nov. (1).

Frutex 2-3 metralis, corlice cinereo, juveni puberulo-granuloso rufo (villis jnini-
mix setarum minutarum). Stipulae lineares lanceolatae subacutae, 10 mm. longae,
semi-permanentes . Petiolum 20-G0 mm. longum planum, supra parum canalieula-
tum. Lamina pubescens, tactu aspera, setis stellatis 5-6 seriatis , ovato-cor data, ter tia
parte inferiore latissima, mucronata, margine minute denticulata, dentibus seiis

'huis in fine nervorum formatis ; nervis primariis palmatis 5-7; secundariis in
quoque latere c. 4. Flores in spica terminali dispositi. Spica 8-12 cm. longa,
proxime basi flores 9 3-4, supra J nnmerosos gerens. Bracteae minimae, 3-4 mm.

1 1 ( îette diagnose a été rédigée en utilisant des caractères notés sur le vivant
par M. II. Perrier de la Bathie.

LES « CROTON » DE MADAGASCAR ET DES ILES VOISINES 81

longae, rufne, caducae, concavae. Pedicelli 3-4 mm. longi ; Ç crassiores. Flos $
sepalis 5,subacutis, 2 mm. longis, 1,3 latis; petalis 5 setis :< simplicibus » lanatis,
parum sepalis minoribus, summa parte rotundatis, albis. Staminae 12-15, in glo-
merulo centrali 5 mm. diametiente. Flos Ç sepalis parum q majoribus, petalis
oblongis subspatulatis sepalis aequilongis, nonnunquam abortu nullis, stami-
nodiis circa ovarium rufogranulatum sitis. Styli 3 patuli, in fine reflexi, quoqut
stylo trifurcato, quaque lamina secundaria bifurcata, omnino 4 mm. longo. Cap-
sula rufogranulata, frian«ulato-rotundata, sulcis 3 altis, loculis 3, \-ovulatis,
l-seminatis.

Ouest (Boina) : Collines sèches du haut Bemarivo, gneiss,
8.1906, arbuste monoïque de 3-4 m. à fleurs S épanouies avant
les Ç, Perrier 9633 ; haut Bemarivo, bois secs, latérite de gneiss, 8.
1907, Perrier 9545 ; Maromandia, presqu'île Radama, arbuste à
fleurs blanc-jaunâtre, 10. 1922, Decary 1133, 1174.

87. Groton adenophorum H. Bn., Adans. 1, 153 ; C. adenophorus
Mull., Prod. 589 ; Leandri, Cat. 30 ; C. loucoubense H. Bn., loc. cit.
155 ; C. loucoubensis Mull., loc. cit. ; C. acuminatus Rich., sched. herb. ;
C. Payerianum H. Bn., loc. cit. 154; Mull., loc. cit. 583 ; Anisoph>/l-
lum scutelligerum Boiv. sched.

Arbre sans écailles brillantes, à parties jeunes non hérissées, à
jeunes rameaux aplatis, feuilles larges (15 cm. sur 10,5 environ)
glabrescentes dessus, pétiole long (8 cm.) portant des glandes au
sommet, de même que le limbe ; stipules caduques ; fleurs $ à 15
(12-20) étamines ; fleurs $ à calice accrescent, subfoliacé, à pétales
petits, inégaux, subspatulés, ou nuls ; ovaire poilu-hirsute, ferru-
gineux ; style à 3 branches 2-5-fides. Ecorce jeune rouge brun,
moelle très grosse.

Sambirako : Nosy-Bé, forêt de Lokobe (Richard 180, 214, 594 ;
Bowin 56, 1851, 2187).

Comores : Mayotte (Bowin 3382).

88. Groton subaemulans H. Bn., Soc. Linn. Paris, 850 ; Leandri,
Cat. 35 ; C. tenuicuspis H. Bn., loc. cit. 927.

Arbuste non écailleux, à parties jeunes non hérissées, à rameaux
jeunes aplatis ; feuilles ovales-aiguës, longues de 11 cm. sur 6 en-
viron, glabrescentes dessus ; pétiole long de 5-6 cm., portant deux
glandes sessiles ; des glandes aussi sur le limbe ; stipules semi-
persistantes ; fleurs <$ à 15-20 étamines ; fleurs $ à calice assez
variable : oblong ou ovale, glabre ou poilu, parfois foliacé; à corolle
nulle ; ovaire tomenteux- ferrugineux.

82 J. LEANDRI

Nom indigène : Mavokely (à Maromandia).

Ouest : Boina, haut Bemarivo, bois secs, oct. 1907, Perrier 9556 ;
causse d'Ankara, déc. 1902, Perrier 9806, 9810 ; Maromandia (Be-
fotaka) 16.9.1922, Decary 999 ; environs de Morafenobe, 30 oct. 1923,
Decary 2359 ; Ménabé Nord, Tsingy du Bemara (9 e Réserve
Naturelle), Leandri 116.

Sambirano : Nosy-Bé, Ambanja, Waterlot 289, 290, 291.

Sans localité : Baron 5795, 5846.

Il m'a paru que le C.subaemulans de Bâillon correspondait à une
forme jeune de son C. tenuicuspis ; le nombre d'étamines différent
(15 et 20) n'est pas suffisant pour constituer seul un caractère spé-
cifique. J'ai conservé le premier binôme parce qu'il est un peu
antérieur dans le Bulletin de la Société Linnéenne de Paris.

Je rapproche de cette espèce, à titre de variété, les échantillons
suivants :

Var. minor var. nov.

A typo differt foliis minoribus, ovarii pilis tenuioribus, racemis brevioribus,
glandulis stipitatis.

Ouest : Causse d'Ankara, Kamakama, bois rocailleux calcaires
(jurassique); déc. 1900, arbuste 1-2 m. à feuilles caduques, Perrier
9814 ; embouchure de la Soahanina, Tsiampihy, arbuste en jeunes
fleurs et fruits le 15 oct. 1932, Leandri 298.

89. Croton Tulasnei H. Bn., Adans. 1, 156 ; Mtill., Prod. 583.
Espèce endémique des Comores très voisine du C. subaemulans r

dont elle diffère par la présence de très petits pétales $ subulés r
les feuilles un peu différemment ovales (8 cm. sur 4 environ). Pé-
tiole de 2 cm.
Comores : Mayotte, Bouzi, nov. 1850, Boivin, sans numéro.

90. Croton Denisi Leandri Bull. Mus., 1931, 367 et Cat., 31.
Diffère de l'espèce précédente par la face inférieure soyeuse des

feuilles, la fleur $ à calice plus grand, à pétales nuls.

Sud-Ouest : Behara (Fort-Dauphin) Decary 4320. « Sud » sept.
1900, Alluaud 80.

91. Croton Perrieri Leandri, Bull. Mus. 1931, 369 ; Cat. 34.
Arbuste dioïque (?) à stipules caduques, feuilles opposées à pé-
tiole court (4 mm.), à limbe subentier ovale-aigu acuminé ; 2 glandes

LES « CROTON » DE MADAGASCAR ET DES ILES VOISINES 83

dorées sous la base du limbe ; grappes S de 3-7 cm. ; fleurs <$ à pédi-
celle de 1 mm. sépales soudés jusqu'au tiers inférieur, 18 étamines ;
grappes $ de 3 cm. à fleurs subsessiles, apétales, à disque plat cir-
culaire ; styles 2 fois bifurques, à la base et près du sommet.
Ouest : plateau du Berizoka, Perrier 353.

92. Groton Ikopae sp. nov.

Frutex ramis teretibus in juventute tomentosis luteo-ferrugineis, in parte apicali
complanatis. Folia opposita, stipulis linearibus 2 mm. longis caducis, petinlo
c. 1 cm. Ion go apice glandulas 1 luleas nonnunquam pilis occultaias gerente, lamina
ovato-orbiculari, basi subcordata, apice subacuta c. 4 cm. 5 longa, 3 cm. lata ;
costa nervique bene conspicui supra depressi, infra ectypi ; nervi palmati 5,
duobus inferioribus minoribus ; nervi pennati in quoque latere 4-5 ; nervilli
reticulati ; pagina inferior tomentoso-sublanosa, dilutissime luteo-viridis ; pagina
superior-fusco viridis, pubescens. Pili stellati. Racemus terminalis, subspicifor-
mis, 5 cm. longus, luteo-ferrugineus ; nonnunquam racemi breviores 9- Flores $
saepe geminati vel ternati bractea centrali magna 2 mm. longa, lateralibus 1 mm.
longis acutis. Floris <J sepala ovato acuta ad anthesin inflexa, hirta ; petala mem-
branacea spatulata, fimbriaia tenue pubescentia ; staminae ad 15, filis longis,
antheris ovato-suborbicularibus , receptaculo piloso. Flores $ ut videtur soli.
Floris 7 sepala oblonga hirta, corolla nulla, discus disciformis hyalinus adhac-
rens ; ovarium sphaericum villosum, pilis stellatis fuscis et aliis pseudo-simplici-
bus, stylis bis basi divisis, gracilibus ; fructus subsphaericus (fig. 8 a-e).

Centre-Ouest : Vallée de l'Ikopa au Nord-Ouest d'Ankazobe,
bord de torrent. Buisson, fleurs et fruits 15 mars 1930, Decary 7554.

93. Croton Decaryi Leandri, Bull. Mus. 1931, 370 ; Cat. 31.
Arbrisseau non écailleux, à parties jeunes rousses, tomenteuses-

étoilées, à jeunes rameaux très peu aplatis ; limbe large (3 cm. sur 2
à l'état jeune) pubescent-étoilé dessus ; pétiole variable, dépassant
1 cm., portant 2 petites glandes presque au sommet ; d'autres
glandes cupuliformes aux bifurcations des nervures ; stipules
subulées semi-persistantes ; fleurs <? à 15 étamines environ ; fleur
$ à calice non foliacé, à pétales petits ; ovaire hérissé-jaunâtre.
Sud-Ouest : Angavo, Antanimora. Decary 4446.

XVIII. — GROUPE MAURITIANUM

Plus de 50 étamines. Pas d'écaillés. Souvent des glandes à la
face dorsale du limbe.
1 espèce (Maurice) 94. C mauritianum

6*

84 J. LEANDRI

94. Croton mauritianum Lam. Enc. II, 206 ; Miill., Prod.
520 ; C. mauritanicus Bak. FI. Maur., 320 ; Klotzschiophytum mau-
ritianum H. Bn. Et. gén. 383.

Réunion et Maurice. Commerson ; montagne de Saint-Denis,
Richard 41 ; sans localité, Sieber 186 ; Boivin 1400.

XIX. — PLANTE INTRODUITE (1)

Croton Tiglium L., S p. PI. 1004, non herb. ; Miill., Prod. 600.

Cette plante, qui fournit une huile énergiquement purgative,
extraite de la graine, et dont Taire couvre toute l'Asie orientale, a
déjà été récoltée à Madagascar par Commerson, mais on ne l'a
jamais trouvée dans les formations primitives, ni même hors des
lieux cultivés.

Est : Station de l'Ivoloina, 23 ; sans localité, Commerson.

Réunion : Jardin botanique, Richard.

XX. ESPÈCES INSUFFISAMMENT CONNUES OU DOUTEUSES

95. C. Baroni H. Bn. mss. in herb. Kew. — ?

96. C. cotoneaster Miill., Flora 1864, 484 ; Prod. 592.

La description du pied o ne concorde avec celle d'aucune des
espèces connues de la région (baie de Saint-Augustin). S'agirait-il
d'un échantillon anormal ou d'une espèce en voie d'extinction ?
{Bouton, in herb. Hooker, 1837).

97. Croton ericius (H. Bn.) Leandri, Cal. 32 ; C. horridulus
H. Bn., Linn. Paris 977, non ejusdem, Adans IV, 320, nec. Miill.

Cette espèce, très mal connue, diffère peu du C. Chapelieri, sauf
par ses poils hérissés. 15 étamines environ.
Centre (?) Baron 5579.

98. C. furcellatus H. Bn., Linn. Paris 967.

Le n° 180 de Scott Elliot, qui proviendrait de Fort-Dauphin, a

(1) Le C. aromaticus L. et le C. lacciïemm L. sont cultivés à Maurice.

LES « CROTON » DE MADAGASCAR ET DES ILES VOISINES 85

des caractères qui Féloignent des Croton malgaches et le rappro-
chent d'espèces américaines. Introduction, ou erreur d'étiquetage ?

99. C. juscirameus H. Bn., Linn. Paris 927.

Le n° 2988 de Baron n'a pas de fleurs $. Il se rapprocherait
n'était l'absence de glandes pétiolaires, du C. nitidulus Bak.

100. C. inops. H. Bn., Linn. Paris 864.

Le n° 2986 de Scott EUiot paraît provenir d'une plante anormale,
ayant sans doute subi l'action du feu. Je ne crois pas que, comme
le dit Bâillon, ce soit un fruticulus humilissimus ad 1 don. ; on
dirait plutôt la partie supérieure d'un petit rameau, qui ferait pen-
ser par certains caractères au C. brevispicatum H. Bn. (localité :
Fort-Dauphin, pierrailles).

101. Croton lasiopyrus H. Bn., Linn. Par. 926 ; Leandri, Cat. 33.
Plante ligneuse sans écailles brillantes, à parties jeunes couvertes

de poils hérissés mais fins et courts, à jeunes rameaux aplatis
feuilles à limbe large d'abord pubescent puis glabrescent dessus
poilu dessous, long de 8 cm. sur 4-5 environ, à pétiole court (1 cm.)
2 petites glandes postérieures à la base du limbe, stipules très petites,
poilues.

Cette espèce, basée sur des échantillons incomplets, et dont le
port rappelle le C. tiliaefolius de Maurice, appartient presque sûre-
ment au groupe du C. Mongue, au voisinage du C. oreades. Elle
se distingue des autres espèces du groupe par ses pétioles très
courts (1 cm.).

Centre : sans localité, Baron 1951, 2114, 4078.

Est à la limite du Sud-Ouest : Fort-Dauphin, Scott EUiot 1557.

102. C. macrobuxus H. Bn., Linn. Paris, 863.

Le n° 3063 de Baron est un échantillon insuffisant qui pourrait
appartenir à l'espèce C. nitidulus Bak.

103. C. macrochlamys H. Bn., Linn. Paris 863.

Le n° 4074 de Baron est un fragment avec inflorescence o, qui
pourrait appartenir à l'espèce C. submetallicum H. Bn.

104. C. marginatum H. Bn. mss. in herb.

Ce nom, avec une note manuscrite de Bailon et l'indication K.

86 J. LE AND RI

1221, se trouve dans l'herbier des îles australes d'Afrique, au Mu-
séum. La brève description n'est accompagnée d'aucun échantillon.
Par ailleurs, le nom C. marginatus a été employé par A. Gunnin-
gham pour une espèce d'Australie, passée depuis dans le genre
Ricinocarpus.

105. Croton mollivelum H. Bn., Linn. Par. 926 ; Leandri,

Cal. 33.

Plante ligneuse sans écailles brillantes, à parties jeunes tomen-
teuses-laineuses, à jeunes rameaux peu aplatis, à feuilles poilues
sur les deux faces, tomenteuses-laineuses dessous, à limbe large
(5-6 cm. sur 4-4,5) à pétiole long (2-3 cm.) à glandes discoïdes assez
grandes, 2 latérales-basales et plusieurs marginales, orangées, substi-
pitées ; stipules linéaires sub-persistantes longues de 2 mm. ; des
fleurs >■ ; 20 étamines ; calice ? non foliacé ; pétales $ probablement
nuls (?) ; ovaire hispide, globuleux.

Espèce établie sur un un échantillon incomplet, qui pourrait
bien être une forme ou variété du C. Goudotii.

Centre : sans localité ni numéro, Le Myre de Vilers.

106. Croton nudatum H. Bn., Adans. 1, 168 ; Miill., Prod. 521 ;
Leandri, Cat. 34.

Plante ligneuse sans écailles brillantes, à parties jeunes tomen-
teuses-ferrugineuses, à rameaux jeunes aplatis ; calice $ non fo-
liacé ; pétales $ bien développés ; ovaire hispide-blanchâtre.

Oi est : baie de Diego-Suarez, Boivin 2659.

Par ses pétales $ bien développés et son revêtement, cette es-
pèce, qui ne paraît pas avoir été retrouvée depuis Boivin, se rap-
proche des C. adenophorum, muricalum, etc.

RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS

Cette étude des Croton de Madagascar et des îles voisines confirme
que ce genre, d'origine très ancienne, comme l'indiquent les affi-
nités américaines de quelques espèces, a pu produire et maintenir
dans la région malgache un nombre considérable de formes voi-
sines, bien que distinctes.

Rapprochée du petit nombre des espèces du genre sur le conti-
nent africain, cette abondance de types différents mais proches,
où subsistent toutes les formes intermédiaires, semble indiquer
que l'insularité a joué un aussi grand rôle dans leur conservation
que dans leur probable ségrégation.

L'hypothèse du monophylétisme du genre est appuyée par l'ab-
sence de groupes naturels bien tranchés comprenant un nombre
important d'espèces. Mais, bien que l'étude des nouveaux maté-
riaux révèle les insuffisances de jour en jour plus nettes des an-
ciennes classifications en sections, leur réforme ne peut être entre-
prise sur la base des seules formes malgaches, et doit être réservée
à un monographe ayant étudié toutes les formes du globe.

La parenté étroite de certaines formes malgaches et africaines
vient, par ailleurs, à l'appui de l'idée généralement admise, d'une
ou de plusieurs connexions pendant l'ère tertiaire, entre les deux
continents. Le nombre de ces cas d'étroite affinité étant assez
faible par rapport à l'ensemble, les invasions de types africains
n'ont dû avoir qu'un succès limité, soit à cause de la faible durée
des connexions, soit en raison de la faible pénétrabilité de la végé-
tation malgache native par les éléments étrangers. Notons en pas-
sant que nul Croton n'est naturalisé à Madagascar, et qu'il n'y a
pas d'espèces indigènes non endémiques.

Or, il se trouve justement que les espèces indigènes ne sont pas
rares dans la végétation modifiée, et surtout aux lisières. Bien que

88 J- LEANDRI

les fruits et les graines ne se prêtent guère aux transports à distance,
ces arbres et arbrisseaux sont donc de bonnes espèces colonisatrices
et régénératrices. Cette aptitude indique une certaine facilité
d'adaptation aux changements dans les conditions de milieu, en
particulier dans l'éclairement. Il en résulte que le régime des feux
de brousse, s'il a peut-être amené l'extinction d'un certain nombre
d'espèces, a probablement plutôt accru l'importance du genre dans
la végétation.

1 1 faut sans doute voir une adaptation du même ordre dans les
anomalies de la biologie florale et foliaire qu'on observe chez les
espèces tropophiles de l'Ouest. L'apparition des boutons à la fin
d'une saison des pluies et leur anthèse au début de la saison des
pluies suivante, la présence à travers toute la saison sèche de
feuilles restant étroitement condupliquées, qui s'ouvent aux pre-
mières pluies suivantes, tous ces phénomènes sont conformes à
l'hypothèse formulée en 1921 par M. H. Perrier de la Bathie,
d'un changement récent dans le climat de ce domaine, et d'une
adaptation de certains végétaux à leur nouveau genre de vie par
le déclenchement à contre-saison de certains processus biologiques.

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

(Principales publications seulement.)

H. Bâillon. — Etude générale du groupe des Euphorbiacées, Paris, 1858. —
Euphorbiacées africaines, Adansonia I, 146 et s., 1860-1861. — Liste des
plantes de Madagascar, Bull, de la Société Linnéenne de Paris, 1890.

J. G. Baker. — Flora of Mauritius and the Seychelles, Londres, 1877, p. 319.

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ciety Londres, 1883, p. 87 et s. — Contribution to the flora of Central Mada-
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Rev. Baron. — Compendium des plantes malgaches, Bévue de Madagascar,

1900-1906.
Bentham et Hooker. — Gênera Plantarum..., vol. III, 1883, 293.
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G. Chauveaud. — Recherches embryogéniques sur l'appareil laticifère des

Euphorbiacées, etc., Annales des Se. Naturelles, Bot., 1891.
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L. Gaucher. — - Recherches anatomiques sur les Euphorbiacées, Annales des

Se. Naturelles, Bot., 1902, 161-310.
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1866, 512 et s.
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Pax et K. Hoffmann. — Naturlichen Pfanzenfamilien, 2 e éd., 19 c 1931.
H. Perrier de la Bathie. — La Végétation malgache. Annales du Musée

Colonial, Marseille, 1921.
Roxburgh. — Flora Indica, Calcutta et Londres, 1832.
C. Sprf.ngel. — Systema vegetabilium, Goettingen, 1825-1828.
Willdenow. — Species Plantarum, v-4.

TABLE ALPHABETIQUE DES ESPÈCES
ET NOMS VERNACULAIRES

(Groupes d'espèces en petites capitales ; espèces nouvelles en
égyptiennes ; synonymes et vernaculaires en italiques.)

Croton acuminatus Rich. sched. 81

C. adabolavensis sp. n 33, 34

C. adenophorum Bn 81

C. adenophorus Mull 81

C. ambanivoulense Bn 24

C. anisatum Bn 24

C. ankarensis sp. n 9, 75

C. antanosiensis sp. nov. . . .11, 45

C. arenicola sp. nov 9, 57

C. argyrodaphne Bn 43

C. Bakerianus Bn 31

C. Baldaunï sp. n 55

C. Baroni Bn. mss 84

C. barorum sp. n 66, 67

C. Bastardi sp. nov 64, 67

C. Bathiana sp. nov 80

C. Belintae (Bn.) Leandri 51

C. bemarana sp. n 23, 69

C. Bernieri H. Bn 54

C. bevilaniensis sp. nov 79

C. bifurcatum Bn 24

C. bifurcatus var. oc Mull 38

C. Bocquillonii H. Bn 27

C. boinensis sp. n 29

C. Boivinianum Bn 24

C. Bojerianum Bn 31

C. brachybotryus Mull 27

C. bracteatum Lam 74

C. brevispicatum Bn 11, 27

C. calomeris H. Bn 58

G. Campenoni H. Bn 69

C. cassinoides Lam 22

C. Catati Bn 47

C. Çhapelieri Bn 37

C. chlaenacicomes sp. nov 50

C. chrysodaphne Bn 52

C. cotoneaster Mull , 84

C. crocodilorum sp. nov 80

C. Danguyana sp. nov 9, 66

C. Decaryi Leandri 83

C. delphinianus Bn 22

C. Denisi Leandri 82

C. dissimilis Bn 24

C. divaricata sp. nov 59

C. Elaeagni Bn 32

C. Elliottianus Bn 30

C. Emeliae H. Bn 38

C. emirnensis Bak 73

C. ericius (Bn.) Leandri 84

C. farinosum Lamk 78

C. fothergillifolium H. Bn 71

C. furcellatus Bn 84

C. fuscirameus Bn 85

G. Geayi Leandri 35

C. glomeratus Aug. DC 38

C. Goudotii H. Bn 73

C. grangerioides Boj 28

C. Greveanus H. Bn 45

C. heteranthus Aug. DC 74

C. heterochrous Bn. non Mull.. . 51

C. hilaris Bn 47

C. Hildebrandtii Bn 51

C. hirsutus Dup. Th non Vell.. 42

C. horridulus Bn 84

LES « CROTON » DE MADAGASCAR ET DES ILES VOISINES

91

.23,

40

C. Humberti sp. n

.22,

23

C. Humbloti H. Bn

44

26

63,

83

24

C. inops Bn

85

C isomonensis sn. n..

48

C. ivobibensis sp. n

.23,

37

C. Jennyanum H. Gris . .

.11,

36

C. kimosorum sp. nov. ..

.29,

33

C. lapiazicola sp. nov

.23,

42

C. lasiopyrus Bn

85

C. lepidotus Aug. DC

49

C. lichenisilvae sp. nov...

.62,

63

81

81

C. Louveli sd. n

40

C. macrobuxus Bn

85

85

C. niahafaliensis sp. nov

75

C. Manampetsae sp. n

25

85

84

84

C. Mavoravina sp. n

25

C. meridionalis sp. nov...

59

C. microprunus H. Bn

39

C. Mocquerysi A. DC

40

C. mollivelum H. Bn

86

C. Mongue H. Bn

..9,

72

C. moraharivensis sp. n.. .

68

C. muricatus Boj. non Vah

....

71

C. muricatus Vahl

77

C. myriaster Bak

58

C. nitidulus Bak

39

C. nobile Bn

48

C. Noronhae Bn

26

C. nudatum Bn

86

C. oreades sp. nov

72

C. Payerianum Bn

81

C. Perrieri Lean

82

C. platanifolium Bak

73

49

C. regeneratrix sp. nov...

.62,

65

C. sakamaliensis sp. n.. . .

.33,

54

C. salviformis

50

C. sambiranensis sp. n...

41

C. sclerodorum Bn 51

C. Scotti H. Bn 77

C. squamigerum H. Bn 36

C. stanneum H. Bn 53

C. subaemulans Bn 81

C. sublinearis sp. nov 60

C. submetallicum 52

C. tanalorum sp. nov

C. tardeîlorens sp. n 9, 50

C. tenuicuspis Bn 81

C. Thuarsianum Bn 11, 42

C. Tiglium L 84

C. tiliaefolium Lamk 62

C. tranomarensis sp. nov 60

C. trichotomus Geis - 49

C. Tsaratananae sp. nov 74

C. tsiampiensis sp. nov 79

C. Tulasnei Bn 82

C. vatomandrensis sp. n — 70, 71

G. vernicosus Bak 51

C. vohibariensis sp. nov 78

Fotsy avadika 49

Fotsy avady 26

Fotsy-ravo 50

Groupe Adenophorum 76

Gr. Ankarensis 75

Gr. Argyrodaphne 42

Gr. Boinensis 28

Gr. Bojerianum 30

Gr. Bracteatum 74

Gr. Campenoni 69

Gr. Cassinoides 21

Gr. Chapelieri 36

Gr. FOTHERGILLIFOLIUM 70

Gr. Mauritianum 83

Gr. Mongue 71

Gr. Myriaster 56

Gr. Nobile 47

Gr.NoRONHAE 26

Gr. Stanneum .• • • • 53

Gr. Thuarsianum 41

Gr. Tiliaefolium 61

Hazoambo 26

Hazomanitra 40

Lasalasa

Lasylasy

Lingo

Mavokeïy

92

J. LEANDRI

Mavoravina 26

Molonga 72, 73

Mongipasina 58

Mongy, 64, 72

Mon gy lahy 73

Odikaka 52

Savolika 45

Somnro 34 , 45

Somorobe 45

Somoro kely 36

Somoro madinika 27

Tifotifo 32

Volafotsy 36

Volafoty 35

Volafoty kely 32

Vontaka 73

LISTE DES COLLECTEURS
et des numéros d'herbiers

Collecteur inconnu.
2699 ou 7699, Thuarsianum.

Alluaud.

sans n°, salviformis.

80, Denisi.

104, Elliottianus.

Baron.

223, myriaster.

262, Goudotii.

386, nitidulus.

389, nitidulus.

457, Goudotii.

675, hovarum.

678 (?) hovarum.

1255, Goudotii,

13( 2, nitidulus.

1349, nitidulus.

1841, Goudotii.

1854, Goudotii.

1951, lasiopyrus.

2091, Bojerianum.

2114, lasiopyrus.

2988, fuscirameus.

30 63, nitidulus.

3092, nitidulus.

3151, hovarum.

3382, stanneum.

3609, Goudotii.

4074, submetallicum ?

4078, lasiopyrus.

4380, Goudotii.

4735 ou 4935, vernicosus.

5286, submetallicum.

Baron (suite).

5579, ericius.

5635, Noronhae.

5792 ou 5992, argyrodaphne.

5929, myriaster.

5967, Noronhae.

5968, ambanivoulense ?
6442, Jennyanum.
6612, ambanivoulense ?

Boivin.

sans n°, Tulasnei.
56, adenophorum.
1400, mauritianum.
1851, adenophorum.

2182, argyrodaphne.

2183, Boivinianum.
2185, muricatum.
2187, adenophorum.

(Boivin et Bernier 2657, Bernieri).
2658 p. p. brevispicatum et Jennya-
num.
Boivin 2659, nudatum.

3380, bifurcatum.

3381, Emeliae.

3382, adenophorum.

Bojer.

sans n°, Bojerianum.
sans n°, chrysodaphne.
sans n°, Jennyanum.
sans n°, Noronhae.

Bouton (in herb. Hooker).
sans n°, cotoneaster.

94

J. LEANDRI

R. P. Campenon.
sans n°, Campenoni.
sans n°, myriaster.
(1881 ?), Goudotii.

Catat.

1812, nitidulus.
1819, Catati.

Chapelier.
sans n°, Chapelieri.
sans n°, chrysodaphne.
sans n°, Mongue.
sans n°, Noronhae.

Cloisel.

60, antanosiensis.

Commerson.
sans n°, cassinoides.
sans n°, farinosus.
sans n°, mauritianum.
sans n°, muricatum.
sans n°, Tiglium.
sans n°, Tiliaefolium.
sans n°, trichotomus.

R. D

ECARY.

999,

subaemulans.

1133,

Bathiana.

1172,

brevispicatum v.

Bocquillonii

1174,

Bathiana.

2262,

brevispicatum v.

Bocquillonii

2359,

subaemulans.

2628,

p. p., Geayi.

2628

p. p., salviformis

.

2820,

Geayi ?

2872,

arenicola.

2949,

arenicola.

2963,

Geayi.

2992,

salviformis.

2998,

Geayi ?

3087,

salviformis.

3174,

divaricata.

'.iU7,

divaricata.

• i : i .

cassinoides.

1241,

cassinoides.

1320,

Denisi.

Decary (suite).

4321, antanosiensis.

4346, barorum.

4446, Decaryi.

5070, tanalorum.

5147, myriaster v. meridionalis.

5204, Mongue.

5333, nitidulus v. grandifolia.

5435, vernicosus.

5563, oreades.

5669, Mongue.

5692, myriaster v. meridionalis.

5708, regeneratrix.

5779, myriaster v. meridionalis.

5842, oreades.

5894, myriaster.

6447, ambanivoulense ?

6813, hovarum.

6834, hovarum.

7292, hovarum.

7380, hovarum.

7425, Bojerianum.

7554, Ikopae.

7848, brevispicatum v. Bocquillonii.

8361, Geayi v. androiensis.

8370, tranomarensis v. minor.

8408, Geayi v. androiensis.

8496, Elliottianus.

8991, sublinearis.

9022, tranomarensis.

9031, arenicola v. pubescens.

9117, Geayi ?

9182, arenicola.

9431, Elliottianus ?

9443, arenicola.

9482, Geayi ?

9786, cassinoides.

9836, Scotti.

9893, argyrodaphne

9980, cassinoides.

10166, Catati.

10175, antanosiensis.

10212, cassinoides.

10238, cassinoides.

10254, arenicola.

10258, bevilaniensis.

10284, cassinoides.

10330, cassinoides.

occidentalis.

LES « CBOTON » DE MADAGASCAR ET DES ILES VOISINES 95

Decary (suite).

10455, Elliottianus.

10495, Catati.

10527, Scotti.

10601, Mongue v. meridionalis.

10710, Elliottianus.

10713, Elliottianus.

10940, Geayi v. androiensis.

Douillot.

sans n°, brevispicatum v. Bocquil-

lonii.
sans n°, Jennyanum.

Dupetit-Thouars.
sans n°, argyrodaphne.
sans n°, chrysodaphne.
sans n°, incisum.
sans n°, nobile.
sans n°, Noronhae.
sans n°, Thuarsianum.
sans n°, tiliaefolium.

Exposition coloniale de Mar-
seille.
245, Goudotii.
3632, trichotomus.
6369, Goudotii.

Geay.
28, Geayi.
3316, Geayi.
3333, Geayi.
3360, Geayi.
6385, arenicola.
7219, Noronhae.

7579, Noronhae.

7580, Noronhae.
7862, Noronhae.

7882, Noronhae.

7883, Noronhae.

7884, Noronhae.
Goudoj.

7, ambanivoulense.
1837, Jennyanum.

Grevé.

«A », brevispicatum.

Grevé (suite

11, argyrodaphne v. occidentalis.
82, Elaeagni.
239, Greveanus.

Hildebrandt.

3013, Hildebrandtii.
3185, argyrodaphne.
3326, Belintae.
3345, Boivinianum.
3682, Goudotii.
3704, nitidulus.
3811, hovarum.

Humbert et Perrier de la Bathie.
2347, crocodilorum.

Humbert (v. aussi Viguier).

2397, Geayi.
2737, meridionalis.
2793, brevispicatum v. Bocquillonii.
2849, brevispicatum v. isalensis.
2992, barorum v. mangokyensis.
3004, Greveanus.
3012, Elliottianum ?
3051, ivohibensis.
3051 bis, nitidulus v. meridionalis
3198, myriaster v. meridionalis.
3433, nitidulus v. meridionalis.
3624, myriaster v. meridionalis.
4004, argyrodaphne.
4024, brevispicatum v. Bocquillo-
nii.

Hl mbert et Swingle

5297,

salviformis v.

rufopunctata

5380,

salviformis v.

rufopunct.ata

5490,

arenicola v. pubescens.

5502

bis, Elliotianus.

5624,

arenicola.

5631,

divaricata.

5662,

salviformis.

5679,

arenicola.

5690,

salviformis.

5695,

antanosiensis.

5742,

nobile v. delphi

inianus.

96

J. LE AND RI

Humbert (suite).
5905, cassinoides.
6213, myriaster v. meridionalis.
.s, myriaster v. meridionalis.
6416, antanosiensis.
6798, meridionalis.
l L236, Bastardi.
! 1249, Baldauffi.
12319, Mavoravina.
12498, adabolavensis.
12<î27, vohibariensis.
12659, chlaenacicomes.
12673, vohibariensis.
12826, sakamaliensis v. microphylla.
13105, tranomarensis v. Isomoni.
L3176, moraharivensis.
13247, isomonensis.
13320, kimosorum.
13322. sakamaliensis.
13367, isomonensis.
13768, isomonensis.
14041, moraharivensis.
14070, isomonensis.

HUMBLOT.

62 (1162), bifurcatum.

99, Xoronhae.

298 (1298), Humbloti.

133, Mongue.

1162 (?), bifurcatum.

Lavant, hie.

sans n°, Humbloti v. anjuanensis.

Leandri (suite).

341, Greveanus v. borealis.

492, Jennyanum.

517, Greveanus v. borealis.

536, Greveanus v. borealis.

551, Elaeagni v. antsingyensis.

656, bemarana.

709, Humberti.

941, tardeflorens.

945, lapiazicola.

994, Jennvanum.

1025, brevispicatum v.
1 ' » 6 3 , brevispicatum v.
1070, Jennyanum.

Bocquillonii.
Bocquillonii.

Le Myre de Vilers.
sans n°, mollivelum ?
sans n°, myriaster.

Lépervanche.

sans n°, anisatum.

LOUVEL.

217, Louveli.

Martin.

sans n°, trichotomus v. pulchellus.

Mocquerys.
228, heteranthus.
256, Mocquerysi.
274, lepidotus.
298, 317, glomeratus.

Leandri.

94, Goudotii.

103 bis, ankarensis.

116, subaemulans.

124, Elaeagni v. antsingyensis.

139, lapiazicola.

160, Jennyanum.

162, lapiazicola.

264, Greveanus v. borealis.

265, Jennyanum.

266, Jennyanum.

298, subaemulans v. minor.
311, tsiampiensis.
325, brevispicatum.

H. Perrier de la Bathie (v. aussi

Humbert).
sans n°, Geayi.
82, brevispicatum v. Bocquillonii.

306, argyrodaphne.

307, brevispicatum v. Bocquillonii.
353, Perrieri.

777, Greveanus v. borealis.

1153, bemarana.

5287, oreades.

9531, brevispicatum v. Bocquillonii.

9534, nitidulus v. parvifolia.

9545, Bathiana.

9547, argyrodaphne.

LES « CROTON » DE MADAGASCAR ET DES ILES VOISINES 97

H. Perrier de la Bathie (suite).
9550, lapiazicola v. longibracteata.

subaemulans.

Bojerianum.

Danguyana.

boinensis.

antanosiensis v. basaltorum.

argyrodaphne.

brevispicatum v. Bocquillonii.

myriaster.

Goudotii.

Bathiana.

lichenisilvae.

argyrodaphne v. occidentalis.

nitidulus v. spatulata.

stanneum.

vernicosus.

sambiranensis.

Mongue.

Noronhae.

incisum.

lepidotus.

Tsaratananae.

argyrodaphne.

submetallicum.

Humberti.

nitidulus v. tandrokensis.

myriaster v. meridionalis.

mahafaliensis.

mahafaliensis.

brevispicatum v. isalensis.

Bojerianum.

Bojerianum.

Bojerianum.

Greveanus v. borealis.

tardeflorens.

brevispicatum v. Bocquillonii.

Bernieri.

argyrodaphne.

boinensis.

brevispicatum v. Bocquillonii.

subaemulans.

subaemulans.

subaemulans var. minor.

ankarensis.

crocodilorum.

Danguyana.

Bojerianum.

H. Perrier de la Bathie (suite)-

9867, hovarum.

9870, Bojerianum.

9873, Goudotii.

9877, hovarum.

9883, Goudotii.

9919, Hildebrandtii.

9940, argyrodaphne.

12412, Bojerianum.

12804, mahafaliensis.

12805, Geayi ?
13769, regeneratrix.
14084, vatomandrensis.
15130, oreades v. occidentalis.
15994, trichotomus.

16607, brevispicatum v. isaleasis.

17401, stanneum.

17460, lepidotus.

19047, mahafaliensis.

19049. Geayi.

19087, Manampetsae.

19190, stanneum.

Pervillé.

234, argyrodaphne.

236, argyrodaphne.

267, Boivinianum.

648, brevispicatum v. Bocquillonii.

Ramanantoavolana, v. Thouvenot.

Richard.
sans n°, Tiglium.
41, mauritianum.
148, Jennyanum.
176, Jennyanum.
178, argyrodaphne.
180, adenophorum.
214, adenophorum.
218, argyrodaphne.
306-11, Bernieri.
571, argyrodaphne.
576, Jennyanum.
594, adenophorum.

Scott Elliot.
180, furcellatus ??

98

J. LANDRY

Scott Elliot (suite).
1557, lasiopyrus.
1557 bis, cassinoides.
2650, Çatati.
2670, cassinoides.
2957, ou 2987, Scotti.
2970, Elliotianus.
2986, inops ?
299d, salviformis.

Service forestier de Madagascar
11 (1933) Bernieri v. namorokensis.
48 (1933) brevispicatum v. Bocquil-

lonii.
64, boinensis.
76 (1933), Danguyana.
104 (1933), Danguyana.
154, boinensis.

SlEBER.

186, mauritianum.
186-2, tiliaefolium.

Station de l'Ivoloina.
23, Tiglium.

SWINGLE, V. HUMBERT.

Thol venot et Ramanantoavolana.
155, submetallicum.

VlGUIER et HUMBERT.

45, brevispicatum v. Bocquillonii.

805, Humberti.

830, Humberti.

837, submetallicum.

857, nitidulus.

989, hovarum.

995, Goudotii.

1924, hovarum.

Waterlot.

289, subaemulans.

290, subaemulans.

291, subaemulans.

TABLE DES MATIERES

Introduction

CHAPITRE PREMIER
CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES

A. Caractères morphologiques ' 8

B. Caractères anatomiques 10

C. Biogéographie et biologie 13

D. Affinités et origines 17

CHAPITRE II
ÉTUDE SYSTÉMATIQUE DES ESPÈCES

A. Clé artificielle des groupes 19

B. Caractères, usages et distribution des espèces 21

I. Groupe Cassinoides 21

II. Groupe Noronhae 26

III. Groupe Boinensis 28

IV. Groupe Bojerianum 30

V. Groupe Chapelieri 36

VI. Groupe Thuarsianum 41

VII. Groupe Argyrodaphne 42

VIII. Groupe Nobile 47

IX. Groupe Stanneum 53

X. Groupe Myriaster 56

XI. Groupe Tiliaefolium 61

XII. Groupe Campenoni 69

XIII. Groupe Fothergiîlifolium 70

XIV. Groupe Mongue 71

XV. Groupe Bracteatum 74

XVI. Groupe Ankarensis , 75

XVII. Groupe Adenophorum 76

100 J- LE AND RI

XVIII. Groupe Mauritianum 83

XIX. Plante introduite 84

XX. Espèces insuffisamment connues ou douteuses 84

résumé et conclusions 87

] noex bibliographique 89

Table alphabétique des espèces et des noms veb.naculaib.es 19

Liste des collecteurs et des numéros d'herbier 93

Table des matières 99

7 ^3. — imprimerie nouvelle. — ORLÉANS. — 8-39.

1933

1 er Fascicule. — H. Jumelle : Nouveaux Palmiers de Madagascar.

2 me Fascicule. — J. Motte : Les Aleurites à huiles de bois.

3 me Fascicule. — H. Jumelle : Nouvelles observations sur quelques

Palmiers malgaches.
4me Fascicule. — H. Jumelle : Caféiers sauvages de Madagascar.

L. Gaffier : L'anatomie des feuilles des caféiers sau-
vages de Madagascar.
M lle J. Rossi : Etudes chimiques sur des cafés de Mada-
gascar.

1934

1 er Fascicule. — H. Jumelle : Catalogue descriptif des Collections
botaniques du Musée colonial de Marseille : Oléagi-
neux de l'Afrique Equatoriale Française.

2 me Fascicule. — Jean Motte : Le Funori, colle d'Algues japonaise.

3 me Fascicule. — Pierre Choux : Une nouvelle Asclépiadacée cacti-
forme malgache.

4 me Fascicule. — H. Jumelle : Nouvelles observations sur les Plec-
taneia malgaches.

1935

1 er Fascicule. — L. Gaffier : Observations anatomiques sur les feuilles
des Connaracées de Madagascar.
L. Gaffier : Sur l'origine botanique du piassava de
Madagascar.

2 me Fascicule. — P. Choux : Cryptostegia grandiflora et Cryptostegia
madagascariensis.

3 me Fascicule. — H. Jumelle : Catalogue descriptif des Collections
Botaniques du Musée Colonial de Marseille : Indo-
chine (3 e partie).

4 me Fascicule. — H. Jumelle: Catalogue descriptif des Collections Bota-
niques du Musée Colonial de Marseille : Indochine
(4 e partie).

1936

1 er Fascicule. — Jean Motte : Castanea crenata. Esquisse d'un réper-
toire des variétés japonaises.

2 me Fascicule. — D r P. Choux : L'œuvre coloniale d'Henri Jumelle.

3 me Fascicule. — Jean Motte : Plantes médicinales d'Extrême-Orient.
Le Sansho [Xanthoxylum piperitum D. C.\.

193T

1 er Fascicule. — Jean Motte : Plantes médicinales d'Extrême-Orient.

IV. L'Asebo (Pieris iaponica D. Don.).
2 e et dernier Fascicule. — H. Prat : Caractères anatomiques et histo-

logiques de quelques Andropogonées de l'Afrique

occidentale.

193S

1 er Fascicule. — H. Perrier de la Bathie : Les Bignoniacées de la
Région Malgache (Madagascar, Mascareignes, Sey-
chellesetComores).

2 e et dernier Fascicule. — Mme Bertavd-Rossi : La Roténone : ses
propriétés et ses applications.

MODE DE PUBLICATION
ET CONDITIONS DE VENTE

Les Annales du Musée Colonial de Marseille, fondées en
1893, paraissent annuellement en un volume ou en plusieurs
fascicules.

Tous ces volumes ou fascicules, dont le prix est variable
suivant leur importance, sont en vente à la Société d'Editions
Géographiques, Maritimes et Coloniales, 17, rue Jacob (vi e ),
à Paris.

Nous prions instamment nos correspondants, qui réclament
souvent des numéros qu'ils supposent manquants, de bien vou-
loir vérifier, à l'intérieur de la couverture du dernier fascicule
paru, si ces numéros ont été publiés, car le nombre des fas-
cicules de chaque année est variable.

A la Société d'Editions
Géographiques, Maritimes et Coloniales, 17, rue Jacob,

à Paris (vi e )

BIBLIOGRAPHIE DE MADAGASCAR

(1904-1933)

par G. Grandidier
1 volume de 1.350 pages.

ORLÉANS, IMP. NOUVELLE

ANNALES

DU

MUSÉE COLONIAL

DE MARSEILLE

Fondées en 1893 par Edouard Heckel

DIRIGEES PAR

le D r Pierre CHOUX

Professeur à la Faculté des Sciences
Directeur du Musée Colonial de Marseille

Quarante-septième année. 5 e série, 7 e volume (1939).

DEUXIÈME ET DERNIER FASCICULE

ÉTUDE ANATOMIQUE DU FRUIT DES PALMIERS
DE MADAGASCAR (GENRES ENDÉMIQUES)

par Henry P. GUÉRIN

-^^i^É^fc^-

FACULTÉ DES SCIENCES DE MARSEILLE
MUSÉE COLONIAL

PLACE VICTOR-HUGO

1939

SOMMAIKES

de» plus récents Volumes des Annales du Musée Colonial de Marseille

1928

le* Fascicule. — H. Jumelle : Plantes de Mauritanie récoltées pargle

lieutenant Boëry.
2me fascicule. — Pieraerts et de Winter : Etudes des graines de quel-
ques espèces de Luffa.
H. Jumelle : Un nouveau genre malgache de Palmiers.
H. Jumelle : Un nouveau genre malgache d'Aiacées.
P. Choux : Observations anatomiques et microchimi-
ques sur les graines grasses de quelques Sapotacées
africaines.
3m« Fascicule. — H. Jumelle: Les Neophloga, Palmiers de Madagascar.

1939

!•* Fascicule. — A. Baudon : Contribution à l'Etude des Plantes oléa-
gineuses de l'Afrique Equatoriale.

2 me Fascicule. — Mlle A. Damiani : Recherches anatomiques sur lei
feuilles de Vonitra et le Piassava de Madagascar.

3me Fascicule. — L. Margaillan : Nouvelles recherches sur quelques
Graines oléagineuses des Pays chauds.

1930

1 er Fascicule. — H. Jumelle : Les Moringa de Madagascar.

•_,me Fascicule. — Ch. Exbrayat-Dubivaux : Notes sur la germina-
tion des Moringa malgaches.

3 me Fascicule. — Van Gaver : Notes sur quelques Ophidiens de la Guinée
Française.

4me Fascicule. — H. Jumelle : Catalogue descriptif des collections bo-
taniques du Musée colonial de Marseille : Indochine
(l re partie).

1931

1 er Fascicule. — H. Jumelle : Catalogue descriptif des collections
botaniques du Musée colonial de Marseille : Indo-
chine (2 e partie).

2 me et dernier Fascicule. — H. Jumelle : Plantes du Soudan français
récoltées par le lieutenant Boëry.

193 3

1 er Fascicule. — F. Guichard et G. Aubert : Contribution à l'étude de
la décoloration des huiles de palme (en deux mé-
moires).

2 me Fascicule. — Pierre Choux : Deux Asclépiadées cactiformes de
Madagascar.

3 me Fascicule. — Jean Motte : Le Konnyaku du Japon.

1933

1 er Fascicule. — H. Jumelle: Nouveaux Palmiers de Madagascar,
ome Fascicule. — J. Motte : Les Aleurites à huiles de bois.
3 me Fascicule. — H. Jumelle : Nouvelles observations sur quelques
Palmiers malgaches.

ANNALES

DU

MUSÉE COLONIAL DE MARSEILLE

Année 1939

ANNALES

DU

MUSÉE COLONIAL

DE MAIISEILLE

Fondûus en 1893 pau Edouard Heckel

DIRIGEES PAR

le D r Pierre CHOUX

Professeur à la Faculté des Sciences
Directeur du Musée Colonial de Marseille

Quarante-septième année. 5 e série, 7 e volume (1939).

DEUXIÈME ET DERNIER FASCICULE

ÉTUDE ANATOMIQUE DU FRUIT DES PALMIERS
DE MADAGASCAR (GENRES ENDÉMIQUES)

par Henry P. GUÉRIN

FACULTÉ DES SCIENCES DE MARSEILLE
MUSÉE COLONIAL

PLACE VICTOR-HUGO
1939

ÉTUDE ANATOMIQUE
DU FRUIT DES PALMIERS DE MADAGASCAR

(Genres endémiques)
par Hem; y P. GUKRIX

Les espèces de Palmiers actuellement connus et mentionnés dans
le Catalogne des piaules de Madagascar, publié par l'Académie
malgache en 1933, sont au nombre de 110, dont plus de 70 ont été
décrits, en étroite collaboration, par Jumelle et Perrier de la
Bathie. Des 18 genres dans lesquels elles se trouvent réparties, une
douzaine sont exclusivement de Madagascar et appartiennent à la
tribu des Arécées (Neodypsis, Chrysalidocarpus, Neophloga, Dypsis,
Vonitra, Louvelia, Phloga, Antongilia, Beccariophœnix, Masoala,
Sindroa). Les Borassus, Hyphœne, Medemia, Raphia, Phœnir, de
tribus différentes, se trouvent représentés dans l'île par dos espèces
spéciales, mais sont répandus en même temps sur d'autres conti-
nents.

Les principaux genres malgaches de la tribu des Arécées, sous-
tribu des Dypsidées, ont été distingués par Jumelle (1) de la façon
suivante :

I. — Albumen ruminé.

A. — 6 étamines ; baie ou drupe à noyau mince, papy-
racé ou fibreux ; stigmates basilaires.

a) Segments foliaires ovales, longuement acu-

minés Phloga.

b) Segments foliaires rubanés

1. Gaine foliaire sans languette oppositipé-

tiole Ne )dypsis.

2. Gaine foliaire se prolongeant en une lon-
gue languette oppositipétiole I onilra.

B. — 18 à 21 étamines ; drupe à noyau épais ; si il:

mates terminaux Beccariophœnix.

fl) 11. Jumelle : Ann. Musée ml,, mal de Marseille, l er fasc, 1927, pp. 1-5.

(5 HENRY P. GUÉRIN

II. — Albumen non ruminé

A. — 3 étamines fertiles Di/[>sis

B. — 6 étamines fertiles.

a) Spathe supérieure se fendant latéralement

jusqu'au voisinage seulement du sommet Chrysalidocarpus.

b) Spathe supérieure s'ouvrant au sommet et

restant tubuleuse Neophloga.

Les caractères invoqués pour établir cette distinction des diffé-
rent'- genres de Dypsidées se réduisent à. fort peu de choses et met-
tent surtout en évidence leurs multiples affinités, comme le fait
observer Perrier uk la Bathie, plutôt que des différences pro-
fondes. «Toutes ces Arécées, dit l'éminent botaniste, sont donc
! nettement alliées et constituent en somme une série très conti-
nue une chaîne à peine interrompue çà et là par l'absence de quel-
ques chaînons, un exemple particulièrement net d'endémisme par
variai ion homogène ».

L'étude morphologique ne permettant qu'une discrimination
bien imparfaite des genres en question, il est permis de se demander
si I;; structure anatomique du fruit (et celle du tégument séminal
lorsqu'elle est possible) ne peut venir à son secours et lui apporter,
non pour la distinction des espèces, mais au moins pour celle des
genres, de précieuses indications. Peut-être, au contraire, cette
étude n'est-elle appelée qu'à déceler une plus ou moins grande
homogénéité de structure correspondant à de profondes affinités,
• liez ces Palmiers endémiques de Madagascar, les seuls dont nous
nous occupions ici.

Tel est le bul des recherches que nous avons poursuivies et dont
les résultats font l'objet de ce travail. Plus particulièrement consa-
crées aux genres les plus importants, Xeodypsis, Chrysalidocarpus,
Neophloga, Dypsis, Vonitra, elles se sont étendues aux Phloga,
Beccariophœnix, Louvelia et Antongilia. Il n'était pas sans intérêt
de décrire, chez ces derniers, les particularités de structure de leur
I; nil el de chercher les liens qui, à cet égard, les rattachent peut-être
entre eux et aussi aux autres Palmiers de Madagascar.

NEODYPSIS

Sur quinze espèces actuellement décrites, une douzaine ont été
étudiées. Leur fruit, ovoïde ou globuleux, ne dépasse qu'exception-
nellement 15 mm. de longueur.

ETUDE PU FRUIT DES PALMIERS DE MADAGASCAR 7

hn coupe transversale (1), sous un épiderrae de très petites cel-
lules, le péricarpe, constitué en partie par un tissu mou et cellulo-
sique, se montre généralement pourvu d'abondants cléments sclé-
reux. Les uns se rencontrent sous forme de cellules dans la région
externe ou médiane du péricarpe et, plus profondément, à l'état de
fibres accompagnant les faisceaux libéro-ligneux.

!■:■

>/'"g)V''..' : - : :':': :

Fig. 1 (schématique).

Neodypsis tanalensis Jum. et Perr. Coupe transversale du péricarpe renfer-
mant de nombreuses cellules à raphides. sel, cellules scléreuses ; fv, faisceaux
fibro-vasculaires ; ts, tégument séminal avec petits faisceaux libéro-ligneux.
Gr. 40.

Très peu nombreuses, isolées ou groupées en petit nombre chez
les N. compactus Jum., N. lobatus Jum., N. tsaratanensis Jum., par
exemple, les cellules scléreuses sont abondantes dans les N. hetero-
morphus Jum., N. tanalensis Jum. et Perr. (fig. 1), N. ceraceus Jum.,
les unes distinctes, les autres réunies en paquets plus ou moins volu-
mineux, arrivant à constituer, par leur réunion, un manchon pres-

(1) Pour permettre de comparer la structure dans les diverses espèces, les
coupes transversales ont toujours été pratiquées dans la région équatoriale du
fruit.

8

IÏENRY P. GUETtlX

que complet chez le N. canaliculalus Jum. et le N. Lastelliana Baill.

(fig. 2).

Dans la région profonde du péricarpe, les faisceaux conducteurs,
très nombreux mais peu développés, sont noyés chacun dans une
gaine de fibres, excessivement épaisse, qui ne semble faire défaut,
parmi 1rs espèces étudiées, que chez le A 7 , heteromorpkus Jum.

Fig. 2 (schématique).

Neodypsis Lastelliana Baill. Coupe transversale du péricarpe avec cellules
,, paphides. sel (en hachures), manchon de cellules scléreuses ; fv, faisceaux
fibro-vasculaires ; sel, région profonde du péricarpe à cellules sclérifiées for-
mant noyau ; ts, tégumenl séminal. Gr. 'Ht.

Ces faisceaux fibro-vasculaires peuvent demeurer distincts sur
n ne ccrl aine partie de leur parcours en sens longitudinal et se pré-
senter sur 1-2 rangées dans une coupe transversale (fig. 2),
mais, le plus souvent, ils s'anastomosent en une bande plus
ou moins continue et aplatie (fig. 1). Suivant le niveau consi-
déré, les deux dispositions peuvent se rencontrer dans la même
espèce.

Chez tous les Neodypsis examinés, on trouve, accolées à ces
paquets fibro-vasculaires, les cellules à contenu siliceux mises e n

ETUDE DU FRUIT DES PALMIERS DE MADAGASCAR

9

lumière par Rosaxoff (1), désignées sous le nom de stegmata

(deckzellen), et qui ont été rencontrées

par tous les auteurs qui ont étudié la

structure anatomique des organes vé-
gétatifs des Pal-
miers. A cet
égard, les travaux
de Koiil (2) et
ceux de Koor (3)
sont à citer plus
spécialement.

Dans le fruit,
ces stegmata ont
été particulière-
ment bien obser-
vés dans le Cocos
nucifera, sur les
fibres de Coïr,
par Wtntou (4).

Plus tard Bauch (5) les mentionne, dans les
fruits de Palmiers qu'il a étudiés, sans don-
ner de détails sur leur structure et leur dis-
position.

Vus de face, chez les Neoclypsis, ils se
Ncodypsis compactas présentent sous forme de cellules circulaires

Jum. Coupe longïtudi- à paroi épaisse sclérifiée, soit réunies en une

nale de la périphérie couche continue (TV. canaliculatus Jum.,

fig. 3), soit plus ou moins disséminées à la

vu.' de profil 3r surface des faisceaux fibro-vasculaires. En

section longitudinale (TV. compactas Juin.,

fig. 4), ces cellules sont biconvexes et se montrent encastrées,

Fk;. 3.

Neodypsis canalu ulatus
Jum. Stegmata (deckzellen)
vus de face. Gr. 650.

Fig. 4.

d'un faisceau fibro-vas-
culaire avec stegmata

(1) Rosanoff : Ueber Kieselsaiïreablagerungen in einigen Pflanzen (But.
Ztg., 1871, p. 749).

(2) Koiu, : Kalksalze und Kieselsaûre in der Pflanze, Marburg, 1889.

(:<) Koop : Anatomie des Palmenblattes (Beih. Bot. Centralbl., XXII, Abt. 1,
191.7, pp. 85-159).

(4) Winton : Anatomy of the fruit of Cocos nucifera (The American Journal
of Science, 190 1, 2, pp. 265-280).

(5) B \i 'ii K. : Beitrâge zur Entwickl. und physiolog. Anatomie der Palmen-
blûte (Inaug. Dissertation, Berlin, 1911).

10

HENRY P. GUERIN

dans des dépressions, à la surface des fibres. Leur paroi externe
est excessivement mince, tandis que la paroi interne et les parois
latérales sont fortement épaissies. Chaque cellule contient un corps
siliceux pourvu de petites protubérances s'adaptant dans sa paroi.
Dans le N. heleromorphus Juin., où les fibres scléreuses manquent
au pourtour des faisceaux libéro-ligneux, les stegmata ne s'en déve-
loppent pas moins sur les éléments cellulosiques qui accompagnent
ces faisceaux.

Fie 5. (schématique

A. Neodypsis tsaratanensis Jum. Albumen très faiblement ruminé —
15. Neodypsis Lastelliana Baill. Albumen fortement ruminé. Gr. 6.

Sous les paquets t'ilu'o-vasculaires, le péricarpe offre d'ordinaire
une mince couche de cellule- à parois cellulosiques, dans laquelle on
observe parfois des traces d'éléments conducteurs. Seul le N. Las-
telliana Baill. (fig. 2) présente une dizaine d'assises de cellules sclé-
reuses allongées <lans le sens tangentiel et formant noyau.

Des i 'Mules à raphides, remplies d'un abondant mucilage, se ren-
contrenl chez toutes les espèces, répandues dans toute l'épaisseur
du péricarpe et plus particulièrement dans la région externe. De
dimensions très variables ces cellules sont petites chez les N. helero-
morphus Jum.. Y. Lastelliana Baill., très développées dans les
A. tsaratanensis Juin.. N. lobatus Jum.. A", tanalensis Jum. et Perr.,
A. compactas Jum., par exemple, où les aiguilles sont cependant

ÉTUDE DU FRUIT DES PALMIERS DE MADAGASCAR H

très courtes. Généralement mince, la paroi de ces cellules se montre
épaissie chez le N. compactas Jum., tout en demeurant cellulo-
sique.

Une matière colorante brunâtre, riche en tanin, se trouve large-
ment répandue dans la région externe du péricarpe.

Le tégument séminal, intimement accolé à la paroi du fruit, n'est
représenté que par quelques assises de cellules à membrane peu
épaisse, parmi lesquelles circulent de petits faisceaux libéro-ligneux.
Ce tégument, toujours pourvu de l'abondante substance tannique
signalée dans le péricarpe, pénètre plus ou moins profondément
dans l'albumen corné.

L'albumen se trouve ainsi ruminé chez tous les Neodypsis, mais
à des degrés divers. Très peu marqué chez les N. Baronii Jum.,
N. tsaratanensis Jum. (fig. 5, A), N. lobatus Jum., .V. ligulatus Jum.,
par exemple, ce caractère est plus accusé dans les N. heteromorphus
Jum., N. loucoubensis Jum. Les N. Lastelliana Baill. (fig. 5, B) et
N. ceraceas Jum., ont un albumen profondément ruminé.

Au total, le fruit des Neodypsis est une baie, à "l'exception de
celui du A T . Lastelliana Baill. (fig. 2) qui peut être considéré comme
une drupe à très mince noyau.

GHRYSALIDOCARPUS

Plus de vingt espèces sont actuellement connues, dont le fruit est
de grosseur variable, suivant l'espèce considérée. Alors que chez les
C. decipiens Becc. et C. midongensis Jum. il peut atteindre une lon-
gueur de 15-16 mm. sur 12-13 mm. de diamètre et jusqu'à 21 mm.
de longueur chez le C. lutescens Wendl., il ne dépasse pas 6 mm. chez
le C. pilulifera Becc.

Observés chez une douzaine de Chrysalidocarpus, les caractères
anatomiques du péricarpe se montrent, dans l'ensemble, les mêmes
que chez les Neodypsis. Telles espèces présentent de nombreuses
cellules scléreuses (C. arenarum Jum., C. decipiens Becc, par
exemple), d'autres n'en offrent que peu, et le C. rivularis Jum. et
Perr. s'en montre dépourvu.

Dans la région plus profonde du péricarpe, les paquets fibreux,
avec leurs stegmata, offrent le même aspect et la même disposition
que dans les Neodypsis. Les assises les plus internes, d'ordinaire
cellulosiques, se montrent lignifiées chez le C. rivularis Juin, et
Perr. comme chez le Neodypsis Lastelliana Baill. (fig. 2).

12 HENRY P. GUERIN

Il est possible que Ja rangée discontinue de cellules scléreuses qui
;i voisinent le tégument séminal chez plusieurs espèces, représente
l'endocarpe.

Parmi les Chrysalidocarpus étudiés, les cellules à raphides, de
I (Mites formes et de dimensions les plus variées, ne sont très rares
que chez le ('. decipiens Becc. ; elles sont très nombreuses dans les
C. lutescens Wendl. et C. propinquus Jum.

Une matière colorante riche en tanin se rencontre dans le péri-
carpe, comme chez les Neodypsis.

Les C. decipiens Becc. et C. lutescens Wendl., qui sont les espèces
aux fruits les pins gros, se distinguent des autres par l'abondance
d'amidon dans leur mésocarpe.

Le tégument séminal est toujours nettement représenté par une
dizaine d'assises de cellules à paroi mince et à contenu tannifère.

L'albumen est homogène.

NEOPHLOGA

Les Neophloga sont des Palmiers petits et grêles dont la tige ne
dépasse pas le plus souvent un mètre de hauteur. Très voisins, à
divers égards, de ceux des Chrysalidocarpus, leurs fruits s'en distin-
guent, dans Imites les espèces où ils sont connus, par leur couleur
rouge, teinte que Ton ne remarque pas aussi régulièrement chez les
Chrysalidocarpus. Ces fruits sont petits, ovo'ides ou oblongs, de 10
a 12 mm. au maximum sur 5 à 6 mm. en épaisseur.

Les espèces examinées, au nombre de six sur plus de vingt-cinq
actuellement décrites, offrent toutes un péricarpe peu épais dans
lequel les cellules scléreuses, très rares chez les TV. affinis Becc. et
.Y. linearis Becc, semblent manquer totalement chez les N. con-
cinna Becc, A'. Catatiana Becc. et N. emirnensis Becc.

Dans la région profonde du péricarpe, on rencontre, comme dans
les genres précédents, un cercle, rarement deux, de paquets fibreux
englobant un plus ou moins grand nombre d'éléments vasculaires.
Ces cordons fibro- vasculaires, pourvus de stegmata à leur périphé-
rie parcourent le péricarpe dans toute sa longueur, soit isolément,
soit en s'anastomosanl en un réseau assez complexe.

Les cellules à raphides, assez nombreuses dans N. linearis Becc,

sont abondantes chez les Y. Catatiana Becc, N. concinna Becc,

Y. affinis Becc. Elles s'y présentenl sens les formes et les dimensions

les plus variées, parfois en tubes 1res allongés, à paroi excessive-

ÉTUDE DU FRUIT DES PALMIERS DE MADAGASCAR

13

ment mince, contenant des aiguilles relativement courtes (N. Cata-
tiana Becc. par exemple).

Le tégument séminal, à 8-10 assises de cellules, est gorgé d'une
abondante matière colorante tannifère analogue à celle rencontrée
dans les genres précédents.

L'albumen est homogène.

Avec un péricarpe beaucoup moins épais, le fruit des Neophloga
présente, comme on le voit, au point de vue anatomique, la plus
grande analogie avec celui des Chrysalidocarpus.

DYPSIS et ADELODYPSIS

Des vingt et une espèces que comporte le genre Dypsis, une demi-
douzaine ont été étudiées : D. Hildebrandtii Becc, D. linearis Juin.,

Fig. 6.

Dypsis gracilis Bory (Adclodi/psis "nicili* lti-cc). Coupe transversale du péri-
carpe renfermant de rares cellules scléreuses et de nombreuses cellules à ra-
phides à aiguilles très petites, fv, paquets fibro-vasculaires portant leurs
stegmata à l'extrémité de piliers relativement très allongés ; ts, tégument
séminal. Gr. 40.

D. Louvelii Jum. et Perr., D. sambiranensis Jum., D. liitomlis Jum.,
D. gracilis Bory. A l'exception de la dernière, elles offrent toutes

14

HENRY P. Gl'ERIN

dans l'ensemble, par la structure anatomique de leur fruit, de teinte
rouge et toujours de petites dimensions, la plus grande analogie
avec celle des genres précédents.

Comme chez les Neophloga, les cellules scléreuses se trouvent très

Fig. 7.

Dypsis gracilis Bory [Adelodypsis gracilis Becc). Coupe longitudinale de la
périphérie d'un faisceau fibro-vasculaire avec stegmata portés à l'extrémité
de piliers fibreux. Gr. 650.

rares dans la région externe du péricarpe et manquent même dans
les trois premières espèces indiquées. La seule particularité qui
puisse être signalée a trait aux cellules à raphides qui, bien que
parfois très allongées, ne contiennent toutefois que des aiguilles
excessivement petites.

ÉTUDE DU FRUIT DES PALMIERS DE MADAGASCAR 15

Le Dypsis gracilis Bory (Adelodypsis gracilis Becc.) se distingue

des espèces précédentes — et aussi de celles des genres Neodyps .
Chrysalidocarpus et Xeophloga — par l'aspect singulier que présen-
tent les amas fibreux entourant les faisceaux libéro-ligneux de la
réçrion profonde du péricarpe (fig. 6). Ce n'est plus à la surface même
des fibres périphériques de ces cordons que se trouvent les cellules
(stegmata ou deckzellen) contenant un nodule siliceux, mais bien à
l'extrémité d'un pilier très allongé provenant de la ramification des
éléments fibreux (fig. 7).

Cette particularité semble constituer un sérieux argument pour
réserver une place à part au genre Adelodypsis que l'on pourrait
admettre, avec Beccatm, comme un sous-genre du genre Dypsis, à
côté des Eudypsis et Trichodypsis.

L'albumen du genre Dypsis est homogène.

PHLOGA

Chez les P. sambiranensis Jum. et P. polystachya Noronha. le
péricarpe renferme, à la partie externe, de très nombreuses cellules
scléreuses isolées ou en petits amas. Dans la région profonde, les
faisceaux fibro-vasculaires. avec stegmata, sont disposés en une
seule rangée formant une bande plus ou moins aplatie et continue.

Au-dessous, chez le P. sambirane?isis Jum.. au voisinage du tégu-
ment séminal, une assise scléreuse plus ou moins continue, semble
bien représenter l'endocarpe (analogie avec Neodypsis LasteViima
Baill.). Elle fait défaut chez le P. polystachya Noronha.

Les deux espèces sont pourvues de cellules à raphides.

L'albumen est profondément ruminé.

Ces divers caractères rapprochent intimement le genre Phloga
du genre Xeodypsis.

»

VONITRA

Les Vonitra sont des Palmiers de plusieurs mètres de hauteur
représentés à Madagascar par quatre espèces : l . Thouarsiana
Bec<-.. V. crinita Jum. et Perr.. 1". utilis Juin.. 1". loucoubei
Jum. Leur fruit, plus ou moins globuleux, peut atteindre jusqu'à
25-2'J mm. de diamètre.

La section transversale de ce fruit (L. Thouarsiana Becc, par

16 HENRY P. GVÉP.IN

exemple, fig. 8) présente chez les trois premières espèces, les seules

<;. >•;•: •.-'-'• K

Fig. 8 (schématique).

Von lira Thouarsiana Becc. (loupe transversale du péricarpe avec cellules à
raphides ; sel, manchon de cellules scléreuses ; jv, faisceaux fibro-vasculaires ;
is, tégument séminal. Gr. 40.

étudiées, un manchon scléreux plus ou moins continu et très déve-
loppé, dans la région médiane du péricarpe. Plus profondément se

ÉTUDE DU FRUIT DES PALMIERS DE MADAGASCAR 17

rencontrent 4-5 rangées de paquets fibreux accompagnés de vais-
seaux conducteurs et recouverts de stegmata. L'endocarpe est in-
distinct.

Des cellules à raphides, de toutes dimensions, à parois minées ou
parfois très épaissies et sclérifiées, se trouvent réparties dans tout
le péricarpe.

Le tégument séminal est constitué par plusieurs assises de cellu-
les à parois cellulosiques.

L'albumen est profondément ruminé.

Cette structure, comme celle des Phloga, offre la plus grande ana-
logie avec celle présentée par les Neodypsis. C'est d'ailleurs à leur
voisinage immédiat que prennent place les Vonitra, dans le grou-
pement des Palmiers malgaches, à albumen ruminé et à 6 étamines,
établi par Jumelle (1).

ANTONGILIA

Ce genre ne comprend qu'une seule espèce, l' Anton gilia Perrieri
Jum., à tronc de 2 à 4 m. de hauteur et environ 25 cm. de diamètre.
Les fruits, ovoïdes ou globuleux, peuvent atteindre 10 à 12 mm.
dans leur plus grande dimension.

L'épicarpe recouvre un parenchyme abondant de cellules à parois
minces dans lequel sont noyées, surtout dans la région externe du
péricarpe, de très nombreuses petites cellules scléreuses (fig. 9).
Dans la région presque médiane du péricarpe se rencontrent, sur
quatre ou cinq rangées, d'abondants paquets fibro-vasculaires
recouverts de stegmata. Le tissu sous-jacent est parenchymateux,
la dernière assise à cellules épaissies et allongées tangentiellement
constituant vraisemblablement l'endocarpe.

Les cellules à raphides sont excessivement rares.

Le tégument séminal comprend une dizaine d'assises de cellules
à parois minces contenant une abondante matière colorante bru-
nâtre, de nature tannifère.

L'albumen est ruminé.

I^a structure observée rappelle celle des Neodypsis et des genres
voisins (Phloga, Vonitra). La situation particulière des paquets

(1) H. Jumelle : Les Vonitra, Palmiers de Madagascar (Ànn. du Mus. colo-
nial de Marseille, 1927, 4 e s., 5 e vol., pp. 5-6).

2

18 HENRY P. GCÉRIN

fibro-vasculaires clans le mésocarpe rapproche plus particulière

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). ...

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Fig. 9 (schématique).

Antongilia Perrieri Jum. Coupe transversale du péricarpe avec très nom-
breuses petites cellules scléreuses. /c, faisceaux fibro-vasculaires ; ts, tégument
séminal. Gr. 10.

ment VAntongilia Perrieri Jum. du Neodypsis canaliculatus Jum.
dans lequel le même caractère a été remarqué.

ÉTUDE DU FRUIT DES PALMIERS DE MADAGASCAR

19

LOUVELIA

Parmi les trois espèces rencontrées à Madagascar, deux ont été
étudiées : L. madagascariensis Jum. et Perr., et L. Lakatra Jum.

L'ovaire est à trois loges uniovulées, mais, par suite d'avorte-
ment, une seule loge se développe ordinairement avec une seule
graine pour donner un fruit globuleux de 18 à 20 mm. de diamètre.

Au voisinage de l'épidémie (fig. 10), sous quelques assises de

Fie. 10 (schématique).

Louoelia madagascariensis Jum. et Perr. Coupe transversale du péricarpe
avec cellules scléreuses, sel, et faisceaux libéro-ligneux dépourvus d'éléments
fibreux, n, endocarpe représenté par une assise de cellules palissadiques scléri-
fiées ; ts, tégument séminal sclérifié. Gr. 40.

cellules à parois minces et cellulosiques, on observe dans les deux
espèces un manchon de cellules scléreuses, particulièrement déve-
loppé chez le L. Lakatra Jum. Dans la région profonde du péricarpe
se rencontrent de rares faisceaux libéro-ligneux dépourvus d'élé-
ments fibreux.

L'endocarpe est très nettement représenté par une assise palissa-
dique de cellules sclérifiées (fig. 10, n).

Les cellules à raphides sont très peu nombreuses dans le méso
carpe et peuvent demeurer inaperçues. Par écrasement du tissu
parenchymateux de cette région, on parvient à en observer quel-
ques unes à membrane fortement épaissie et parfois lignifiée. Les
aiguilles y sont relativement courtes.

Le tégument séminal, qui recouvre un albumen homogène, est
constitué par 6-8 assises de cellules à parois sclérifiées au milieu des-
cruelles se rencontrent un certain nombre de trachées.

20 HENRY P. GUERIN

Le fruit dp s Louvelia est, par sa structure, considéré à juste titre

• .-• ■ ■■ ».

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v-,.-..fV

rsi~~^L£c^<$"<^r

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Fig. 11 (schématique).

Beccariophœni.r madagascariensis Jum. et Perr. Coupe transversale du péri-
carpe, jv, faisceaux fibro-vasculaires noyés dans un parenchyme bourré
d'amidon. Pas de raphides. n. noyau provenant de la sclérification de la région
profonde du péricarpe. Gr. 10.

comme une drupe, l'endocarpe constituant un noyau auquel se
trou ve accolé le tégument séminal sclérifié.

ÉTUDE DU FRUIT DES PALMIERS DE MADAGASCAR 21

BEGCARIOPHŒNIX

Ce genre ne comprend qu'une seule espèce, le Beccariophœnix
maria gascariensis Jum. et Perr., dont le fruit ovoïde atteint près
de 30 mm. sur 18 à 20 mm.

Au voisinage de l'épicarpe, les premières assises du mésocarpe
renferment un certain nombre de très petites cellules scléreuses et,
un peu plus profondément une première rangée de paquets unique-
ment fibreux de forme ovoïde très régulière auxquels d'autres font
suite (fig. 11). Les plus internes sont les plus développés et les seuls
comprenant des éléments vasculaires. Tous sont recouverts d'abon-
dants stegmata.

La région interne du péricarpe est constituée par des cellules à
parois épaissies, sclérifiées et très ponctuées formant un noyau de
1 mm. 5 à 2 mm. d'épaisseur dans lequel sont noyés des éléments
vasculaires.

Tout le tissu parenchymateux du mésocarpe est bourré d'amidon
et de matière colorante tannifère.

Les raphides font complètement défaut.

Le tégument séminal, très mince, est représenté par 5-6 assises
de cellules, la plupart à paroi épaissie et sclérifiée.

L'albumen est ruminé.

RÉSUMÉ

11 résulte de ce qui précède que l'étude anatomique du fruit de
la plupart des genres examinés, Neodypsis, Chrysalidocarpus,
Neophloga, Di/psis, Phloga, Vonitra, Antongilia, ne met en évidence
aucun caractère important susceptible de permettre leur distinc-
tion. Il ne peut, en effet, être tiré parti des cellules scléreuses de la
région externe du mésocarpe qui, dans chacun des genres, suivant
les espèces considérées, peuvent être très nombreuses ou manquer
totalement. 11 en est de même des cellules à raphides, plus ou moins
abondantes, aux formes et aux dimensions si variées dans une môme
espèce.

D'autre part, les paquets fibro-vasculaires toujours accompagnés
de stegmata (deçkzellen), situés dans la région plus ou moins pro-
fonde du mésocarpe, ne semblent guère, malgré leur variabilité

22 11KNUÏ P. GUERIN

dans le nombre el la structure, apporter un appoint sérieux pour
la discrimination des genres en question.

Le tégument séminal ne peut entrer en ligne de compte qu'en
raison de sa pénétration dans l'albumen chez les Ntodypsis, Phloga,
Vonitra, el Antongilia qui se différencient alors très nettement,
par leur albumen ruminé, des Dypsi-s, Neophloga et Chrysalidocar-
pus à albumen homogène.

Au total, si l'on excepte le Neodypsis Lastelliana Baill. dont les
assises profondes du péricarpe, sclérifiées, constituent un véritable
noyau, les Chrysalidocarpus decipiens Becc. et C. lutescens Wendl.
à mésocarpe bourré d'amidon, et surtout le Dypsis gracilis Bory
(Adelodypsis gracilis Becc.) avec ses stegmata non plus accolés di-
rectement à la surface des faisceaux fibro-vasculaires, mais portés
à l'extrémité de longs pédicules qui s'en détachent, on en arrive à
conclure que les Neodypsis, Phloga, Vonitra et Antongilia à albumen
ruminé, et les Dypsis, Neophloga et Chrysalidocarpus à albumen
homogène, offrent, dans la structure anatomique de leur fruit, une
très grande similitude en rapport avec de profondes affinités entre
ces genres.

En revanche, les genres Louvelia et Beccariophœnix ne présentent,
dans la constitution anatomique de leur fruit, aucune relation avec
les précédents.

Dans les Louvelia madagascariensis Jum. et Perrr. et L. Lakatra
Jum., les éléments fibreux manquent totalement au voisinage des
petits faisceaux libéro-ligneux de la région profonde du péricarpe,
et l'endocarpe, formé d'une assise palissadique de cellules scléri-
fiées, constitue un véritable noyau.

Chez le Beccariophœnix madagascariensis Jum. et Perr. de nom-
breux faisceaux, les uns totalement fibreux, de forme ovoïde très
régulière, les autres accompagnant les éléments vasculaires, sont
disséminés dans les régions externe et médiane du péricarpe ; le
mésocarpe est bourré d'amidon. La sclérification de la partie pro-
fonde contribue à la formation d'un noyau très épais.

De toutes les espèces examinées au cours de nos recherches, le
Beccariophœnix madagascariensis Jum. et Perr. est la seule chez la
quelle les cellules à raphides semblent faire totalement défaut,

En terminant ce travail qu'il nous soit permis d'adresser à M. le
Professeur Choi n nos plus vifs remerciements pour l'empresse-
ment et l'amabilité avec lesquels il a mis à notre disposition les

ÉTUDE DU FRUIT DES PALMIERS DE MADAGASCAR 23

riches collections du Musée Colonial de Marseille. Nous exprimons
également toute notre gratitude à M. Perrier de la Bathie pour
les nombreux échantillons qu'il a bien voulu nous procurer.

(Laboratoire de Botanique générale de la Faculté de Pharmacie
de Paris.)

846. — ORLÉANS, IMPRIMERIE NOUVELLE.— 1-40

1933

4 me Fascicule. — H. Jumelle : Caféiers sauvages de Madagascar.

L. Gaffier : L'anatomie des feuilles des caféiers sau-
vages de Madagascar.
M Ue J. Rossi : Etudes chimiques sur des cafés de Mada-
gascar.

1934

1 er Fascicule. — H. Jumelle : Catalogue descriptif des Collections
botaniques du Musée colonial de Marseille : Oléagi-
neux de l'Afrique Equatoriale Française.

2 me Fascicule. — Jean Motte : Le Funori, colle d'Algues japonaise.

3 me Fascicule. — Pierre Choux : Une nouvelle Asclépiadacée cacti-
forme malgache.

4 me Fascicule. — H. Jumelle : Nouvelles observations sur les Plec-
taneia malgaches.

1935

1 er Fascicule. — L. Gaffier : Observations anatomiques sur les feuilles
des Connaracées de Madagascar.
L. Gaffier : Sur l'origine botanique du piassava de
Madagascar.

2 me Fascicule. — P. Choux : Cryptostegia grandiflora et Cryptostegia
madagascariensis.

3 me Fascicule. — H. Jumelle : Catalogue descriptif des Collections
Botaniques du Musée Colonial de Marseille : Indo-
chine (3 e partie).

4 me Fascicule. — H. Jumelle: Catalogue descriptif des Collections Bota-
niques du Musée Colonial de Marseille : Indochine
(4 e partie).

1936

1 er Fascicule. — Jean Motte : Castaaea crenata. Esquisse d'un réper-
toire des variétés japonaises.

2 me Fascicule. — D r P. Choux : L'œuvre coloniale d'Henri Jum elle.

3 me Fascicule. — Jean Motte : Plantes médicinales d'Extrême-Orient.
Le Sansho (Xanthoxylum piperitum D. Cl.

1937

1 er Fascicule. — Jean Motte : Plantes médicinales d'Extrême-Orient.

IV. L'Asebo (Pieris iaponica D. Don.).

2 e et dernier Fascicule. — H. Prat : Caractères anatomiques et histo-
logiques de quelques Andropogonées de l'Afrique
occidentale.

1938

1 er Fascicule. — H. Perrier de la Bathie : Les Bignoniacées de la
Région Malgache (Madagascar, Mascareignes, Sey-
chelles et Comores).

2 e et dernier Fascicule. — Mme Bertaid-Rossi : La Roténone : ses
propriétés et ses applications.

1939

I er Fascicule. — J. Lé and ri : Les Croton de Madagascar et des îles
voisines.

MODE DE PUBLICATION
ET CONDITIONS DE VENTE

Les Annales du Musée Colonial de Marseille, fondées en
1893, paraissent annuellement en un volume ou en plusieurs
fascicules.

Tous ces volumes ou fascicules, dont le prix est variable
suivant leur importance, sont en vente à la Société d'Editions
Géographiques, Maritimes et Coloniales, 17, rue Jacob (vi e ),
à Paris.

Nous prions instamment nos correspondants, qui réclament
souvent des numéros qu'ils supposent manquants, de bien vou-
loir vérifier, à l'intérieur de la couverture du dernier fascicule
paru, si ces numéros ont été publiés, car le nombre des fas-
cicules de chaque année est variable.

A la Société d'Editions
Géographiques, Maritimes et Coloniales, 17, rue Jacob,

à Paris (vi e )

BIBLIOGRAPHIE DE MADAGASCAR

(1904-1933)

par G. Grakdidier
1 volume de 1.350 pages.

ORLÉANS, IMP. v Of V ELLE

Rec'd Jun. 6,1946

ANNALES

I I M|

DU

MUSÉE COLONIAL

-

DE MARSEILLE

Fondées en 1893 par Edouard Hegkel
• dirigées par
le D r Pierre CHOUX

|; Professeur à la Faculté des Sciences

Directeur du Musée Colonial de Marseille

r

Quarante-huitième année. 5 e série, 8 ue volume (1940)

r m

m\ /i? - -
PREMIER FASCICULE

PLANTES MEDICINALES D'EXTREME-ORIENT
V. LE KOGANEBANA

(Scutellaria Baicalensis Georg.)

par le D r Jean MOTTE r

FACULTE DES SCIENCES DE MARSEILLE
MUSEE COLONIAL

PLACE VICTOR-HUGO

1940

SOMMAIRES

des plus récents Volumes des Annales du Musée Colonial de Marseille

1929

1 er Fascicule. A. Baudon : Contribution à l'Etude des Plantes

oléagineuses de l'Afrique Equatoriaîe.

2 me Fascicule. — Mlle A. Damiani : Recherches anatomiques sur les

feuilles de Vonitra et le Piassava de Madagascar.

3 m * Fascicule. — L. Margaillan : Nouvelles recherches sur quelques

Graines oléagineuses des Pays chauds.

1930

1 er Fascicule. — H. Jumelle : Les Moringa de Madagascar.

2 me Fascicule.— Ch. Exbrayat-Durivaux : Notes sur la germina-
tion des Moringa malgaches.

3 mo Fascicule. — Van Gaver : Notes sur quelques Ophidiens de la Gui-
née Française.

4 me Fascicule. — H. Jumelle : Catalogue descriptif des collections bota-
niques du Musée colonial de Marseille : Indochine
(l re partie).

1981

1 er Fascicule. — H. Jumelle : Catalogue descriptif des collections bota-
niques du Musée colonial de Marseille : Indochine
(2 e partie).

2 m * et dernier Fascicule. — H. Jumelle : Plantes du Soudan français

récoltées par le lieutenant Boëry.

1033

1 er Fascicule. — F. Guichard et C. Aubert : Contribution à l'étude de

la décoloration des huiles de palme (en deux mé-
moires).

2 me Fascicule. — Pierre Choux : Deux Asclépiadées cactiformes de

Madagascar.
3 me Fascicule. — Jean Motte : Le Konnyaku du Japon.

193«

1" Fascicule. — H. Jumelle : Nouveaux Palmiers de Madagascar.

2 me Fascicule. - - J. Motte : Les Aleurites à huiles de bois.

3 me Fascicule. — H. Jumelle : Nouvelles observations sur quelques

Palmiers malgaches.
4 n,e Fascicule. - H. Jumelle : Caféiers sauvages de Madagascar.

L. Gaffier : L'anatomie des feuilles des caféiers sau-
vages de Madagascar.

Mlle J. Rossi : Etudes chimiques sur des cafés de
Madagascar.

PLANTES MÉDICINALES D'EXTRÊME-ORIENT

V. - LE KOGANEBANA

(Scutellaria Baicalensis , Georg.)
par le D r Jean MOTTE

Maître de Conférences adjoint à la Faculté des Sciences de Montpellier

Bien que le Koganehana (1) se trouve communément au
Japon, il n'en est pas originaire. L'espèce aurait été introduite
de Corée dans les années de Kioho (1756-1735), par conséquent
à une date relativement récente. Elle est, en effet, particuliè-
rement répandue dans l'Asie orientale septentrionale, surtout
en Chine, dans le Hsiaowutaishan, où elle a été signalée par
Kunk Hsien-Wu et Wang Tso-Pin « along the rocky borders of
cultivation ». Elle est également commune en Mandchourie dans
la province de Kirin et, bien entendu, en Corée, où elle est depuis
très longtemps recueillie et cultivée.

MORPHOLOGIE

C'est une plante herbacée, non aromatique, pérennante par sa
racine qui est pivotante, souple, d'un brun jaunâtre strié de brun
foncé, offrant à la coupe un massif ligneux central jaune citron
entouré d'une écorce de même teinte, mais moins claire.

Elle développe, au printemps, une tige herbacée (fig 2), rou-
geâtre par places, quadrangulaire, nettement pubescente à la
base et au niveau des entre-nœuds inférieurs, glabre vers son
sommet, ramifiée, retombante à la base, puis ascendante, pouvant
atteindre en été jusqu'à un mètre de hauteur.

(1) On le nomme aussi, au Japon, Kogane-Yanagi et Yamahi-hiragi. Le
nom, souvent considéré comme synonyme, û'oogon, doit être réservé à la
drogue.

6 JEAN MOTTE

Les feuilles portées par cette tige sont opposées,, minces,
entières, lancéolées, linéaires, subaiguës, obtuses, légèrement
cordées à la base, vertes à la face supérieure, plus pâles à la face
inférieure. Les inférieures sont nettement pubescentes sur les
bords et à la face inférieure, surtout au niveau de leur nervure
médiane, tandis que les supérieures sont presque glabres, finement
ciliées. Les unes et les autres sont presque sessiles et portées par
un pétiole largement canaliculé à la partie supérieure.

Les fleurs (fig. 2 à 7) apparaissent en juillet et août. Elles sont
purpurines, bleues ou blanches, brièvement pédonculées, isolées
à l'aisselle des feuilles, et par conséquent opposées au niveau de
chaque nœud. Mais elles sont dé jetées d'un même côté de la tige
(fig. 2), et forment ainsi des épis d'aspect unilatéral.

Le calice est bilabié (fig. 3), la lèvre supérieure offrant à
considérer une crête qui donne à l'ensemble calicinal l'aspect
d'un casque et qui paraît jouer un rôle dans la déhiscence du
pseudo-fruit. L'une et l'autre lèvre sont velues, tronquées,
entières, se rapprochant lors de la maturité pour formel' un
pseudo-fruit (fig. 9).

La corolle (fig. 3), bilabiée, peut atteindre 2 cm. 5 de longueur.
Le tube est long, supérieurement très dilaté, récurvé depuis sa
base et dressé. La lèvre supérieure est échancrée et arquée en
avant, tandis que la lèvre inférieure est étalée et présente deux
lobes latéraux très petits, presque soudés à la lèvre supérieure et
accompagnant un lobe médian plus grand.

Les étamines (fig. 4 et 5) sont au nombre de quatre, disposées
par paires dont l'inférieure est la plus grande. Elles sont ascen-
dantes et parallèles à la lèvre supérieure. Les filets sont blancs,
glabres, filiformes. Les anthères, conniventes et ciliées, sont
jaunâtres à l'état jeune, plus tard brun foncé. Celles qui appar-
tiennent aux étamines supérieures sont normales, mais chez les
inférieures une thèque avorte. Il s'ensuit que les seules thèques
fertiles sont celles qui sont en rapport immédiat avec le stigmate,
suggérants l'idée d'une fécondation autogame, que vient cepen-
dant rendre moins probable la présence d'un appareil nectarifère.
Le pollen est petit, jaunâtre, sphérique, plus ou moins comprimé,
et présente trois sillons étroits disposés sur des méridiens
équidistants.

Le style est filiforme, blanc, glabre, terminé par un stigmate

PLANTES MEDICINALES D EXTREME-ORIENT 7

incurvé nettement bifide, contrairement à l'affirmation erronée (1)
et au dessin non moins erroné d'ICHiMURA. Lïovaire, quadripartite,
vert, renferme quatre ovules anatropes, évoluant en autant de
nucules indépendants, mûrs en août-septembre, et présentant à
leur base l'appareil nectarifère signalé plus haut (fig. 6 et 7). Ce
dernier, improprement appelé disque, est en réalité réniforme, à
hile supérieur, emboitant dans sa concavité le pédoncule du
gynécée.

Au moment de la maturité du fruit, et après la chute de la
corolle et des étamines, les lèvres du calice deviennent conni-
ventes et étroitement accolées l'une à l'autre, déterminant la
fermeture de la cavité calicinale (fig. 9). Ainsi se forme une
pseudo-capsule, renfermant les ovules, comme un fruit renferme
les graines, et les mettant en liberté, après dessication (fig. 8),
par un mécanisme de déhiscence brutal qui détache en totalité
et projette violemment la lèvre supérieure, disséminant ainsi les
nucules. Ces derniers sont oblongs, brun foncé, rugueux. L'em-
bryon, recouvert d'un mince albumen charnu, est plus ou moins
incurvé avec de larges cotylédons, riches en substance grasse.

(1) « Stigma curved, not bifld

A N A T M I E

La tige (fig. 10 à 13), au début de son évolution, offre déjà
l'aspect quadrangulaire caractéristique des tiges des Labiées.

Uépjderme est abondamment couvert de poils tecteurs (fig. 14)
recourbés < j n crochets, constitués par une file de deux ou trois
cellules portées par une base surélevée. Leur paroi, faiblement
ornée, est très cutinisée. A coté de ces villosités se reconnaissent
aisément des glandes pluri-cellulaires (fig. 14), dont la cuticule,
détachée de la membrane proprement dite, sert de réservoir à
la substance excrétée.

Uécorce, à ce stade, est parenchymenteuse et se termine
intérieurement par un endoderme (fig. 10) non différencié, mais
abondamment chargé d'amidon, qui est alors la seule région
amylifère de la tige.

Les éléments vasculaires son! encore tous du type primaire.
Le cambium ne s'organise qu'ultérieurement (fig. 11). Plus tard
la tige s'accroît en diamètre surtout par son cylindre central,
l'écorce gardant à peu près toujours la même épaisseur. L'épi-
derme doit, bien entendu, augmenter le nombre cle ses cellules ;
mais il ne semble pas qu'il augmente, dans les mêmes pro-
portions, le nombre des villosités signalées plus haut. Elles
deviennent, en effet, proportionnellement de plus en plus rares.

Au-dessous de 1'épiderme les cellules corticales sous-épider-
miques présentent assez communément une teinte rose homogène,
due à la présence d'anthocyane intra-vacuolaire. Plus tard de
l'amidon, peu dense et en petits grains, apparaît dans toutes les
cellules de l'écorce, sauf toutefois dans le collenchyme qui se
différencie au niveau des angles. Pendant que l'amidon apparaît
dans l'écorce, il disparait dans l'endoderme, qui, au stade adulte,
en est complètement privé.

Le cylindre centra! n'est plus alors défini que par une région
péricyclique (fig. 13) se sclérifiant bientôt et formant un anneau
continu. A l'intérieur de ce dernier les éléments vasculaires de
la stèle se sont d'abord organisés en quatre faisceaux libéro-

PLANTES MÉDICINALES D'EXTRÊME-ORIENT 9

ligneux faisant face aux angles. C'est dans ces faisceaux qu'ap-
parait d'abord un cambium intra-fasciculaire, auquel s'adjoignent
bientôt des zones cambiales inter-fasciculaires constituant en
définitive un anneau cambial continu, aux dépens duquel se
forme bientôt un anneau libéro-ligneux également continu. La
moelle, d'abord parenchymateuse (fîg. 10 et 12), se creuse au cours
de cette évolution d'une lacune lysigène centrale (fig. 13) de plus
en plus développée.

La feuille (fig. 15 et 16) offre à considérer un épiderme moyen-
nement cutinisé, développé en poils uni-cellulaires au niveau des
nervures et sur les marges. Les poils tecteurs sont donc absents
sur les faces supérieure et inférieure dans les régions corres-
pondant au parenchyme foliaire. Les glandes sécrétrices sont du
type décrit plus haut, mais enfoncées dans le limbe au fond de
dépressions égales à leur volume et où elles sont entièrement
dissimulées. La nervure médiane est constituée par un faisceau
libéro-ligneux normalement orienté et noyé dans un parenchyme
qui devient collenchymateux au niveau des épidémies supérieur
et inférieur. Les nervures latérales sont du même type et sont
également en rapport avec les épidémies par un parenchyme
sus ou sous-jacent. Il s'ensuit que les tissus palissadiques et
lacuneux, dont la structure est par ailleurs normale, sont inter-
rompus au niveau des nervures.

La racine enfin est, au début de son évolution, constituée par
une écorce parenchymateuse sous-jacente à l'assise absorbante et
enveloppant une stèle étroite (fig, 17), nettement délimitée par un
endoderme à cadres extrêmement net, doublé d'un péricycle à
gros éléments. Le bois est bipolaire, imposant à la stèle un
aspect binaire, qui disparaît aussitôt que le cambium commence
à fonctionner.

CULTURE

Originaire des régions froides où on peut, si l'on veut, le
cultiver, Yooyon se développe cependant mieux dans les régions
tempérées relativement humides. Il préfère un sous-sol profond
et sablonneux, perméable, réalisant un bon drainage, et un sol
de surface, meuble, à gros éléments. Un sol trop dur est à rejeter.
Il entraine, en effet, un mauvais développement des racines qui
ont tendance à se ramifier et à acquérir une forme irrégulière.
En outre un tel sol rend la culture difficile. On préfère les sols
argilo-sableux, et surtout les cendres volcaniques, fertiles et
perméables. Cette deuxième caractéristique est aussi importante
pour le sol que pour le sous-sol, l'humidité entraînant inévita-
blement la pourriture de la racine.

Il est à peu près indispensable, à moins de se résoudre à
laisser le terrain en friche ou en jachère, de pratiquer l'asso-
lement. On alterne alors la culture du Scutellaria Baicalcusis'uwc
celle des céréales (blé, orge) ou des légumineuses (pois, fèves).
L'assolement doit en général durer trois ou quatre ans. Il est
avantageux, comme dernière culture alternante, d'employer ]e
blé ou toute autre plante mûre en avril-mai. On peut alors, sans
perdre de temps, mettre en place le Scutellaria semé en pépinière
à l'automne ou au printemps.

A. MULTIPLICATION

La multiplication peut se faire par repiquage du collet ou
par semis.

Multiplication par repiquage du collet. — ■ Au moment de la
récolte, on détache de la racine destinée à être préparée pour le
droguier la région du collet avec les bourgeons et quelques racines.
On peut aussi, si les dimensions en sont suffisantes, diviser ces
collets en éclats. Les collets, ou fragments de collets, ainsi obtenus
sont repiqués dans les mêmes conditions que les plants venus de
graines, c'est-à-dire en planches de 70 cm. de largeur environ et
à 35 cm. de distance. Ce repiquage peut s'effectuer, comme pour

PLANTES MÉDICINALES DEXTRÊME-ORIENT 11

les plants semés, à l'automne ou au printemps. Dans le premier
cas la mise en terre s'effectue sitôt après l'arrachage. Dans le
deuxième on attend l'année suivante, les plants étant conservés
au repos par un ensilage hivernal.

Multiplication par semis. Le koganebana fleurit dès la
première année, mais il vaut mieux attendre la deuxième ou troi-
sième année pour récolter les graines qui mûrissent en septembre.
Cette récolte est rendue difficile par le fait, exposé plus haut, que,
dès leur maturité, la dessication du calice entraine sa déhiscence
brutale et l'expulsion des nucules. On devra donc surveiller de
près les événements, et, s'il y a lieu, bassiner les inflorescences
pour pouvoir les manipuler plus aisément. On conserve la graine
dans un local aéré et sec, ou mieux en silo mélangées de sable.

Le semis se fait en place, si l'on dispose d'un terrain libre, ou
en pépinière, si le terrain devant recevoir le Sculellaria est occupé,
ce qui est le cas le plus général, par une autre culture. La quantité
de graines nécessaire au semis est d'un demi litre par are si l'on
sème sur place. Un tiers de litre suffit pour la même superficie si
le plant est élevé en pépinière.

Le semis en place s'effectue de la fin de mars au milieu de mai,
mais le plus tôt est le mieux. Le sol doit être profondément labouré
et ameubli, divisé en planches larges de 70 à 80 cm. et séparées par
des allées de 25 à 35 cm. On trace des sillons peu profonds que l'on
arrose de vidanges étendues de deux fois leur volume d'eau. C'est
dans les sillons ainsi préparés qu'on jette les graines. On les couvre
d'une faible épaisseur de terreau que l'on tasse légèrement et on
recouvre de balle de riz pour faciliter la germination. On éclaircit
lorsque les plants ont 6 à 10 cm. de hauteur, et on prend garde
alors, tout en choisissant les mieux venus, de respecter les distances
nécessaires (30 cm. environ). Les plants arrachés pourront, si on
le désire, être repiqués ailleurs. Dès cet instant les soins se con-
fondent avec ceux que l'on donne aux plants semés en pépinière.

On doit choisir, pour le semis en pépinière, un emplacement
ensoleillé et à l'abri des gelées. La terre, labourée et ameublie,
reçoit, en mars-avril, un premier engrais constitué par un mélange
d'engrais végétaux, de vidanges et de cendres végétales. Après
un nouveau labour, destiné à incorporer ce compost, on dessine les
planches. Celles-ci, de longueur quelconque, ont généralement de
v l à 1 m. 30 de large. Leur superficie varie évidemment quelque
peu, selon que l'on sème cà la volée, en ligne, ou en poquets. Toutefois
on considère en général qu'une superficie de 15 à 20 mètres carré-;

12 JEAN MOTTE

suffit à alimenter une are de culture. Le semis a lieu, dans la
région de Tokio, vers la fin de mars ou le début d'avril. On recouvre
les graines d'une faible épaisseur de terre sur laquelle on éparpille
des débris végétaux ou des feuilles mortes que l'on recouvre encore
de balle de riz. Ainsi on évite la dessication du sol, et on facilite la
germination, en même temps que l'on protège les plants contre
les gelées tardives.

Les soins ultérieurs se bornent, jusqu'à l'arrachage des plants,
à leur éclaircissement judicieux et au sarclage des mauvaises
herbes. On fait aussi quelquefois une distribution modérée
d'engrais liquides.

B. - MISE EN PLACE

L'époque de la mise en place se situe généralement dans la
deuxième quinzaine de mai. Elle varie toutefois selon le dévelop-
pement des plants en pépinière, et, dans le cas d'un assolement,
selon l'état de la culture précédente. Mais il vaut mieux planter,
dans tous les cas, le plus tôt possible. Il va de soi que, si le terrain
a déjà fourni une culture accessoire, on pourra se contenter de
tracer et d'égaliser les allées et d'ameublir les planches. Si, au
contraire, la plantation succède à une friche, il conviendra de
pratiquer un labour profond précédant l'établissement des planches,
qui sera toujours précédé d'une distribution d'engrais généralement
constitué par des vidanges.

Les planches ont généralement 60 à 70 cm. de large. Les plants
y sont repiqués isolément, sans soins spéciaux, à 30 ou 35 cm.
l'un de l'autre. On doit seulement veiller à ce que leurs racines
soient bien verticales pour assurer un développement régulier de
leur forme. On se contente pour cela de disposer les plants dans des
trous faits au plantoir et de couvrir de terre avec la bêche. Les
jeunes plants reçoivent .alors une distribution d'engrais, appelé
engrais principal, et dont la composition est généralement la
suivante :

matières végétales en décomposition 300

tourteau de soja 12

superphosphate de chaux .3

cendre de paille 5

L'engrais est déposé au pied des plantes, non au contact des
racines, le plus souvent dès le repiquage, plus rarement lors du
premier binage.

PLANTES MÉDICINALES D'EXTRÊME-ORIENT 13

Un apport d'engrais liquide, constitué par des vidanges
étendues ou du sulfate d'ammoniaque dilué, se fait après que la
reprise s'est effectuée, généralement vers la fin du mois de juin,
et peut être répété chaque année à pareille époque.

Entre temps il suffira de sarcler régulièrement la culture. Les
lalours, qui auraient l'avantage d'aérer le sol, sont à déconseiller.
Ils risqueraient de blesser les racines et d'entraîner, à tout le moins,
leur déformation, sinon leur destruction partielle, et par conséquent
une diminution de leur valeur. On s'abstiendra le plus possible
de cette pratique qui, si elle parait indispensable, devra avoir
lieu au moment de la pleine végétation.

Enfin, vers la fin de l'automne, après avoir laissé la fructifi-
cation s'achever et lorsque les tiges se dessèchent, on fauchera ces
dernières et on butera les collets afin de protéger les bourgeons.

RECOLTE, PREPARATION ET CARACTERISTIQUES
DE LA DROGUE

La récolte peut s'effectuer dès la première année ; mais, pour
avoir de bonnes racines, bien développées et de grosseur moyenne,
il vaut mieux attendre deux ou trois ans ou davantage. On les
déterre après la fanaison des feuilles, c'est-à-dire vers la fin de
l'automne, et cette opération peut durer jusqu'au printemps ou,
pour mieux dire, jusqu'au début de la germination. On préfère
toutefois au Japon récolter à la fin de l'automne et au' début de
l'hiver, parce que cette saison, exceptionnellement sèche sous le
climat japonais, se prête mieux à la dessication des racines.

L'arrachage se fait à la bêche et on ne doit pas craindre de
remuer profondément le sol, ce qui a le double avantage de réaliser
d'emblée un labour pour la culture suivante et d'éviter de blesser
les racines. Ces dernières, une fois extraites, sont grossièrement
lavées une première fois et dépouillées de leurs radicelles, de façon
à les débarasser entièrement de la terre qui a pu y demeurer
adhérente. Puis on les laisse tremper une nuit dans l'eau et on les
écorce, en les agitant, dans un panier de bambou appelé zarn. On
choisit pour cela un jour clair et sec de façon à ce qu'on puisse
sécher immédiatement les racines au soleil, car la racine du
koganebana est sujette à pourrir très vite ou tout au moins à
changer de couleur et à virer au vert bleuâtre, au lieu de demeurer
jaune, ce qui diminue la valeur de la drogue. L'oogon le plus
estimé doit avoir une belle couleur jaune d'or qu'il doit conserver
en séchant.

Dans une bonne culture un are produit 450 kg. de racine
fraîche dès la première année, et on peut en récolter environ
750 kg. après deux ou trois ans. Elles perdent au séchage environ
40 % de leur poids.

La drogue (Radix Scutellariae) est généralement connue au
Japon sous le nom cïoogon, souvent orthographié ogon et ivogon
(litt.: racine jaune). M>ais de nombreux synonymes, plus ou moins
fréquemment utilisés dans la littérature pharmacologique, s'ajou-

PLANTES MÉDICINALES D'EXTRÊME-ORIENT 15

tent à cette dénomination. La plupart font allusion à la tendance
que présente cet objet de se corrompre à partir de sa moelle et
de présenter, de ce chef, un cylindre ligneux plus ou moins creux
en son centre. A ce groupe se rattachent : fuchô (litt: intestin
corrompu), keikom (racine en forme de veine), kocliù (litt: intestin
desséché), naikyo (litt: intérieur vide), rifuso (litt: herbe pourrie
à l'intérieur), tùfu (litt : femme jalouse, par allusion au cœur
noir et corrompu attribué par les chinois à une telle personne).
Mais d'autres noms tels que henkon (litt: racine aplatie), jôkon
(litt: racine marquée de lignes), kokon (litt: racine séchée),
shomikon (litt: racine en forme de queue de rat), intô (litt: tête
de sceau), ôbun (litt: caractère jauni), ôgon (litt: racine jaune),
hokukon (litt: racine du nord) font allusion à la forme, à la
couleur ou à l'origine de l'objet.

La racine, cueillie à deux ou trois ans d'âge et parfaitement
développée, est conique, plutôt étroite et souvent plus ou moins
aplatie. Sa longueur varie généralement de 15 à 20 cm., bien
qu'elle puisse atteindre 30 cm., et son diamètre à la base n'excède
pas 4 cm. Le collet est apparent et présente les cicatrices des
anciennes tiges. La surface, dans le cas où la racine n'a pas été
mondée de son liège superficiel, est brun jaunâtre, ridée dans
le sens longitudinal et dans le sens transversal. L'ensemble est
souvent tordu en spirale sur Taxe de la racine. Si la racine
est privée de la zone subéreuse, c'est, sous le même aspect mor-
phologique, mais avec une couleur jaune foncée, l'écorce qui
apparaît. Elle se révèle, en section transversale, relativement
étroite et immédiatement prolongée par le liber non moins étroit.
Le massif ligneux central est, au contraire, assez épais, jaunâtre
clair, offrant des anneaux annuels très nets et des rayons médul-
laires surtout apparents vers le cambium. Ces mêmes rayons se
prolongent dans la région cortico-libérienne. La moelle peut être
pleine, solide, dure et cassante. Sa saveur est douce et faiblement
amère. Son odeur est nulle.

Voogon se trouve sur le marché, soit à l'état naturel, revêtue
de son suber, et est appelée kawatsuki, soit mondée, et c'est alors
le migaki oogon. La deuxième présentation est évidemment la
plus estimée. Mais l'une et l'autre peuvent être réalisées à partir
des trois variétés commerciales. ' qui elles-mêmes, s'offrent sous
deux aspects.

Les trois variétés mi alimentent les droguiors se distinguent
par leur origine. Voogon chinois, dit de To ou de Kon est le plus

16 JEAN MOTTE

estimé. Il est généralement vendu mondé. Sa couleur est noire
jaunâtre et son goût fortement amer. L'oogon de Corée, au con-
traire, se trouve sur le marché à l'état naturel, revêtu de son
liège. Il est de couleur plus agréable que l'oogon de Chine, sa
surface de section étant d'un jaune citron assez clair, faiblement
bleuté. Mais son goût, peu prononcé, fait qu'on l'estime moins.
Uoogon japonais enfin est considéré comme encore plus inférieur,
à cause de son goût très faible. Généralement plus mince et plus
ramifiée, cette racine offre, en surface, des rides longitudinales
el sa surface de section est jaune clair.

Chacune de ces variétés se subdivise, comme je l'ai indiqué
plus haut, en deux catégories, selon l'âge et l'état de l'organe. Le
chokon, appelé aussi chikude ou chikushu, est une racine âgée de
deux ou trois ans, parfaitement développée, de forme réguliè-
rement conique, et ne dépassant généralement pas 1 à 1,5 cm. de
diamètre. D'un brun clair à l'extérieur, elle est intérieurement
jaune citron. Le bois, assez épais, est jaunâtre clair, présentant
souvent, en son centre, une teinte brune plus ou moins accentuée,
laissant déjà pressentir la décomposition des [tissus médullo-
ligneux et l'apparition d'une lacune nécrotique axiale. Cette
lacune caractérise le deuxième aspect de Yoogon. La catégorie
ainsi définie ,appelée hirade, kogon, hege ou sliinchude, renferme
les racines âgées, irrégulières, creusées en leur centre comme
un vieil arbre, en sorte que l'objet, réduit à une enveloppe parié-
tale assez fragile, se morcelle aisément en fragments. Dans cet
état on ne doit plus espérer retrouver la coloration jaune clair des
diverses régions. L'ensemble de l'objet devient de plus en plus
foncé et présente une cassure d'un brun noirâtre caractéristique.
Il va de soi que Yoogon, sous cet aspect, est pou estimé.

CONSTITUANTS DE LA DROGUE ET UTILISATION
THERAPEUTIQUE

Ainsi qu'on l'a vu plus haut, Yoogon renferme de l'amidon
en petite quantité. Le glucose s'y trouve aussi, en quantité non
négligeable, et les cellules à tannins sont abondantes. C'est,
comme on peut s'y attendre, à ces deux éléments, que la drogue
doit sa saveur douce et astringente. Mais sa valeur thérapeutique
paraît due à d'autres constituants.

Dès 1899 Takahashi réussit à extraire par L'éther, de Yoogon,
une substance phénolique cristallisant en cristaux jaunes .11 lui
attribua la formule C 1 " H s 0\ la considérant comme un isomère
de l'hydrojuglone du noyer et la nomma scutellarine.

Le même nom fut choisi en 1901 par Molisch et Goldschmiedt
pour désigner une substance déjà cristallisée, présente dans
l'épidémie des feuilles et des tiges de Scutellaria altissima. Cette
scutellarine fut considérée comme un dérivé flavonique par
Goldschmiedt et Zerner qui lui attribuèrent la formule C 21 H ,8 13 .

Shibata, Iwata et Nakamura (1923) comparèrent la scutella-
rine de Takahashi à celle de Molisch et Goldschmiedt et démon-
trèrent qu'elles n'étaient pas identiques. Abandonnant le nom de
scutellarine an dérivé flavonique découvert par Molisch et
Goldschmiedt, ils proposèrent alors celui de icogonine pour le
corps découvert par Takahashi. Cette wogonine, dont la consti-
tution fut définitivement élucidée par Shibata et Hattori (1930)
el par Hattori (1930-1931) se vit attribuer par ces auteurs la
formule C 16 H 12 O 5 . Mais elle n'est pas le constituant principal
de Yoogon. On y trouve en effet, en quantité beaucoup plu;?
grande, un constituant différent qui se rapprocherait de la
scutellarine. Ce corps, dévouvért par Shibata, Twata et Nakamura
(1923) aurait pour formule C 2J H'* 0". Les auteurs de sa décou-
verte lui donnèrent le nom de baicaline.

Aucune étude pharmacodynamique n'a été jusqu'à présent
réalisée à partir de ces éléments. Il est donc difficile d'attribuer

18 JEAN MOTTE

à l'un plutôt qu'à Vautre les propriétés thérapeutiques de la
drogue. Au reste, ainsi qu'il arrive le plus souvent en médecine
chinoise, Voogon n'est jamais employé seul, et doit à l'association
d'autres drogues des propriétés extrêmement étendues qui per-
mettent de l'utiliser dans des cas aussi différents que l'ictère et
la dysménorrhée. Néanmoins la comparaison des cas où il est
le plus souvent ordonné, et les tendances actuelles dominant sa
prescription, permettent de le considérer comme expectorant,
diurétique et légèrement fébrifuge.

Il s'ordonne, dans tous les cas, à la dose journalière d'i à 6
grammes, le plus souvent sous forme de décoction. La racine,
refendue s'il y a lieu dans sa longueur autant de fois que sa
grosseur l'impose, est alors présentée en fragments, ou kiguchiguri,
débités au massicot, dit sashikome, et ayant environ un demi-
centimètre de longueur. Il va de soi qu'une pareille manœuvre
ne saurait s'adresser à la racine officinale durcie par la dessi-
cation. On est donc contraint de la ramollir, ce que l'on réalise
en la faisant tremper vingt-quatre heures ou quarante-huit heures
dans l'eau. Mais ce procédé a l'inconvénient, surtout en été,
d'entrainer un bleuissement de la drogue qui est ainsi dépréciée.
La technique qui consiste à ramollir la racine par chauffage,
éventuellement précédé d'une immersion dans l'alcool de riz (saké),
n'est pas sujette à cet inconvénient.

Uoogon peut aussi être ordonné seul, en pilules composées
de poudre de racine mêlée de miel. Mais le plus souvent les
formules sont compliquées par l'adjonction de médicaments
adjuvants. C'est néanmoins, même dans ce cas, à ses propriétés
expectorantes et antipyrétiques qu'on fait surtout appel. On
l'administre contre les bronchites et les congestions de l'appareil
pulmonaire, associé aux jujubes, à la réglisse, à la canelle, ou
au gingembre. On formule alors :

oogon 6 gr.

jujube 2 gr.

réglisse gr. 5

eau 100 gr.

en décoction pour 24 heures ;

PLANTES MEDICINALES D*EXTRÊME-ORIENT i9

ou encore :

oogon 6 gr.

jujube 2 gr.

ginseng 1 gr.

écorce de cannelle 1 gr.

gingembre 1 gr.

eau 200 gr.

en décoction pour 24 heures.

On recommande aussi de l'associer, pour obtenir les mêmes
résultats, à la racine d'astragale et à l'ephedra, dont les propriétés
diaphoniques et antipyrétiques sont connues. On formule alors :

oogon 4 gr.

ephedra sinica 2 gr.

astragalus Henryi 2 gr.

angelica polyclada 2 gr.

eau 100 gr.

pour une dose journalière.

Par contre, pour exalter ses propriétés rafraîchissantes et
diurétiques ,on lui adjoint plutôt le fruit de Gardénia florida et
on prescrit :

oogon 4 gr.

gardénia florida 3 gr.

eau 100 gr.

en plusieurs fois dans 24 heures.

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

1929. Aoki. — Ika naru nambyo mo naoru yakuyoshokubutsu no
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1784. Thunberg. — Flora Japonica. Lipsiae, 1784.

TABLE DES MATIÈRES

Morphologie 5

Anatomie 8

Culture 10

A. - Multiplication 10

B. - Mise en place 12

Récolte, préparation et caractéristiques de la drogue 14

Constituants de la. drogue et utilisation thérapeutique 17

Index bibliographique 20

EXPLICATION DES PLANCHES

Planche I

Fig. 1 à 9. - - 1. Partie radicale de Scutellaria Baicalensis (on notera
au niveau du collet, autour de la base de la tige de l'année précé-
dente, les jeunes pousses utilisées pour la multiplication du végétal).

- — 2. Inflorescence de Scutellaria Baicalensis. — 3. La fleur. — 4. Coupe
longitudinale de la fleur. — 5. Détail des étamines. — G. Détail de
l'ovaire (nu, nucule ; ne, nectaire). — 7. Le même vu d'en haut. —
F. Inflorescence après maturité (un certain nombre de calices ont
expulsé les nucules). — 9. Un calice transformé en pseudo-fruit
avant sa déhiscence.

L'échelle figurée correspond aux figures 1, 2 et 8. L'échelle des
autres figures s'en déduit aisément.

Planche II

Fig. 10 à 17. - - 10 à 13. Divers stades de la tige. — 14. Villosité épi-
dermique. — 15. Coupe transversale de la feuille. — 16. Détail de
la coupe précédente. - 17. Cylindre central de la racine au stade
primaire.

(Bo, bois ; Ca, cambium ; Co, collenchyme ; En, endoderme ;
Ep, épidémie ; Li, liber ; Pa, parenchyme ; PI, parenchyme lacu-
neux ; Pp, parenchyme palissadique ; Ps, poil sécréteur ; Pt, poil
tecteur).

L'échelle I correspond aux figures 10, 11, 12, 13 et 15 ; l'échelle II
à la figure 1(5 ; l'échelle III à la figure 14 et l'échelle IV à la figure 17.

Annales du Musée Colonial de Marseille - 1

940

Pl. I

Planche I. - - Partie radicale, inflorescence et fleur de Scutellaria Baicaîensis.

Annales du Musée Colonial de Marseille - 1940

Pl. II

Planche II.

Structure anatomique de la tige, de la racine et de la feuille
de Scutellaria Baicalensis.

1934

1 er Fascicule. — H. Jumelle: Catalogue descriptif des Collections

botaniques du Musée colonial de Marseille : Oléa-
gineux de l'Afrique Equatoriale Française.

2 n,e Fascicule. — Jean Motte : Le Funori, colle d'Algues japonaise.
gme Fascicule. — Pierre Choux : Une nouvelle Asclépiadacée cacti-

forme malgache.

4 n,e Fascicule. — H. Jumelle : Nouvelles observations sur les Plec-

taneia malgaches.

1935

1 er Fascicule. — L. Gaffier : Observations anatomiques sur les feuil-
les des Connaracées de Madagascar.

L. Gaffier : Sur l'origine botanique du piassava de
Madagascar.

2 me fascicule. — P. Choux : Cryptostegia grandiflora et Cryptostegia

madagascariensis.

3""' Fascicule. — H. Jumelle : Catalogue descriptif des Collections

Botaniques du Musée Colonial de Marseille : Indo-
chine (3° partie).

4 me Fascicule. — H. Jumelle : Catalogue descriptif des Collections

Botaniques du Musée Colonial de Marseille : Indo-
chine (4 e partie).

1936

1 er Fascicule. — Jean Motte : Castanea crenata. Esquisse d'un réper-
toire des variétés japonaises.

2 me Fascicule. — D r P. Choux : L'œuvre coloniale d'Henri Jumelle.
gme Fascicule. — Jean Motte : Plantes médicinales d'Extrême-Orient.

Le Sansho (Xanthoxylum piperitum D. G.).

1937

1 er Fascicule. — Jean Motte : Plantes médicinales d'Extrême-Orient.

IV. L'Asebo (Pieris iaponica D. Don.).

2 me et dernier Fascicule. — H. Prat : Caractères anatomiques et his-

tologiques de quelques Andropogonées de l'Afrique
occidentale.

1938

1 er Fascicule. — H. Perrier de la Bathie : Les Bignoniacées de la

Région Malgache (Madagascar, Mascareignes, Sey-
chelles et Comores).

2 me et dernier Fascicule. — Mme Bertaud-Rossi : La^Roténone : ses

propriétés et ses applications.

1939

1 er Fascicule. — J. Léandri : Les Croton de Madagascar et des îles

voisines.

2 me et dernier Fascicule. — H. P. Guérix : Etude anatomique du fruit

des Palmiers de Madagascar (Genres endémiques).

MODE DE PUBLICATION
ET CONDITIONS DE VENTE

Les Annales du Musée Colonial de Marseille, fondées en 1893,^
paraissent annuellement en un volume ou en plusieurs fascicules.

Tous ces volumes ou fascicules, dont le prix est variable
suivant leur importance, sont en vente à la Société d'Editions
Géographiques, Maritimes et Coloniales, 17, rue Jacob, Paris (vi e ). '

Nous prions instamment nos correspondants, qui réclament'
souvent des numéros qu'ils supposent manquants, de bien vouloir
vérifier, à l'intérieur de la couverture du dernier fascicule paru,
si ces numéros ont été publiés,' car le nombre des fascicules de
chaque année est variable.

A la Société d'Editions
Géographiques, Maritimes et Coloniales, 17, rue Jacob,

à Paris (vi e )

BIBLIOGRAPHIE DE MADAGASCAR

(1904-1933)

par G. Grandidier
1 volume de 1.350 pages

Imprimerie Marseillaise, 39, rue Sainte - Marseille

ANNALES

DU

MUSÉE COLONIAL

DE MARSEILLE

Fondées en 1893 par Edouard Heckel
dirigées par

le D r Pierre CHOUX

Professeur à la Faculté des Sciences
Directeur du Musée Colonial de Marseille

Quarante-huitième année. 5 e série, 8 me volume (1940)

DEUXIEME ET DERNIER FASCICULE

ETUDE MORPHOLOGIQUE ET ANATOMIQUE
DU GASSIA SIEBERIANA DC,

par MM. J. BALANSARD et A. MOREL

ETUDE CHIMIQUE PRELIMINAIRE
DU GASSIA SIEBERIANA DC,

par MM. L. VIGNOLI et J. BALANSARD

♦— <=S*Q*e= — t •

FACULTE DES SCIENCES DE MARSEILLE
MUSEE COLONIAL

PLACE VICTOR-HUGO

1940

SOMMAIRES

des plus récents Volumes ûps Annales du Musée Colonial de Marseille

1930

1 er Fascicule. — H. Jumelle : Les Moringa de Madagascar.
2 me Fascicule. — Ch. Exbrayat-Durivaux : Notes sur la germina-
tion des Moringa malgaches.

3 me Fascicule. — Van Gaver : Notes sur quelques Ophidiens de la Gui-
née Française.

4 me Fascicule. — H. Jumelle : Catalogue descriptif des collections bota-
niques du Musée colonial de Marseille : Indochine
(l re partie).

1931

1 er Fascicule. — H. Jumelle : Catalogue descriptif des collections bota-
niques du Musée colonial de Marseille : Indochine
(2 e partie).

2 me et dernier Fascicule. — H. Jumelle : Plantes du Soudan français

récoltées par le lieutenant Boëry.

1932

1 er Fascicule. — F. Guichard et G. Aubert : Contribution à l'étude de

la décoloration des huiles de palme (en deux mé-
moires ) .

2«ne Fascicule. — Pierre Choux : Deux Asclépiadées cactiformes de

Madagascar.

3 me Fascicule. — Jean Motte : Le Konnsaku du Japon.

1933

1 er Fascicule. — H. Jumelle : Nouveaux Palmiers de Madagascar.

2 me Fascicule. — J. Motte : Les Aleurites à huiles de bois.

3 me Fascicule. — H. Jumelle : Nouvelles observations sur quelques

Palmiers malgaches.

4 me Fascicule. — H. Jumelle : Caféiers sauvages de Madagascar.

L. Gaffier : L'anatomie des feuilles des caféiers sau-
vages de Madagascar.
Mlle J. Rossi : Etudes chimiques sur des cafés de
Madagascar.

1934

1 er Fascicule. — H. Jumelle : Catalogue descriptif des Collections

botaniques du Musée colonial de Marseille : Oléa-
gineux de l'Afrique Equatoriale Française.

2 me Fascicule. — Jean Motte : Le Funori, colle d'Algues japonaise*

3 me Fascicule. — Pierre Choux : Une nouvelle Asclépiadacée cacti-

forme malgache.

4 me Fascicule. — H. Jumelle : Nouvelles observations sur les Plec-

taneia malgaches.

ErUDE MORPHOLOGIQUE ET ANATOMIQUE

DU

CASSIA SIEBERIANA D. C.

par MM. J Balansamd et A. Mokei.

Les différents échantillons de Cassia Sieberiana D. C. en notre
possession ont été récoltés par la Mission d'Etudes de la Pharma-
copée indigène du Pharmacien Lt. Colonel Laffite en A. 0. F.

Nous avons eu à notre disposition :

1° Des échantillons de fleurs, feuilles et tiges jeunes recueillis
à Beluko (Sénégal) en avril 1936 ;

2° Des échantillons d'éeorce de la tige recueillis scus le nom
de Sindia dans la même localité et à la même date que les pré-
cédents ;

3° Des échantillons d'écorce de la racine et quelques frag-
ments de racine jeune recueillis en un lieu indéterminé en
janvier 1937, sous le nom de Canapislra, nom donné à ces frag-
ments en Gambie portugaise, ou Sendieng, Sendiegne des Ouolofs.

Notons que la répartition géographique paraît se localiser à
l'Afrique tropicale : Sénégal, Afrique Occidentale Française et
territoires portugais. C'est du moins ce qu indique l'Index
Kewensis.

ETUDE MORPHOLOGIQUE

Nous passerons rapidement les différents organes en revue.
La plante a pu être étudiée en entier, malgré qu'elle ait été tron-
çonnée en petits fragments.

I. — TIGE. — Les jeunes tiges qui portent les fleurs sont de
couleur brune, recouvertes d'un fin duvet jaune.. La section trans-
versale est ronde.

— 2 —

L'écorce n'est adhérente que dans la tige jeune. Elle reste
mince et se détache facilement dans la tige âgée. Elle est alors
de couleur brun-rougeâtre et peu pileuse. Elle est par ailleurs»
ponctuée d'assez nombreuses lenticelles et n'a pas de saveur par-
ticulière.

Cette écorce, lorsqu'elle est placée dans l'alcool, colore ce
dernier intensément en brun, cependant qu'une agréable odeur
aromatique se dégage. r _ ...„__ ..

II. — RACINE. — L'aspect des écorces et des fragments de
racine entière diffère peu de l'aspect de la tige. La couleur est la
même, peut-être un peu plus claire. La saveur de l'écorce est un
peu amère.

III. — FEUILLE. — La feuille est ovale arrondie, à bord lisse
et à base atténuée, sauf chez la feuille jeune. Le limbe mesure de
3 à 5 centimètres de longueur et 2 à 3 centimètres de largeur
(fig. l,b)".

Le pétiole très court (comme chez la plupart des espèces du
genre) mesure un demi centimètre de longueur. Il est aplati dans
le sens vertical.

Au toucher la feuille est coriace. L'aspect de la face supérieure
est vernissée et l'étude anatomique montrera l'existence d'une
cuticule assez épaisse. La face inférieure est glabre.

Far aiheurs, la leuille est penninervée avec, une forte nervure
principale faisant saillie sur la face inférieure du limbe. Les ner-
vures secondaires sont reliées par de fines anastomones.

IV. — FLEUR. — Les fleurs sont disposées le long des jeunes
tiges sous forme d'épis peu serrés. Elles sont de couleur vraisem-
blablement blanche, en tout cas de couleur claire.

Elles sont presque actinomorphes : seuls deux pétales sont
à peine plus grands que les autres. Le type floral est le type 5.
Le pédicule floral est grêle et long de 4 à 5 centimètres.

Le calice est formé de 5 sépales courts légèrement ovales, velus
sur la face inférieure, longs d'un demi centimètre environ.

La corolle est formée de 5 pétales dépassant nettement les
sépales. Ils sont de forme semblable et, comme nous l'avons déjà
dit, 2 d'entr'eux sont légèrement plus grands que les autres.

Vandrocée est diplostémone : il y a 10 étamines de taille très

— 3 —

' Ê

Mi

1

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Fiq. 1. — Rameaux, fruit et graine de Cassia Sieberiana DC:

a, rameau floral (grandeur naturelle) ; b, rameau feuille (grand, nat.) ;

c), fruit (réduit d'un tiers) ; d, graine.

différente. La zygomorphie, inexistante chez les pétales, à peine
sensible dans la corolle, est ici très nette.

Le filet staminal est long et sinueux, ce qui permet aux
anthères de rester cachées à l'intérieur de la corolle. Ces anthères
sont basifixes. Elles contiennent un pollen de couleur jaune, dont
les grains, de forme ovale allongée, présentent un sillon longitu-
dinal séparant deux parties égales.

Le fruit est une gousse cylindrique, d'une trentaine de cen-
timètres de longueur et d'un centimètre et demi de diamètre.
Les lignes suturales dorsales et ventrales ne sont pas très nette-
ment marquées (fig. 1, c).

Cette gousse est divisée en loges par des cloisons assez épaisses.
Chaque loge contient une seule graine ovale allongée, peu com-
primée. Son tégument est brillant, de couleur brune. Le raphé
est très visible (fig. 1, d).

La plante est en fructification au mois de janvier.

V. — ASPECT GENERAL DE LA PLANTE. — Cassia Sie-
beriana se présente comme un arbuste assez ramifié, assez touffu
donc, portant des fleurs de couleur claire.

B. — ETUDE ANATOMIQUE

I. — HISTOLOGIE DE LA TIGE.

Nous avons pratiqué des coupes sur des échantillons diffé-
rents et à des hauteurs différentes-

1° Coupe dans une tige jeune portant les pédoncules floraux.

La section a 3 millimètres de diamètre environ. Elle est régu-
lière et arrondie. L'écorce est très mince. La coupe présente les
formations suivantes en allant de la périphérie vers le centre
(fig. 2).

a) un épiderme formé de petites cellules assez régulières
quant à leur forme et à leur taille. La cuticule est mince. Cet
épiderme porte de courts poils unicellulaires en général. On
n'observe pas de stomates.

b) un parenchyme cortical collenchymateux seulement dans
sa partie externe. On compte de 8 à 10 assises de cellules. L'assise
scus-épidermique est formée de cellules régulières, allongées
tangentiellement et presque toutes rtcloisonnées par un fin
trabécule. Les cellules qui touchent au péricycle sont de nature
parenchymateuse avec des parois minces. Elles contiennent des
cristaux d'oxalate de calcium. Ceux-ci accompagnent d'ailleurs

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Fig. 2. — Section transversale d'une tige de Cassia Sieberiana DC:
ep, épiderme ; ec, écorce ; oxal, cristal d'oxalate de calcium ;
per, péricvcle ; lib, liber ; R 2 , bois secondaire ; B lt bois primaire ;
par. du bois, parenchyme du bois primaire ; gaine du bois, gaine de

cellules scléreuses ; m, moelle.

— 6 —

toujours les formations péricycliques de la tige et de la racine,
ainsi que les méristèles foliaires.

c) un péricycle en forme d'anneau discontinu, d'épaisseur
variable. Il est constitué par une série de massifs de petites
cellules, scléreuses en général, fibreuses parfois, massifs séparés
par de grandes cellules scléreuses à parois ponctuées. Cn compte
de 20 à 24 de ces massifs.

d) un liber dense, en forme d'anneau régulier entourant le
bois. Les cellules libériennes sont de taille très variable. Leurs
parois sont très froissées. On trouve ça et là de grands éléments,
dont certains, voisins du péricycle, contiennent un cristal d'cxalate
de calcium. Au niveau des grandes cellules scléreuses du péri-
cycle, les cellules libériennes font place à un parenchyme libérien
formé de grandes cellules plates. Enfin, au niveau des interrup-
tions péricycliques, le liber communiaue directement avec Técorce
par de grands éléments parenchymateux.

e) un bois, qui constitue un anneau secondaire épais et qui
présente au voisinage de la moelle des formations primaires.
Le sclérenchyme ligneux est formé par des files radiales de petites
cellules scléreuses à parois épaisses entourant d'énormes vaisseaux
du bois. On observe enfin ouel^ues travées parenchvmateuses
formées d'une seule assise de cellules allongées radialement.

Les formations primaires font saillie dans la moelle. Il y a
de 20 à 24 pointements, autant donc rue de massifs péricy-
cliaues. Ces pointements, dans lesquels on observe des vaisseaux
du bois et un parenchvme se colorant en rose par le rous-e congo.
sont séparés de la moelle par une gaine de cellules scléreuses
plus grandes.

fï une moelle centrale, importante, oui forme de petits rayons
médullaires séparant les formations frimaires décrites. Elle est
constituée rar de nombreuses cellules arrondies à parois minces,
et dont la taille augmente en allant vers le centre de la coupe.

2° Coupe dans une tige plus âgée.

Les caractères anatomiques sent les mêmes. Les massifs
périevelioues sont toutefois mieux isolés les uns des autres, car
les grandes cellules scléreuses sont moins nombreuses. Les poils
portés par l'épiderme sont plus longs et plus rares.

En résumé, l'étude anatomicue de la tige montre des carac-
tères essentiellement normaux, quoique la plante ait un habitat
tropical.

II. — HISTOLOGIE DE LA RACINE.

Parmi les fragments d'écorce de la racine réunis scus le
nom de Canapistra, nous avons trouvé quelques fragments de
racine jeune.

La coupe a 3 millimètres de diamètre environ et permet
ainsi de comparer la tige et la racine à diamètre égal. On peut
remarquer que la racine montre des formations secondaires plus
importantes que celles de la tige.

On distingue en partant de l'extérieur (fig. 3) :

a) un suber épais, compact, formé d'une trentaine de cellules
régulièrement empilées.

b) une écorce très mince, formée d'une dizaine d'assises de
cellules. Celles oui sont" en contact avec le suber tendent à s'or-
donner en files verticales comme ce suber. Celles oui sont au
voisinage du péricvcle sont allongées tangentiellement et contien-
nent des cristaux d'oxalate.

c) un péricycle scléro-fibreux de plusieurs assises de cellules.
Son aspect est irrégulier et bosselé ; les fibres, rondes, petites, à
petit lumen, alternent- avec d'énormes cellules à parois striées
et craquelées. Ces cellules, éléments âgés, existent également dans
les écorces.

d) un anneau libérien formé surtout de tissu secondaire,
dont les cellules très froissées sont parsemées de cellules scléreuses
isolées et d'ilôts fibreux. Les cellules qui entourent ces ilôts fibreux
sont oxalifères.

a) un bois secondaire très important, occupant le centre de la
racine. Il a rejeté au centre le bois primaire, dont il n'est pas
possible de distinguer les éléments. Il n'y a pas de m:elle. Le
bois secondaire est disposé en couches concentriques de paren-
chyme ligneux, séparées par des couches de fibres. A cette dispo-
sition tangentielle, s'ajoute une disposition radiale figurée par
des tracées parenchymateuses radiales formées d'une assise unique
de cellules.

— 8 —

Tous ces caractères sont assez proches de ceux de la tige âgée.
A diamètre égal, la racine présente des caractères de vieillesse
nettement plus accentués crue dans la tige. Ainsi, comme il arrive
presque toujours, la racine secondaire devient difficile à séparer
de la tige secondaire, dont elle prend les caractères. Ici cependant
on peut noter, comme différences essentielles, l'absence de moelle
et la nature du bois. Il n'en sera pas de même pour les écorces
qui ne montrent plus ces caractères de différenciation.

5CL

Fig. 3. — Section transversale d'une racine de Cassia Sieberiana DC:

s, suber ; ec, écorce ; per, péricycle ; /, liber ; il sel, ilôts fibreux

libériens ; b 2 , bois secondaire ; trav. fibr, travées fibreuses du bois

secondaire ; trav par, travées parenchymateuses.

— 9 __
III. — HISTOLOGIE DES ECORCES.

I ' ANATOMIE DE L'ÉCORCE DE ! V TIGE.

Cette écorce est essentiellement composée de suber, de paren-
chyme cortical, de péricycle et de formations libériennes (fig. 4).

a) le suber est semblable à celui de la racine ; il est forme-
de 14 à 18 assises de cellules comprimées, ordonnées en pile^
ménageant des lenticelles.

b) le parenchyme cortical est peu important : quelques assises
de cellules aplaties et comprimées dans le sens tangentiel à
l'extérieur, plus ou moins polygonales à l'intérieur. L'assise sus-
jacente au péricycle est oxalifère.

c) le péricycle est formé par plusieurs assises de fibres et de
grandes cellules scléreuses à petit lumen et à parois craquelées.
Ce péricycle forme un anneau continu d'aspect tourmenté.

d) le liber est représenté par des ilôts primaires comprimés
contre le péricycle et séparés par du parenchyme libérien. Ça et
là quelques grandes cellules scléreuses très comprimées.

Le liber secondaire est très épais. Il est ordonné en files plus
ou moins régulières, séparées par des travées parenchymateuses
formées d'une seule assise de cellules allongées radialement. Ii
est de plus parsemé d'ilets fibreux d'importance variable, depuis
la fibre isolée jusqu'au massif de 15 à 20 fibres. Ces ilôts sont
entourés de cellules oxalifères contenant, soit des cristaux ordi-
naires, soit des cristaux en oursins.

Le bois fait normalement suite aux éléments précédents,
mais il ne les accompagne que sous la forme d'une frange mince
appliquée sur la face interne de l'écorce.

2° ANATOMIE DE L'ÉCORCE DE LA RACINE.

Les caractères généraux sont très voisins de ceux que nous
venons de décrire dans la tige. Il paraît même au prime abord
à peu près impossible de différencier les deux écorces par l'ana-
tomie. On peut noter toutefois quelques différences :

a) le suber est plus épais que dans l'écorce de la tige.

b) le péricycle ne contient que de grandes cellules scléreuses
à parois striées. Il n'y a pas de petites fibres.

10

c) il y a plus de cellules oxalifères au voisinage du péricycle.

d) les travées parenchymatettses radiales sont plus nettes et
elles s'insinuent entre les ilôts fibreux qui parsèment le liber, se

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F IGi 4, — Section transversale dans Pécorce de la tige de Sindia :
Sub, suber ; Ec. écorce ; Ver fihr. sel., péricycle fibreux et scléreux ;
Lib. 1, liber primaire ; Par lib., parenchyme libérien ; Lib. 2, liber
secondaire ; Trav. par., travées parenchymateuses du liber secondaire;
Oxal, cristal d'oxalate de calcium.

continuant dans le jeune bois secondaire qui est quelquefois
visible au-dessous du liber.

IV. — ETUDE HISTOLOGIQUE DE LA FEUILLE.

L'étude du limbe nous paraissant être plus importante que
celle du pétiole, il nous est apparu nécessaire d'y insister plus
particulièrement.

1° Etude du limbe dans sa partie moyenne
Les deux faces sont planes et le type anatomique est hifacial.

— 11 —

En allant de l'épiderme de la face supérieure vers l'épiderme de
la face inférieure, on distingue les tissus suivants (flg. 5) :

a) Vépiderme supérieur, assez particulier, est constitué par
d'énormes cellules, deux fois plus hautes que larges, assez régu-
lières quant à la forme et la taille. La cuticule est épaisse, comme
le faisait prévoir l'aspect vernissé de la face supérieure de la
feuille. On n'observe pas de stomates. Cet épiderme ne porte
que quelques rares poils unicellulaires. Il nous apparaît en
somme comme une barrière opposée à la dessication par la feuille.
Car, étant donné la station tropicale de la plante, on peut se
proposer de rechercher chez elle quelques caractères de xérophy-
tisme. Or celui que nous venons de signaler nous paraît être le
seul et encore est-il bien imprécis.

b) le tissu palissadique est extrêmement important. Il est
caractéristique et mérite bien son nom. Il est en effet formé par
de longues cellules 7 à 8 fois plus hautes que larges, disposées
en une assise unique. Elles sont en relation directe avec l'épiderme
supérieur d'une part, avec le tissu lacuneux d'autre part. Elles
représentent à elles seules la moitié de l'épaisseur du limbe.

c) le mésophylle est représenté par un tissu lacuneux qui est
au contraire très réduit. Notons ce caractère, qui montre que la
plante n'a probablement pas à résister à une dessication intense,
étant protégée du reste par son épiderme supérieur.

d) ce tissu lacuneux est en relation avec une ou deux rangées
de cellules sans caractères spéciaux, sincn qu'elles tendent à l'allon-
gement vertical. La question se pose de savoir s'il faut les consi-
dérer comme de simples assisses excdermiques ou comme une
tentative vers une différenciation du type palissadique. Si nous
insistons sur ce point, c'est que la question s'est déjà posée et en
particulier pour, des espèces africaines (1). Remarquons tout
d'abord que ces assises sont constituées par des cellules bien diffé-
rentes des cellules palissadiques type. Elles sont à la fois plus
larges et moins hautes. Pour essayer de trancher la question, nous
avons étudié le mode d'apparition du limbe au niveau de la zone
de transition pétiole-nervure principale. Nous verrons plus loin
quelle est la conclusion de cette étude.

e) Vépiderme inférieur, enfin, est très différent de l'épiderme

(1) M. L. Perraud. — Xérophijtisme chez les plantes mauritaniennes.
Thèse doct. (Sciences), Marseille. 1934.

— 12 —

supérieur. Il est constitué par des cellules de taille plus petite
et irrégulière. Leur face externe est fortement bombée, ainsi que
la cuticule qu'elles supportent. Cette disposition donne un aspect
bosselé à l'épiderme.

Les stomates sont rares, superficiels, avec une chambre sous-
stomatique petite.

Les poils sont plus nombreux que sur la face supérieure. Ils
sont le plus souvent unicellulaires et fortement recourbés sur la
face inférieure de la feuille.

f) les petites méristèles sont représentées par liber et bois
coiffés de deux petites calottes de fibres rondes, elles-mêmes en-
tourées de cellules oxalifères end o dermique s. Notons ici l'abondance
de l'oxalate dans la feuille sous forme de cristaux. Cela se voit
bien surtout lorsque les hasards de la coupe montrent une mé-
ristèle coupée longitudinalement : vaisseaux et fibres apparaissent
alors entre deux belles rangées de cristaux d'oxalate.

L'extrémité du limbe est occupée par un massif collenchy-
mateux peu important. Notons aussi qu'à ce niveau la cuticule

Fig. 5. — Section transversale d'une feuille de Cassia Sieberiana
(région moyenne du limbe) : eut, cuticule ; ép. sup., épiderne supé-
rieur ; t. p., tissu palissadique ; t. t., tissu lacuneux ; l, liber ; b, bois ;
f, fibres ; ox, cristaux d'oxalate de calcium ; ex, exoderme ; ep. inf.,

épiderme inférieur.

— 13 —

de l'épiderme supérieur s'épaissit encore. Les cellules de cet épi-
derme diminuent de taille et passent insensiblement aux cellules
de l'épiderme inférieur.

2° Coupe au niveau de la nervure principale

La nervure fait saillie sur la face inférieure de la feuille.

a) La méristèle reproduit les caractères de la stèle de la tige.
A ce niveau, l'épiderme supérieur garde tous ses caractères, cepen-
dant que la cuticule de l'épiderme inférieur s'épaissit. Ce dernier
porte de nombreux poils : unicellulaires en forme de boule, plu-
ricellulaires allongés.

b) Vécorce est collenchymateuse dans sa partie externe, paren-
chymateuse dans sa partie interne.

c) Pour la première fois on observe un endoderme net. Au cours
de cette étude, nous ne l'avons observé que dans la feuille. La
même constatation a du reste été faite par Peuter (1) et Hérail (2),
dans leurs traités respectifs de Matière Médicale.

Les cellules endodermiques sont de forme polyédricrue et
alternent avec les cellules péricvcliques. Elles sont oxalifères.
Toutefois elles ne sont nettement différenciées que sur les parties
latérales de la méristèle.

d) Le péricycle est fibreux dans sa partie externe, scléreux
au voisinage du liber. Il est compact et continu. Au niveau de
la face supérieure, il n'est plus formé que par des cellules
scléreuses.

e) Liber et -bois occupent le centre de la méristèle en relation
avec le péricycle du côté de la face supérieure par un massif
scléreux.

3° Etude du Pétiole.

Le pétiole est formé par un parenchyme cortical entourant un
faisceau unique ouvert vers le haut. La section est ovale, aplatie
dans le sens vertical.

Le caractère le plus évident est l'absence presque totale

(1) L. Reuter. — Traité de Matière Médicale (Baillière et Fils, éd.),
Paris, 1923. p. 700.

(2) J. Herail. — Traité de Matière Médicale (Baillière et Fils, éd.), Paris,
1927, p. 584.

14

d'éléments scléreux. En particulier, le péricycle est parenchy-
mateux. On n'observe que de rares éléments scléreux isolés.

Ainsi, alors que la tige comprend des formations péricycliques
scléreuses très nettes, celles-ci disparaissent au niveau du pétiole,
pour réapparaître au niveau de la nervure principale, en même
temps que le limbe.

4° Etude de la zone de transition Pétiole-nervure principale.

Cette étude nous montre l'apparition des formations scléreuses
dans le péricycle. Ces formations sont représentées d'abord par
des ilôts scléreux isolés, puis par des massifs plus denses, qui
finissent par se rejoindre pour représenter l'aspect décrit dans
la nervure principale.

Les schémas de la figure 6 nous montrent la réalisation de
ces faits :

3iat

bciere-D*

-f

Fig. 6. — Schémas de la sclérification péricyclique dans la zone de
transition entre le pétiole et la nervure principale du limbe :

/, bois ; 2, liber ; 3, péricycle.

— 15 —

Cette étude montre d'autre part la différenciation des tissus
dans le limbe. Celui-ci apparait au début sous la forme de deux
petites ailes constituées par un parenchyme homogène. Au niveau
des coupes II et III commence la différenciation palissadique.
Celle-ci se précise très vite et le tissu palissadique est donc celui
qui apparait le premier. Aux dépens du parenchyme restant se
différenciera le tissu lacuneux. Il restera enfin sous l'épiderme
inférieur l'assise, ou les deux assises, dont ncus avons fait mention.

On voit qu'elles ne peuvent pas nous apparaître comme des
formations palissadiques. Il faut plutôt les considérer ccmme un
reste du parenchvme initial. Cela nous amène à considérer que
le type anatornique foliaire est bifacial.

Mais nous ne pouvons pas nier que l'exoderme, dans les
parties bien développées du limbe, tend à la forme palissadique.
Cette différenciation est et reste une ébauche. Elle n'aboutit jamais
au tissu type.

On peut en quelque sorte dire que, du point de vue anato-
rnique ,il n'y a qu'un seul tissu palissadique. Mais biclogiquement
il y en a très probablement deux.

V. — CONCLUSIONS A L'ETUDE ANATOMIQUE.

Parmi les caractères présentés par Cassia Sieberiana, nous
retiendrons les suivants :

a) la plante malgré sa localisation n'est pas xérophyte ;

b) il y a une unité de structure très grande entre les diffé-
rents organes de la plante ;

c) on relève la présence cïoxalate dans toutes les parties
étudiées : tige, racine, écorces, feuilles, au niveau des formations
péricycliques et des tissus conducteurs ;

d) le limbe de la feuille présente quelques caractères spéciaux,
parmi lesquels nous signalons la taille anormale de l'épiderme
supérieur. Notons enfin Yapparition de l'endoderme dans la
méristèle foliaire.

16

G. — CONCLUSION

En résumé, par l'ensemble de ses caractères morphologiques
et -anatomiques, le Cassia Sieberiana est très voisin du Cassia
fislula, le canéficier des Antilles. Comme différence on peut
signaler que « les gousses sont toutefois plus petites que celles de
la véritable casse et les graines sont plus oblongues et moins
aplaties » (1).

Par ailleurs l'étude chimique nous a montré qu'il n'existait
pas de différences entre les principaux éléments de ces deux
espèces. Il nous semble donc que le Cassia Sieberiana puisse
parfaitement être substitué au Cassia fistulosa dans toutes sets
applications. Entre autres il n'y aurait pas d'inconvénient à
substituer comme purgatif doux la pulpe du Sendieng à celle
du Canéficier.

(Laboratoire d'Histoire Naturelle
de la Faculté de Pharmacie de Marseille).

(1) H. Jumelle. — Catalogue descriptif des collections botaniques du
Musée Colonial de Marseille. Afrique Occidentale Française (Ann. d. Mus.
Col. de Marseille, 24 e année, 3 e série, 5 e vol., 1 er fasc, 1917, p. 38).

ETUDE CHIMIQUE PRÉLIMINAIRE

DU

CASSIA S1EBERIANA D. C.

par AI M. L. Vigmoli et J. B.^lansard

Le Cassia Sieberiana, arbrisseau appartenant aux Légumi-
neuses Césalpiniées, fournit aux indigènes de l'A. 0. F. ses
racines et ses sommités fleuries, drogues dont ils se servent à
titre de médicament.

Le Pharmacien Lieutenant Colonel Laffite, Chargé de Mission
d'Etudes de la Pharmacopée indigène en A. 0. F., signale que
la plante, suivant son origine, est connue sous diverses déno-
minations.

Sous le nom de Sindia (Bambara de Béléko) nous avons reçu,
d'une part des sommités fleuries, d'autre part des sommités
feuillées.

Les termes de Sendieng (Diola de Oussaye) et de Canafùtra
(Portugais créole de la Guinée portugaise) paraissent être réservés
respectivement à la racine entière et à l'écorce de la racine.

Un épuisement systématique pratiqué sur ces diverse» drogues
nous a donné les résultats suivants :

CANAPISTRA

(écorce-racine)

Ether de pétrole 1,60 %
Ether 5,17 %

Ester acétique 7,00 %
Alcool à 95° 10,50 %
Eau 3,50%

En réalité, si l'épuisement sur l'écorce de la racine et les
tiges feuillées opéré sur 100 grammes de drogue a pu nous
fournir un résidu appréciable, les 25 grammes de rameaux fleuris
traités dans les mêmes conditions ne nous ont pas permis de
pouvoir procéder à quelques investigations que ce soit sur des
résidus minimes.

SINDIA

SINDIA

(feuilles et tiges)

(rameaux fleuris

2.42%

1,48%

2,14%

1,32 %

6,50%

6.85%

2.93 %

3,00%

4,00 %

3.90%

18 -

A. — FRACTION SOLUBLE A L'ETHER DE PETROLE.

1° Canapistra. — Le résidu obtenu est de consistance molle,
de couleur orangé, d'odeur aromatique faible. Il est constitué par
un mélange de matières grasses, stérols, essence, matière colorante.

2° Sindia. — Les extraits obtenus sont de consistance pulvé-
rulente ; tous deux ont une couleur verdâtre, moins accentuée
dans le résidu provenant des fleurs. On peut y déceler la présence
de chlorophylle, essence, stérols.

B. — FRACTION SOLUBLE DANS L'ETHER.

1° Canapistra. — Résidu brun clair, sec, renfermant des
acides aromatiques solubles, C0 3 NaH et C0 3 Na 2 , une résine,
enfin des traces d'une matière colorante.

2° Sindia. — Résidus verts, renfermant, outre les principes
plus haut signalés, une importante quantité de chlorophylle.

La matière colorante. — Nous avons essayé de déterminer si
cette matière n'était pas, en partie tout au moins, de nature anthra-
quinonique. Les résidas provenant de l'éther de pétrole ou de
l'éther, épuisés par une solution de C0 3 Na 2 à 2 %, fournissent
une solution qui précipite par ajout de HC1. Ce précipité, séché
et épuisé par le benzène, cède à celui-ci une matière jaune qui
donne la réaction de Borntrager. Ceci nous permet d'avancer
qu'il existe dans ces drogues, en plus faible proportion du reste
dans l'écorce de la racine, des oxyméthylanthraquinones libres.

C. — FRACTION SOLUBLE DANS L'ESTER ACETIQUE.

1° Canapistra. — Cette fraction, de couleur brun rouge, ren-
ferme essentiellement une matière colorante de nature non glyco-
sidique qui possède les caractères suivants :

Poudre brun rouge, sans saveur ni odeur appréciable, inso-
luble dans l'eau froide, un peu soluble dans l'eau bouillante et
Tester acétique, très soluble dans l'alcool. Cette scluticn alcoolique
précipite par l'acétate neutre de plomb ; ce précipité est soluble
dans l'alcool bouillant ; elle précipite par contre par le sous-
acétate.

— 19 —

Par hydrolyse acide elle n'est pas touchée, par distillation
sèche elle fournit comme produits volatils : du phéncl, de l'acé-
tone et de l'acide acétique, le résidu restant étant un goudron
noirâtre.

2° Sindia. — L'extrait, de couleur brun noirâtre, est plus riche
que le précédent en matières phénoliques, plus pauvre en matière
colorante. Il paraît renfermer un corps de nature glyccsidique,
ainsi que le montrent les résultats de dosage des sucres avant
et après hydrolyse ; ces premiers essais cependant demandent
confirmation.

D. — FRACTION SOLUBLE DANS L'ALCOOL A 95°.

1° Canapistra. — L'extrait obtenu, pulvérulent, de couleur
brun chocolat, renferme des glucides, un tanin probablement de
nature catéchique, des phlobaphènes, des proportions assez
grandes de la matière colorante plus haut signalée. La présence
d'azote nous a incité à y rechercher les alcalo'.'des ; ceux-ci sont
absents ; par contre il existe une faible proportion de bases
aminées.

2° Sindia. — Les extraits obtenus, de couleur claire, renferment
également des glucides et de l'azote aminé. La matière colorante
s'y trouve en minime proportion, ainsi que les tanins.

E. — FRACTION SOLUBLE DANS L'EAU.

i° Canapistra. — Le produit obtenu après dessication se
présente sous la forme de paillettes peu colorées qui donnent
les réactions des mucilages.

2° Sindia, — Le mucilage aussi paraît être le constituant le
plus important de cette partie,

F. — CENDRES.

CANAPISTRA

SINDIA

SINDIA

(écorce-racine)

(feuilles et tiges)

(rameaux fleuris)

Cendres

3.96 %

2,40 %

sulfuriaues 3,64 %

0.415 %

0.047 %

Silice SiO 0.135%

0.0PO %

0.150 %

Fer et alumine 0.1^%

0.345 %

0.045 %

Chaux 0,140 %

0.0 '0 %

0.0 M) %

Magnésie 0.070 %

0,135 %

0,055 %

Potasse 0,225 %

3ÉU —

CONCLUSIONS.

Cette étude préliminaire, si elle ne nous a pas permis de
déterminer d'une façon certaine la composition des drogues
étudiées, nous a cependant indiqué dans quel sens nos recherches
ultérieures devront être dirigées.

La présence de dérivés anthraquinoniques, abondants dans
les feuilles surtout, doit en effet attirer l'attention sur la recherche
d'un hétéroside, que la quantité trop faible de matériaux mis à
notre disposition ne nous a pas permis d'isoler.

(Laboratoires de Pharmacie et de Matière médicale
de la Faculté de Pharmacie de Marseille).

imprimerie Marseillaise, 39, rue Sainte - Marseille

1935

1" Fascicule. — L. Gaffier : Observations anatomiques sur les feuil-
les des Connaracées de Madagascar.

L. Gaffier : Sur l'origine botanique du piassava de
Madagascar.

2 me Fascicule. — P. Choux : Cryptostegia grandiflora et Cryptostegia

madagascariensis.

3 me Fascicule. — H. Jumelle : Catalogue descriptif des Collections

Botaniques du Musée Colonial de Marseille : Indo-
chine (3° partie).

4 me Fascicule. — H. Jumelle : Catalogue descriptif des Collections

Botaniques du Musée Colonial de Marseille : Indo-
chine (4 e partie).

1936

1 er Fascicule. — Jean Motte : Castanea crenata. Esquisse d'un réper-
toire des variétés japonaises.

2 me Fascicule. — D r P. Choux : L'œuvre coloniale d'Henri Jumelle.

3 me Fascicule. ■ — Jean Motte : Plantes médicinales d'Extrême-Orient.

Le Sansho (Xanthoxylum pipevitum D. C).

1937

1 er Fascicule. — Jean Motte : Plantes médicinales d'Extrême-Orient.

IV. L'Asebo (Pieris japonica D. Don.).

2 me et dernier Fascicule. — H. Prat : Caractères anatomiques et his-

tologiques de quelques Andropogonées de l'Afrique
occidentale.

1938

1 er Fascicule. — H. Perrier de la Bathie : Les Bignoniacées de la

Région Malgache (Madagascar, Mascareignes, Sey-
chelles et Comores).

2 m v e et dernier Fascicule. — Mme Bertaud-Rossi : La_Roténone : ses

propriétés et ses applications.

1939

1 er Fascicule. — J. Léandri : Les Croton de Madagascar et des îles

voisines.

2 me et dernier Fascicule. — H. P. Guérin : Etude anatomique du fruit

des Palmiers de Madagascar (Genres endémiques).

1940

1 er Fascicule. — D r J. Motte : Plantes médicinales d'Extrême-Orient.

V. Le Koganebana. (Scutellaria Baicalensis Georg.)

MODE DE PUBLICATION
ET CONDITIONS DE VENTE

Les Annales du Musée Colonial de Marseille, fondées en 1893,
paraissent annuellement en un volume ou en plusieurs fascicules.

Tous ces volumes ou fascicules, dont le prix est variable
suivant leur importance, sont en vente à la Société d'Editions
Géographiques, Maritimes et Coloniales, 17, rue Jacob, Paris (VI e ).

Nous prions instamment nos correspondants, qui réclament
souvent des numéros qu'ils supposent manquants, de bien vouloir
vérifier, à l'intérieur de la couverture. du dernier fascicule paru,
si ces numéros ont été publiés, car le nombre des fascicules 'de
chaque année est variable.

A la Société d'Editions
Géographiques, Maritimes et Coloniales, 17, rue Jacob,

à Paris (vi e )

BIBLIOGRAPHIE DE MADAGASCAR

(1904-1933)

par G. Grandidier
1 volume de 1.350 pages

Imprimerie Marseillaise, 39. rue Sainte - Marseille

ANNALES

DU

MUSÉE COLONIAL

DE MARSEILLE

Fondées en 1893 par Edouard Heckel

DIRIGEES PAR

le D r Pierre CHOUX

Professeur à la Faculté des Sciences
Directeur du Musée Colonial de Marseille

Quarante-neuvième année, 5 e série, 9 e volume (1941)

PREMIER FASCICULE

CONTRIBUTION A L'ETUDE DE LA TRANSFORMATION

DES GRAISSES ET DES HUILES DE POISSONS

EN HYDRO-CARBURES

I. — Pyrogénation comparée des savons alcalins
et alcalinoterreux d'une graisse de Poisson des Grands Lacs

Cambodgiens

par M. Jacques ARNOUX

♦— oS;Q© — fc

FACULTE DES SCIENCES DE MARSEILLE
MUSEE COLONIAL

PLACE VICTOR-HUGO

1941

SOMMAIRES

des plus récents Volumes des Annales du Musée Colonial de Marseille

103O

1 er Fascicule. — H. Jumelle : Les Moringa de Madagascar.

2 m " Fascicule. — Ch. Exbrayat-Durivaux : Notes sur la germina-
tion des Moringa malgaches.

3 me Fascicule. — Van Gaver : Notes sur quelques Ophidiens de la Gui-
née Française.

4 me Fascicule. — H. Jumelle : Catalogue descriptif des collections bota-
niques du Musée colonial de Marseille : Indochine
(l re partie).

1931

1" Fascicule. — H. Jumelle : Catalogue descriptif des collections bota-
niques du Musée colonial de Marseille : Indochine
(2 e partie).

2 me et dernier Fascicule. — H. Jumelle :, Plantes du Soudan français

récoltées par le lieutenant Boëry.

193a

1 er Fascicule. — F. Guichard et C. Aubert : Contribution à l'étude de

la décoloration des huiles de palme (en deux mé-
moires).

2 me Fascicule. — Pierre Choux : Deux Asclépiadées cactiformes de

Madagascar.

3 me Fascicule. — Jean Motte : Le Konnyaku du Japon.

1933

1 er Fascicule. — H. Jumelle : Nouveaux Palmiers de Madagascar.

2 me Fascicule. — J. Motte : Les Aleurites à huiles de bois.

3 m * Fascicule. — H. Jumelle : Nouvelles observations sur quelques

Palmiers malgaches.

4 ra * Fascicule. — H. Jumelle : Caféiers sauvages de Madagascar.

L. Gaffier : L'anatomie des feuilles des caféiers sau-
vages de Madagascar.

Mlle J. Rossi : Etudes chimiques sur des cafés de
Madagascar.

1934

1" Fascicule. — H. Jumelle : Catalogue descriptif des Collections

botaniques du Musée colonial de Marseille : Oléa-
gineux de l'Afrique Equatoriale Française.

2 m * Fascicule. — Jean Motte : Le Funori, colle d'Algues japonaises

3 m * Fascicule. — Pierre Choux : Une nouvelle Asclépiadacée cacti-

forme malgache.
4 mt Fascicule, — H. Jumelle : Nouvelles observations sur les Plec-

taneia malgaches.

Rec'd Jun. 6,1946

ANNALES

DU

MUSÉE COLONIAL DE MARSEILLE

Année 1941

ANNALES

DU

MUSÉE COLONIAL

DE MARSEILLE

Fondées en 1893 par Edouard Hegkel

dirigées par
le D r Pierre CHOUX

Professeur à la Faculté des Sciences
Directeur du Musée Colonial de Marseille

Quarante-neuvième année, 5 e série, 9 e volume (1941)

PREMIER FASCICULE

Jacques ARNOUX : Contribution à l'étude de la transformation des
graisses et des huiles de poissons en hydrocarbures

I. - Pyrogénation comparée des savons alcalins et alcalino-
terreux d'une graisse de poisson des Grands Lacs Cam-
bodgiens.

DEUXIEME FASCICULE

M. DUONG-HUU-THOI : Etudes sur l'histologie, l'anatomie et la
croissance de quelques riz d'Indochine et d'Italie

>-<8i a> <

FACULTE DES SCIENCES DE MARSEILLE
MUSEE COLONIAL

PLACE VICTOR-HUGO

1941

CONTRIBUTION A L'ETUDE

DE LA TRANSFORMATION DES GRAISSES

ET HUILES DE POISSONS EN HYDROCARBURES

/. Pyrogénation comparée des savons alcalins et alcalinoterreux
d'une graisse de Poisson des Grands Lacs Cambodgiens

par M. Jacques ARNOUX

Licencié es-Sciences

I. — HISTORIQUE ET OBJET DU TRAVAIL

Le principe de la décomposition pyrogénée des huiles et
graisses d'origine animale ou végétale est connu depuis fort
longtemps. Les travaux d'ENGLER parurent en 1888. En France
A. Mailhe mettait cette question à l'honneur en 1921 (12) ; le
Japon s'y intéressait à la même époque (9), l'Italie un peu plus
tard avec les travaux de Gallo et Gorelli en 1923 (5). Et, depuis
20 ans, des recherches ininterrompues sur ce sujet ont amené
aux résultats que nous allons reproduire succinctement.

La pyrogénation des huiles organiques se pratique de trois

manières : soit par voie catalytique, soit par l'intermédiaire d'un

savon quelconque, soit enfin par simple décomposition sous
pression à haute température.

A. — Les procédés catalytiques

En premier lieu le procédé Mailhe (12, 13, 14, 15, 16, 17.), qui
soumet vers 600° les huiles organiques à l'action d'un catalyseur
mixte à la fois déshydratant et déshydrogénant, mélangé de
poudres de cuivre et d'alumine. Le résultat est un cracking à
la pression ordinaire, qui permet d'obtenir un produit liquide
formé d'hydrocarbures insaturés et d'acides gras ; les acides
gras sont ensuite éliminés par neutralisation à la soude diluée,
et les hydrocarbures hydrogénés sur nickel à 180°. Maii.uk par
ce procédé -obtient à partir de l'huile d'arachide un rendement
de 34 à 36 % d'hydrocarbures bruts.

2 TRANSFORMATION DES GRAISSES EN HYDROCARBURES

Au Japon, à la même époque, Kobayashi et Yamaguchi (8)
obtiennent des pétroles en partant d'huiles de poissons par la
distillation de celles-ci sur de l'argile acide entre 100° et 360°.
Ils obtiennent par ce procédé, avec un rendement de 60% à 74%,
un liquide contenant du pétrole et des acides gras, probablement
en assez forte proportion.

En Italie, Gallo et Gorelli (5) pratiquent le cracking des
huiles végétales suivant une méthode identique à celle de
Mailhe. L'huile est décomposée par la vapeur d'eau surchauffée
en présence de terres alcalines et les produits obtenus sont di-
rigés à l'état de vapeur sur de la pierre ponce renfermant de
l'oxyde ferreux et chauffée à 550°-560°. Les auteurs obtiennent
ainsi, avec un rendement de 60%, un liquide légèrement acide
(0,5% d'acidité oléïque), qui est hydrogéné sur du nickel et neu-
tralisé.

Heon (6) relate des expériences faites en 1932 par Ch. Roux
en A.O.F., qui, par distillation pyrogénée. d'un mélange de di-
verses graines et noix non décortiquées, les sels de calcium et
de magnésium contenus dans la coque servant de catalyseurs,
obtint un goudron avec un rendement de 20% à 40% du poids
brut des oléagineux.

B. — Les procédés faisant intervenir une saponification

En 1922, les Japonais Hirose et Yamada (7), pratiquant mie
distillation pyrogénée des savons de sodium, résidus d'épuration
de raffineries d'huiles de Hareng, obtiennent, à la pression or-
dinaire, un liquide huileux à odeur de pétrole, très faiblement
acide, avec un rendement de 50% environ.

En Italie, Melis (18, 19), en 1924 et 1928, publie les résultats
d'expériences pratiquées sur différentes huiles végétales sapo-
nifiées en présence de potasse, de chaux et d'eau, puis distillées.
L'auteur obtient un pétrole avec un rendement de 60 à 70%,
c'est à dire comparable au procédé Mailhe au chlorure de zinc.

En France, le brevet Lege (11) recommande une semi-car-
bonisation des matières oléagineuses à 500°-600°, en présence
d'un grand excès de sels alcalins ou alcalino-terreux, d'acides
faibles (silicates, aluminates, carbonates...) ; la distillation est
facilitée par l'addition d'un hydrocarbure, tel que fuel oil, qui
freine en même temps les phénomènes de pyrolyse. Lege indique
pour l'opération un rendement total en hydrocarbures de 70%

JACQUES ARNOUX 3

à 80% ; le produit obtenu, jaune rougeâtre et à fluorescence
verte, n'accuse pas d'acide gras.

C. — Les procédés faisant intervenir la pression

En 1888, Engler et Seidner (3) ont distillé de l'huile de Men-
haden sous une pression de dix atmosphères dans un appareil
de Krey, à 320° environ ; ils obtinrent 65% d'un liquide brun
rougeâtre contenant encore 7,5% de matières saponifiables, dune
très acide.

Faragher, Eglof et Morrel (4) appliquent en 1932 ce pro-
cédé au cracking des huiles de palme du Niger et de Sumatra,
ainsi que des huiles de poissons. Le cracking est mené à 426°
sous 90 kgs pour les huiles végétales et donne un rendement
de 70% à 80% avec un avantage pour les huiles végétales acides.
Les huiles de poissons sont chauffées à 450° sous 25 à 40 kgs et
fournissent 70% environ de pétrole. Les produits obtenus dans
les deux cas sont riches en acides gras.

Citons enfin l'essai d'hydrogénation sous pression de résidus
d'huile de sardine, fait au Japon en 1937 par Ueno et Koyama (20),
avec de bons rendements en hydrocarbures, mélangés cependant
à une fraction saponifiable assez importante.

Il ressort de ce rapide aperçu de la question que les procédés
catalytiques, s'ils ont l'avantage de permettre un traitement con-
tinu, présentent aussi l'inconvénient de fournir des produits de
distillation tellement acides que leur neutralisation abaisse con-
sidérablement leur rendement.

Les procédés faisant intervenir une saponification intermé-
diaire nous ont paru, par contre, présenter de sérieux avantages,
tant au point de vue de la qualité et du rendement du produit
obtenu qu'en raison de la simplicité du matériel utilisé — qua-
lité indispensable pour une exploitation coloniale — et de la
modicité du coût des opérations.

Nous nous sommes donc attachés, dans le présent travail,
à étudier en détail les modalités de la transformation des savons
alcalins et alcalino-terreux d'une graisse de jjoisson en hydro-
carbures et à préciser Vinfluence considérable que pouvaient
avoir sur la qualité et le rendement des produits ob te nus cer-
taines modifications dans le processus de la pyrogé nation, point
qui, à notre connaissance, n'avait pas encore été abordé.

4 TRANSFORMATION DES GRAISSES EN HYDROCARBURES

II. — RECHERCHES PERSONNELLES

Notre matériel d'étude est une graisse de poisson des Grands
Lacs cambodgiens Tonle-Sap que nous devons à l'obligeance de
Monsieur Bjelke, Directeur de la Société marseillaise « Matières
Premières et Produits ».

Cette graisse se présente sous la forme d'une masse pâteuse
à 15°C, jaune foncé et d'une odeur nauséabonde. En voici quel-
ques caractéristiques :

Acidité (en mgrs de soude p. 1000) 11,1

Densité 15° 0,9415

Viscosité 36° centistokes 91,85

65° 16,

»

»

70° 13,

100° 8

Indice d'iode (Wus 15 heures) 102,9

Inflammabilité (Luchaire) 220°

Indice de cokéfaction (Conradson) 0,98

Point de décongélation ( Woog) 18°

A. — Technique opératoire

1) Saponification.

La saponification a été réalisée dans la marmite à dis-
tillation que nous décrirons dans le paragraphe suivant.

Nous avons opéré à 100 °C ajoutant peu à peu un fort excès
de réactif, tout en agitant le mélange jusqu'à formation d'une
pâte homogène et très consistante.

Nous avons eu recours à diverses bases, les résultats obtenus
en hydrocarbures après la pyrogénation variant considérablement
suivant la nature de la base employée pour la saponification
préalable. Véthylate de sodium et la lessive de soude permettent
une saponification rapide et totale et les résultats obtenus après
pyrogénation sont identiques. La chaux éteinte, par contre, ne
permet pas une saponification complète ; nous avons donc uti-
lisé le lait de chaux et la chaux desséchée avec des résultats
comparativement médiocres pour la réaction de saponification.

Le rendement de saponification a été amélioré en acidifiant
la graisse par 2% en poids d'acide oléique ; nous avons cepen-
dant constaté par la suite l'inutilité de cette amélioration, le ren-

JACQUES ARNOUX 5

dément final en hydrocarbures, aussi bien que la qualité de
ceux-ci, n'étant pas fonction des résultats de cette saponification
à 100°C ; il est en effet probable que la réaction s'achève à plus
haute température, au cours même de la pyrogénation.

2) Pyrogénation.

Nous avons utilisé dans ce but une marmite en acier de
20 cm. de diamètre et 35 cm. de haut. Un couvercle plat percé sur
ses bords de trois orifices livrant le passage à trois vis soud
sur les parois extérieures de la marmite permet, grâce à des
joints d'amiante entre ce couvercle et le bord de la marmite et
après serrage de boulons sur les trois vis susmentionnées, une
étanchéité très suffisante. Le couvercle porte en son centre un ori-
fice fileté où vient se visser un tube métallique recourbé a angle
aigu, s'abouchant lui-même à un réfrigérant descendant en py-
rex. L'extrémité du tube réfrigérant plonge jusqu'au fond d'un
récipient collecteur, ce qui oblige les gaz, formés en même temps
que les carbures liquides au cours de l'opération, à barbotter
dans ces liquides avant de se dégager dans un gazomètre étalonné.
La marmite est placée dans un bain d'air et l'ensemble soigneu-
sement calorifuge par de la toile d'amiante.

Le chauffage est conduit progressivement pour éviter la for-
mation d'une mousse très abondante qui tend à monter jusqu'au
niveau des tubes à distillation. Après une première phase con-
sistant en la distillation, soit de l'alcool éthylique, soit de l'eau,
suivant le procédé de saponification utilisé, les hydrocarbures
commencent à distiller à 140°.

3) Rectification des hydro-carbures obtenus.

Cette opération a été réalisée grâce à une colonne sépara-
trice en Pyrex de- 5 cm de diamètre et 20 cm de hauteur, bourrée
de tubes de verre. Nous avons constaté que ce diamètre de tube,
relativement grand, favorisait la régularité de la distillation,
évitant les entraînements mécaniques par brusques surpressions.

B. — Résultats obtenus

1) Rendement.

La décomposition pyrogénée des savons consiste principa-
lement en un phénomène de cracking plus ou moins profond
suivant la nature des bases utilisées pour la saponification et
l'intensité du chauffage.

6 TRANSFORMATION DES GRAISSES EN HYDROCARBURES

Ce cracking attaque les liaisons insaturées des acides gras
en combinaison et libère les fractions de chaînes débarassées de
la fonction carboxyle qui est fixée par la base et qu'on retrouve
sous forme de carbonate. Ces fractions se présentent par consé-
quent sous forme de carbures liquides principalement en C 8
et de carbures gazeux à deux ou trois C, suivant les places pri-
vilégiées des doubles liaisons des acides gras insaturés.

La perte théorique correspondant à la séparation de la fonc-
tion carboxyle, qui reste dans les résidus après l'opération sous
forme de carbonates, est d'environ le cinquième en poids du
glycéride. De fait, quel que soit le procédé de saponification ou
la méthode de pyrogénation, nous avons toujours obtenu des
résultats constants, le rendement en hydrocarbures étant d'en-
viron les 3/4 du glycéride, en poids.

Dans le cas de la pyrogénation des savons de sodium i on
obtient entre 60% et 70% de pétrole brut et, dans le cas des sa-
vons de chaux, 65% à 75%. Le reste est constitué par un résidu
charbonneux, le brai, qui posséderait les propriétés d'un char-
bon décolorant très actif Hirose et Yamada (7). Il est aussi re-
présenté en partie par un abondant dégagement gazeux sur le-
quel nous reviendrons.

Le pétrole brut obtenu est un liquide brun, à fluorescence
verte, s'enflammant spontanément à la température ordinaire.

2) Qualité des produits.

Il convient de noter tout d'abord, du point de vue de la
qualité des carbures obtenus, d'importance capitale de la nature
de la base employée pour la saponification.

Les carbures obtenus à partir des savons de sodium sont
beaucoup plus légers que ceux obtenus à partir des savons de
chaux, dans les mêmes conditions opératoires.

La distillation pyrogénée des savons de sodium commence à
140°C, température gaz, et 280°C, température liquide ; elle se
poursuit régulièrement jusqu'à 248°C, température gaz, et 400°G.,
température liquide, avec parfois des abaissements de tempé-
rature brusques correspondant à des phases de cracking plus
intense. A 248°C, température gaz, les 4/5 du pétrole brut ont dé-
jà distillé ; vient ensuite une phase correspondant à un long
cracking au cours duquel achève de passer le reste des carbures
et où la température de distillation descend jusqu'à 200°C. Le
pétrole obtenu a une densité d(15) = 0,8094.

JACQUES ARNOUX 7

*

La distillation pyrogénée des savons de chaux débute éga-
lement à 20O°C et se poursuit régulièrement jusqu'à 345°C tem-
pérature gaz, point où prend fin l'opération. On ne constate pas
clans ce cas les abaissements de températures correspondant aux
phases de cracking intense. Le pétrole obtenu est très visqueux ;
il a une densité d(15) — 0,842 et laisse rapidement déposer un
précipité abondant et jaune correspondant aux carbures concrets
paraffiniques.

Nous avons essayé une saponification préalable à la chaua
sodée à 5% : les carbures obtenus clans ce cas furent très sen-
siblement identiques à ceux obtenus après saponification à la
chaux seule ; ceci prouve que dans ce cas l'achèvement de la
réaction de saponification par la soude est sans conséquence sur
le résultat de la pyrogénation, comme nous l'avons montré pré-
cédemment.

Un facteur aussi important pour la qualité des produits fi-
naux que la nature de la base utilisée est celui de l'intensité
du chauffage au cours de la pyrogénation. Les quelques expé-
riences de pyrogénation de savons de chaux, dans une marmite
parfaitement calorifugée à la terre réfractaire et plus fortement
chauffée, nous ont permis d'obtenir un pétrole brut intermédiaire
entre celui produit par la pyrogénation des savons de sodium et
celui issu des précédentes distillations de savons de chaux, plus
semblable même aux premiers qu'aux seconds : liquide brun
à fluorescence verte, ne déposant presque pas de carbures con-
crets et de densité d(15) = 0,814.

3) Etude analytique des produits obtenus.

a) Les produits gazeux.

Au cours de la pyrogénation, la distillation des carbures
liquides s'accompagne d'un fort dégagement de gaz ; leur ren-
dement est de 190 litres au kg. de matière traitée ; l'étude de
leur composition chimique par la burette de Bunte fait ressortir
leur grande richesse en hydrocarbures, puiqu'ils ne contiennent
approximativement que 7 % de GO», 9 % de O 2 , 4 % de CO. Cette
richesse est d'ailleurs confirmée par un pouvoir calorifique élevé.
Pouvoir calorifique (calorimètre de Junkers) : 8.840 calories ;
pouvoir calorifique industriel (en tenant compte de l'eau de con-
densation) : 8.580 calories.

b) Les produits liquides et solides.

Nous avons rectifié et fractionné nos divers échantillons de

8

TRANSFORMATION DES GRAISSES EN HYDROCARBURES

pétrole brut de manière que les différentes fractions obtenues
correspondent à un type industriellement défini. Chacune de
ces fractions a été caractérisée.

FRACTION 40°-200° DU BRUT OBTENU

à partir des savons de sodium

Rendement : 28 à 35 % du brut
Distillation A. S. T. M. - Engler :

Début

10% .
20% ,
30% .
40% .
50%
60%
70 %
80%
90%
95%

46.5

75

94
108
120
132
141
157
170.5
189
200

15

Densité = 0.750
15

Couleur jaune paille brunissant
rapidement.

Acidité : nulle.

I Br = 113.

Essai de corrosion : satisfaisant
(pas de soufre).

Solubilité totale dans : éther de
pétrole, acétone, benzène, al-
cool.

Indice d'octane (sur produit
redistillé) : 63.

Gomme actuelle : environ 400
mgrs par 100 cm 3 .

à partir des savons de calcium

Rendement : 12 à 17 % du brut
Distillation A. S. T. M. - Engler :

Début
10% ,
20 %
30% ,
40% ,
50%
60%
70% .
80%
90%
95%

54

82.5
108
114
125
136
149
160
171
192
214

15

Densité - 0.757
15

Couleur jaune paille brunissant

rapidement.
Acidité : nulle.
I Br = 94.
Essai de corrosion : satisfaisant.

Solubilité totale dans : éther de
pétrole, acétone, benzène, al-
cool.

Gomme actuelle : environ 400
mgrs par 100 cm 3 .

Il ressort de ce tableau que les deux échantillons étudiés, de
caractères assez semblables, seraient utilisables Vun et Vautre
-pour les moteurs à explosion, s'ils ne présentaient un indice de
gomme trop élevé, qui correspond à une insaturation très forte
(ayant rendu infructueux tous nos essais "de purification), et qui
indique une grande instabilité se manifestant à l'œil par un
brunissement du produit, lequel passe en quelques jours du
jaune paille au brun. Nous pensons qu'on pourrait parer à cet
inconvénient (par l'emploi d'inhibiteurs d'oxydation, tels que
xylénol, naphty lamine, pyrogallol, benzylparaaminophénol. injec-
tés dans l'appareillage même, au cours de la rectification.

JACQUES ARN0UX 9

Notons que la valeur élevée de l'indice de brome n'est plus
aujourd'hui un inconvénient à l'utilisation de ces essences pour
les moteurs à explosion. Quant à l'indice d'octane, rappelons que
les essences de tourisme avaient en 1935 un indice de 60 et en
1938 un indice de 65.

Les seules différences notables entre nos deux échantillons
portent sur le rendement et l'I Br et font ressortir que le crachin?/,
dans les conditions opératoires identiques, est beaucoup plus
poussé lors de la pyrogénatioîi des sels de sodium que dans la
distillation pyrogénée des sels de calcium, point remarquable
sur lequel nous avons déjà insisté.'

FRACTION 200°-30O° DU BRUT OBTEM

à partir des savons de sodium

à partir des savons de calcium

Rendement : 35 à 45 %
Distillation A. S. T. M. - Engler
Début 178

10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
95%

223.5

224.5

233

240

246

254

261.5

271

285

305

15

Densité = 0.814

15

Couleur verte brunissant rapi-
dement.
Acidité (1) : 0.01 % NaOH.
Inflammabilité Luchaire : 83°C.
Viscosité 20° : 3.1 centistokes.
(2)

Rendement : 23 à 27 %
Distillation A. S. T. M. - Engler

Début 188

10%

20%

30%

40%
50%
60%
70%
80%
90%
95%

211.5
£'21
233
233
240
-247
256
266
284
302

15

Densité = 0.809
15
Couleur verte brunissant rapi-
dement.
Acidité (1) : 0.015 % NaOH.
Inflammabilité Luchaire: 83°5C.
Viscosité 20° : 2.6 centistokes.
(2)

(1) Il va de soi que la seule acidité à envisager est une acidité organi-
que due à la présence de traces d'acides gras qui distillent, ayant échappé
à l'action de la saponification.

(2) Ces valeurs sont plus grandes que celles des fractions correspon-
dantes des pétroles naturels.

10 TRANSFORMATION DES GRAISSES EN HYDROCARBURES

RESIDUS DU BRUT OBTENU

à partir des savons de sodium à partir des savons de calcium

Rendement : 25 à 30 % Rendement : 55 à 65 %

15 15

Densité = 0.872 Densité = 0.905

15 15

Aspect noir. Léger dépôt paraf- Aspect marron. Très abondant

finique. dépôt paraffinique.

Acidité : 0.070 % NaOH. Acidité : 0.074 % NaOH.

Is : 8. Is : 18.5.

Inflammabilité Luchaire : 165. Inflammabilité : 165.

Viscosité 50° : 12.2 centistokes. Viscosité 50° : impossible.

» 100° : 3.7 » 100° : 2.9 centistokes.

Conradson : 0.97 %. Conradson : 0.18 %.

Point de décongélation (Woog): Point de décongélation — .

20°2.

Point de fusion commençante, Point de fusion commençante,

(tube capillaire) — . (tube capillaire) : 45°5.
Point de goutte — . Point de goutte : 45°.
% Paraffines (1) : 5.7 %. % Paraffines (1) : 5.7 %.
Point de fusion du produit pa- Point de fusion du produit pa-
raffinique : 64°. raf finique : 48°.
Pouvoir, calorifique — . Pouvoir calorifique: 10.600 C.

Il ressort de ces résultats que la fraction distillant au-dessus
de 300° peut, dans le cas des savons de sodium, être assimilée
■par ses caractères aux fuel oils extraits des ]]étroles naturels, et
pourrait, de ce fait, être utilisée comme combustible lourd ou
se prêter à un traitement pour en extraire des lubrifiants.

La fraction correspondante, dans le cas des savons de
calcium, contient, par contre, une quantité énorme de paraffines ;
il serait avantageux de réserver son emploi à l'extraction de
ces derniers produits.

4) Essai de reforming.

Nous basant sur les résultats obtenus par Barlot (1), en
1939, dans le cracking des goudrons de schistes et de lignites
par absorption sur de la craie desséchée et pyrogénation en four
électrique vers 350° à la pression ordinaire, nous avons envisagé
la possibilité, dans le cas de la pyrogénation des savons de cal-
cium, d'utiliser notre réactif de saponification, la chaux, comme

(1) Il s'agit plus précisément du % de produits insolubles dans un
mélange à parties égales d'alcool-éther refroidit à — 20°C. Ces produits pré-
sentent tous les caractères des paraffines, tant par leur point de fusion que
par leur solubilité, qui est grande dans le benzène et l'alcool à chaud,
faible dans l'alcool à froid, dans l'éther de pétrole et l'acétone.

JACQUES ARNOUX U

agent de reforming de fractions plus lourdes en essences légères
40°-200°, afin d'augmenter le rendement naturellement très faible
de cette fraction.

A cet effet, nous avons utilisé notre appareil à rectification.
Un lit épais de chaux, au fond du ballon, est porté à 300° sur
lequel un tube aminci laisse couler goutte à goutte le liquide
à craquer.

Les résultats du reforming de la fraction 20O°-300° furent
les suivants : rendement 98%, soit 2% de perte sous forme de
brai ; 25% distillèrent au dessous de 200°, c'est à dire passèrent
dans la fraction légère 40°-200° que nous avons précédemment
caractérisée ; 90% distillèrent au dessous de 265°. Il y a donc
eu un net reforming portant svr le quart en volume de la frac-
tion utilisée.

III. — CONCLUSION

Au cours de cette étude nous avons pu juger de la valeur du
procédé de transformation pyrogénée d'un savon en hydrocar-
bures. Nous avons pu d'autre part apprécier la qualité des pro-
duits obtenus à partir d'une graisse de poisson. Mais nous nous
sommes attachés surtout à démontrer et à faire ressortir, sur le
rendement et la qualité des produits obtenus dans cette opération,
Y importance capitale jouée par certains facteurs, comme les bases
de saponification et la température de la distillation (1). Rap-
pelons que si les rendements en pétrole brut ne varient pas sen-
siblement et se maintiennent aux environs de 70 % en poids de la
graisse, la qualité de ce pétrole varie considérablement en fonc-
tion de ces deux facteurs.

1° Pour les mêmes conditions de température, la saponifi-
cation à la soude fournit des produits de pyrogénation moins
denses, plus riches en fractions légères et dont les fractions
lourdes sont de véritables fuel oils. La pyrogénation des savons
de chaux donne au contraire un brut plus dense, plus riche en.
fractions lourdes (65% contre 30% dans le cas des savons de so-

(1) Nous verrons dans une prochaine étude l'influence de la nature
même du corps gras qui est ainsi transformé.

12 TRANSFORMATION DES GRAISSES EN HYDROCARBURES

dium pour les fractions supérieures à 300°) qui sont essentiel-
lement par aff inique s.

2° Pour une même base saponifiante, une augmentation de
température favoriserait nettement le cracking, une forte tem-
pérature permettant même le re/orming de certaines fractions.

La connaissance exacte des causes de la variété des produits
obtenus, ainsi que la possibilité d'agir sur certaines fractions
formées, nous permettront dorénavant de conduire ]une telle
transformation pyrogénêe dans le sens que nous voudrons, soit
par exemple pour obtenir un fort rendement en essences lé-
gères, soit au contraire pour aboutir à des paraffines ou des
fractions lourdes susceptibleis d'être utilisées comme 'mazouts
ou traitées en vue de l'obtention de lubrifiants.

On pourra, de ce fait, profiter de Y montage incontestable
qu'il y a à utiliser la chaux, base moins coûteuse que la soude
récupérable, et la seule possible pour certaines de nos colonies
comme Vlndochine, sachant qu'on peut pallier aux mauvais
résultats obtenus par elle, quant aux fractions légères, par une
plus haute température de transformation et au besoin un re-
forming des fractions lourdes.

+
* +

Cette étude a été réalisée au Laboratoire National des Ma-
tières grasses ; toute notre gratitude va à M. le Professeur Mar-
gaillan, son éminent Directeur.

Nous remercions également la Compagnie Française de Raf-
finage de Provence, son très savant Directeur M. Siegwald et
son collaborateur M. Dayan, ainsi que M. Le Thales, Ingénieur
Chimiste, qui nous ont aidé de leurs appréciations et analyses ;
leur concours nous a été indispensable.

[Laboratoire National des Matières grasses, Marseille)

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

1. Barlot J. — Mat. Gr„ Pétv. et Dér., 1929, 369, 14-15.

2. Berthelot C. — Carburants et Lubrifiants nationaux, Paris,

Dunod, 1941.

3. Engler et Seidner. - - Dinglers polyth. J. ,1888, 269, 136.

4. Faragher W. F., Egloff G. et Morrell J. C. — lnd. Eng. Chem.,

1932, 3k, 440.

5. Gallo G. et Corelli R. — ■ Atti congr. naz. chim. appl., 1923, 257.

6. Héon M. G. - - Congr. Comb. Carb. et Lubr. Nat., 1938.

7. Hirose M. et Yamada C. — Kogijo Kwagakn Zasshi, 1922, 25, 41.

8. Kobayashi K. et Yamaguchi E. — J. Soc. Chem. Ind. Japan, 1921,

2k, 1399.

9. Kobayashi K. — J. Soc. Chem. Ind. Japan, 1921, 24, 1.

10. Kobayashi K. — Brevet japonais, janvier 1921, n° 37.897. ■ — Chem.

Abstr., 1932 16, 1313.

11. Légé. — Br. français, janvier 1936, n° 802.006. Berthelot, loc. cit.,

pp. 258-256.

12. Mailhe A. — C. H., 1921, 173, 358.

13. Mailhe A. — Chaleur et Industrie, 1922, 3, 1144.

14. Mailhe A. — Bull. Soc. Chim. France, 1922, 31, 249 et 567.

15. Mailhe A. — J. usines Gaz, 1923, 47, 65.

16. Mailhe A. — Chaleur et Industrie, 1924, 5, 3.

17. Mailhe A. — C. R., 1924, 177, 329.

18. Mélis B. — Atti congr. naz. chim. appl., 1924, 238.

19. Mélis B. — Ann. Chim. Appl., 1928, 18, 108.

20. Ueno et Koyama R. — J. Soc. Chem. Ind. Japan, 1937, 40, 296 B.

IMP. MARSEILLAISE, 39, RUE SAINTE - MARSEILLE

193S

l' r Fascicule. — L. Gaffier : Observations anatomiques sur les feuil-
les des Connaracées de Madagascar.

L. Gaffier : Sur l'origine botanique du piassava de
Madagascar.

2 m * Fascicule. — P. Choux : Cryptostegia grandiflora et Cryptostegia

madagascariensis.

3 me Fascicule. — H. Jumelle : Catalogue descriptif des Collections

Botaniques du Musée Colonial de Marseille : Indo-
chine (3 9 partie).

4 me Fascicule. — H. Jumelle: Catalogue descriptif des Collections

Botaniques du Musée Colonial de Marseille : Indo-
chine (4 e partie).

1938

1" Fascicule., — Jean Motte : Castanea crenata. Esquisse d'un réper-
toire des variétés japonaises.

2 me Fascicule. ■ — D r P. Choux : L'œuvre coloniale d'Henri Jumelle.

3 me Fascicule. — Jean Motte : Plantes médicinales d'Extrême-Orient.

Le Sansho (Xanthoxylum piperitum D. C).

1937

1 er Fascicule. — Jean Motte : Plantes médicinales d'Extrême-Orient.

IV. L'Asebo (Pieris japonica D. Don.).

2 me et dernier Fascicule. - — H. Prat : Caractères anatomiques et his-

tologiques de quelques Andropogonées de l'Afrique
occidentale.

1938

1" Fascicule. — H. Perrier de la Bathie : Les Bignoniacées de la

Région Malgache (Madagascar, Mascareignes, Sey-
chelles et Comores).

2 me et dernier Fascicule. — Mme Bertaud-Rossi : La_Roténone : ses

propriétés et ses applications.

1939

1" Fascicule. — J. Léandri : Les Croton de Madagascar et des îles

voisines.
2 me et dernier Fascicule. — H. P. Guérin : Etude anatomique du fruit

des Palmiers de Madagascar (Genres endémiques).

19-ÏO

1" Fascicule. - — D r J. Motte : Plantes médicinales d'Extrême-Orient.

V. Le Koganebana. (Scute//arz'a Baicalensis Georg.)

2 me .et dernier Fascicule. — J. Balansard et Morel : Etude morpholo-
gique et anatomique du Cassia Sieberiana DC.
L. Vignoli et J. Balansard : Etude chimique prélimi-
naire du Cassia Sieberiana DC.

MODE DE PUBLICATION
ET CONDITIONS DE VENTE

Les Annales du Musée Colonial de Marseille, fondées en 1893,
paraissent annuellement en un volume ou en plusieurs fascicules.

Tous ces volumes ou fascicules, dont le prix est variable
suivant leur importance, sont en vente à la Société d'Editions
Géographiques, Maritimes et Coloniales, 17, rue Jacob, Paris (vi e ).

Nous prions instamment nos correspondants, qui réclament
souvent des numéros qu'ils supposent manquants, de bien vouloir
vérifier, à l'intérieur de la couverture du dernier fascicule paru,
si ces numéros ont été publiés, car le nombre des fascicules de
chaque année est variable.

A la Société d'Editions
Géographiques, Maritimes et Coloniales, 17, rue Jacob,

à Paris (VI e )

BIBLIOGRAPHIE DE MADAGASCAR

(1904-1933)

par G. Grandidier
1 volume de 1.350 pages

Imprimerie Marseillaise, 39. rue Sainte - Marseille

Wl A « H

ANNALES

DU

MUSÉE COLONIAL

DE MARSEILLE

Fondées en 1893 par Edouard Heckel

dirigées par

le D r Pierre CHOUX

Professeur à la Faculté des Sciences
Directeur du Musée Colonial de Marseille

Quarante-neuvième année, 5° série, 9 e volume (1941)

DEUXIEME ET DERNIER FASCICULE

ETUDES SUR L'HISTOLOGIE, L'ANATOMIE

ET LA CROISSANCE DE QUELQUES RIZ

D'INDOCHINE ET D'ITALIE

par M. DUONG-HUU-THOI

♦— <=©r®s : — •

FACULTE DES SCIENCES DE MARSEILLE
MUSEE COLONIAL

PLACE VICTOR- HUGO
1941

SOMMAIRES

des plus récents Volumes des Annales du Musée Colonial de Marseille

1981

1 er Fascicule. — H. Jumelle : Catalogue descriptif des collections bota-
niques du Musée colonial de Marseille : Indochine
(2 e partie).

2 me et dernier Fascicule. — H. Jumelle : Plantes du Soudan français

récoltées par le lieutenant Boëry.

1932

1 er Fascicule.— F. Guichard et C. Aubert : Contribution à l'étude de

la décoloration des huiles de palme (en deux mé-
moires).

2 me Fascicule. — Pierre Choux : Deux Asclépiadées cactiformes de

Madagascar.

3 me Fascicule. — Jean Motte : Le Konnyaku du Japon.

1938

1 er Fascicule. — H. Jumelle : Nouveaux Palmiers de Madagascar.
2 me Fascicule. — J. Motte : Les Aleurites à huiles de bois.

3 me Fascicule. — H. Jumelle : Nouvelles observations sur quelques

Palmiers malgaches.
4 me Fascicule. — H. Jumelle : Caféiers sauvages de Madagascar.

L. Gaffier : L'anatomie des feuilles des caféiers sau-
vages de Madagascar.
Mlle J. Rossi : Etudes chimiques sur des cafés de
Madagascar.

1934

1 er Fascicule. — H. Jumelle : Catalogue descriptif des Collections

botaniques du Musée colonial de Marseille : Oléa-
gineux de l'Afrique Equatoriale Française.

2 me Fascicule. — Jean Motte : Le Funori, colle d'Algues japonaises.

3 me Fascicule. — Pierre Choux : Une nouvelle Asclépiadacée cacti-

forme malgache.

4 me Fascicule. — H. Jumelle : Nouvelles observations sur les Plec-

taueia malgaches.

193S

1 er Fascicule. — L. Gaffier : Observations anatomiques sur les feuil-
les des Connaracées de Madagascar.

L. Gaffier : Sur l'origine botanique du piassava de
Madagascar.

2 me Fascicule. — P. Choux : Cryptostegia grandifiora et Cryptostegia

madagascariensis.

3 me Fascicule. — H. Jumelle : Catalogue descriptif des Collections

Botaniques du Musée Colonial de Marseille : Indo-
chine (3 e partie).

4 me Fascicule. — H. Jumelle : Catalogue descriptif des Collections

Botaniques du Musée Colonial de Marseille : Indo-
chine (4 e partie).

1936

1 er Fascicule. — Jean Motte : Castanea crenata. Esquisse d'un réper-
toire des variétés japonaises.

2 me Fascicule. — D r P. Choux : L'œuvre coloniale d'Henri Jumelle.

3 me Fascicule. — Jean Motte : Plantes médicinales d'Extrême-Orient.

Le Sansho (Xanlhoxylum piperitum D. C).

1933?

1 er Fascicule. — Jean Motte : Plantes médicinales d'Extrême-Orient.

IV. L'Asebo (Pieris japonica D. Don.).

2 me et dernier Fascicule. • — H. Prat : Caractères anatomiques et his-

tologiques de quelques Andropogonées de l'Afrique
occidentale.

1938

1 er Fascicule. — H. Perrier de la Bathie : Les Bignoniacées de la

Région Malgache (Madagascar, Mascareignes, Sey-
chelles et Comores).

2 me et dernier Fascicule. — Mme Bertaud-Rossi : La Roténone : ses

propriétés et ses applications.

1989

1 er Fascicule. — J. Léandri : Les . Croton de Madagascar et des îles

voisines.

2 me et dernier Fascicule. — H. P. Guérin : Etude anatomique du fruit

, des Palmiers de Madagascar (Genres endémiques).

ÎO^IO

1 er Fascicule. — D r J. Motte : Plantes médicinales d'Extrême-Orient.

V. Le Koganehana. (Scutellaria Baicalensis Georg.)

2 me et dernier Fascicule. — J. Balansard et Morel : Etude morpholo-
gique et anatomique du Cassia Sieberiana DC.

I Yignoli et J. Balansard : Etude chimique prélimi-
naire du Cassia Sieberiana DC.

1941

Fascicule. — J. Arnoux : Contribution à l'étude de la transfor-
mation des graisses et des huiles de Poissons rn
hydrocarbures.

MODE DE PUBLICATION
ET CONDITIONS DE VENTE

Les Annales du Musée Colonial de Marseille, fondées en 1893,
paraissent annuellement en un volume ou en plusieurs fascicules.

Tous ces volumes ou fascicules, dont le prix est variable
suivant leur importance, sont en vente à la Société d'Editions
Géographiques, Maritimes et Coloniales, 17, rue Jacob, Paris (vi e ).

Nous prions instamment nos correspondants, qui réclament
souvent des numéros qu'ils supposent manquants, de bien vouloir
vérifier, à l'intérieur de la couverture du dernier fascicule paru,
si ces numéros ont été publiés, car le nombre des fascicules de
chaque année est variable.

A la Société d'Editions
Géographiques, Maritimes et Coloniales, 17, rue Jacob,

à Paris (vi e )

BIBLIOGRAPHIE DE MADAGASCAR

(1904-1933)

par G. Grandidier
1 volume de 1.350 pages

Imprimerie Marseillaise, 39, rue Sainte - Marseille

ETUDES SUR L'HISTOLOGIE, L'ANArO/HIE

ET LA CROISSANCE DE QUELQUES RIZ

D'INDOCHINE ET D'ITALIE

par M. DUONG-HUU-THOI
Diplômé d'Etudes Supérieures de Sciences Naturelles

Introduction

Bien que le riz soit une des céréales les plus répandues du
inonde entier, sa connaissance, au point de vue scientifique,
ne s'est beaucoup développée qu'au cours de ces trente derniè-
res années. Comme le riz pousse en général dans dos terrains
inondés ou irrigués, on a tendance à considérer le riz comme
une plante aquatique. En réalité, il n'en est rien, comme le
montre l'étude de sa croissance, de son histologie et de son
anatomie, que nous abordons particulièrement dans le présent
travail.

La biologie du riz mérite d'être vue de près, car nous som-
mes en présence d'une plante aérienne qui s'adapte au milieu
aquatique. Dès lors, il n'est pas sans intérêt de suivie sa crois-
sance, qui s'accélère, ou se ralentit, aux dépens des conditions
externes.

Les influences du milieu externe ont aussi une répercussion
sur l'ensemble anatomique et histologique de la plante, bien
qu'il existe des caractères qui en sont indépendants. Ainsi, nous
constatons certaines modifications dans la formation des sto-
mates ou la maturation des organes aériens.

D'après les travaux récents sur les épidémies des Graminées,
il apparaît de plus en plus que les caractères épidermiques pour-
raient servir à la systématique, au même titre que les caraci
res morphologiques utilisés jusqu'à ce jour (voir index biblio-
• graphique). C'est pourquoi nous nous proposons d'appliquer
cette méthode à quelques variétés du genre Oryza et de deg
ensuite des caractères généraux constants, tirés des formes et
de la répartition des cellules sur les divers organes.

D'autre part, le matériel que nous avons étudié provient de
l'Italie et de la Cochinchine, deux origines bien différentes, tant

2 CROISSANCE DE QUELQUES RIZ D'iNDOCHINE ET D'iTALIE

au point de vue climatique que géographique. Ce qui nous a
conduit à faire un tel choix, c'est qu'avec des conditions si
diverses nous comptions obtenir des variations notables dans
la structure et être sûr d'observer d'autres caractères immua-
bles.

Voici les indications relatives à ce matériel :

Provenances

Variétés d'Oryza sativa Années de la Récolte

ITALIE

»

Agostano var. italica ALEF., Août-Octobre 1938
cuvta

Americano 1000 var. italica »

ALEF., curla

Oldenico var. italica ALEF., »

média
Précoce 6 var. italica ALEF., »?

média

Sen Novelli géant var. "

gilanica GUST., perlonga

CÔCHINCHINE

Ca-dnng

Sept.

-Décemb.

1938

»

Lua-voï

»

»

Xang-tec

»

»

Nang-ret

»

»

Huè-kg Hanoï

1939

»

Lua Mêh

*
* *

»

Nous répartirons notre travail en quatre chapitres.

Le premier sera consacré à la « gradation bi omet ri que » des
chaumes, le second à la structure ariatamique et histologique des
feuilles adultes, le troisième à la structure anatomique et histo-
logique des feuilles juvéniles et le dernier aux conditions de la
germination. Faute de matériel, nous étudierons seulement les
plantes adultes en provenance de la Cochinchine.

Nous avons exécuté ce travail au Laboratoire de Biologie
Végétale et de Botanique Agricole de la Faculté des Sciences de
Marseille, sous la direction de M. le professeur H. Prat, auquel
j'exprime toute ma gratitude pour ses précieux conseils.

Je suis également heureux de remercier M. le professeur P.
Choux, directeur du Musée Colonial de Marseille, qui a bien
voulu accepter l'insertion de ce mémoire dans les « Annales du
Musée Colonial de Marseille ».

CHAPITRE PREMIER

GRADATION BIOMETRIQUE DU CHAUME DE RIZ

Les grandeurs biométriques des chaumes des céréales ont
été l'objet des recherches de Mrs Mac Leod (1919), Novacki, F.
E. Lloyd (1921), puis récemment de H. Prat (1934, 1935, etc..)
Les deux premiers auteurs ont fourni chacun une règle sur la
croissance en longueur des différents entre-nœuds du chaume,
mais ces règles n'ont qu'une valeur relative. Par contre, la
représentation par une courbe des longueurs de ces mômes
organes (voir H. Prat) nous semble plus expressive. Appli-
quée au cas du riz cultivé, elle fournit une explication du mode
particulier de développement et de croissance durant le cycle
végétatif de la plante.

Considérons, par exemple, dans l'espèce Orijza sativa, la
variété précoce Lua-voî et les deux variétés tardives Nang-tec et
Nang-ret. Toutes ces variétés poussent dans des terrains inon-
dés. La pratique du repiquage entraîne une discontinuité dans
lu longueur des entre-nœuds. En effet, lorsque les plantules
possèdent 8 à 10 feuilles juvéniles, on les repique dans une nou-
velle pépinière ; dans ces conditions, le sommet de la plant ule
serait enfoui dans la boue. Pour atteindre rapidement la surface
du sol, la jeune plantule pousse un entre-nœud vertical, brus-
quement allongé, de 5 à 6 cm. de long. Les entre-nœuds situés
au-dessus de celui-ci (partie correspondant aux feuilles juvéni-
les) seront désignés par l'indice P (entre-nœuds primitifs).
Leurs nœuds portent des racines, mais pas de bourgeons. Dans
une plante de la variété « Nang-tec » par exemple, les en tu-
nœuds nous donnent les chiffres moyens suivants :

N° de rentre-nœud : P x P 2 P 3 P 4 P., P 6 P 7 P 8 P,
Mesures en m/m. : 0,5 0,8 1,2 1,5 1,8 2 2,4 2,7 2,5

Après repiquage, les entre-nœuds s'allongent progressive-
ment selon un nouveau mode de gradation, correspondant à un
nouveau stade de développement de la plante. Nous désignerons

t CROISSANCE DE QUELQUES RIZ D'INDOCHINE ET D'ITALIE

ces entre-nœuds par l'indice R. La mesure des entre-nœuds a
été effectuée sur des chaumes principaux, c'est-à-dire de pre-
mier ordre et non sur ceux qui proviennent des talles. Ces chau-
mes sont prélevés dans une même touffe ; de cette façon, ils
ont poussé dans des conditions identiques. Le tableau suivant
donne le résultat moyen de ces mesures sur 5 chaumes dans le
de la variété Lua-voi et sur 1 ou 2 pour les deux autres.

Catégorie
des Entre-Nœuds

Basaux

Intermé-
diaires

SUB-

TER-

MIXAL

R>12

Te

MIN

Numéros

R:

»

2,5

R 2

■

R 3

1,3

■ i

■' ')

R,

7
•'-

o
O

R 5

7,4

3,4

3

R 6 R 7

10,8 11,4
3,5 5
3 |4,5

R 8

23
12
7,5

R 3

34,4
50
53

Rio Rn

R

Longui
moyenne

en m ni.

Lua-voi . . .
Nang-tec . .
Nang-ret . .

119
165
80,5

170
175
160

264
305
228

430
41
31

Ce tableau peut être complété par quelques remarques.

1" Les 6 à 8 entre-nœuds basaux, séparés par des nœuds
pourvus de racines adventives et de bourgeons, constituent le
plateau de toilage, d'où partent tous les chaumes-

2° Le premier entre-nœud intermédiaire, n° R„ est nette-
ment plus long que le dernier entre-nœud basai (R s ).

Les représentations graphiques en coordonnées logarithmi-
ques permettent de se rendre mieux compte des différentes
phases du développement et de la croissance d'un plant de riz
(fig. f).

Nous pouvons interpréter ces faits de la façon suivante :

1° Après le repiquage, la plantule de riz croît lentement
jusqu'au 7° entre-nœud, ce qui est dû aux mutilations des raci-
nes provoquées par les différentes opérations de la transplanta-
tion {crise du repiquage).

2° Quand la plante a acquis toute la vigueur nécessaire
dans la nouvelle pépinière et que les racines adventives des
nœuds basaux sont suffisamment formées, elle passe à une vie
active, d'où la phase de croissance rapidement progressive des
entre-nœuds R, à R 13 . Le dernier est considérable. Cette grada-
tion biométrique est due aux hormones -sécrétées par les ébau-
ches florales (voir H. Prat, 1935, p. 90 et 124).

3" On peut considérer trois phases dans la croissance d'un
chaume de riz repiqué :

DUONG-HUU-THOI 5

a) La phase primitive (entre-nœuds P, à P.).

b) La phase préparatoire (entre-nœuds R, à R 8 ).
s) La phase active (entre-nœuds R, à R 1S ).

La première et la seconde peuvent être considérées comme
appartenant au rhizome vertical, qui comprend tous les entre-
nœuds primitifs et les entre-nœuds basaux.

1

Cryza. JaUt* L.

ts>

**

}se

Sa>

mm, TTtoywn* Jt g cnaumtt(o)
(*ar. luAVoi)

— moy. J, S cM&um«.j (x)
««*- Ave J chaume (*J

Fie. 1. — Représentation graphique en coordonnées logarithmiques de

la croissance de divers chaumes d'Orijza sciltva.

6 CROISSANCE DE QUELQUES RIZ D'INDOCHINE ET D'ITALIE

Ces phases vérifient chacune la formule de gradation propo-
sée par M. Prat en 1935

Y = A. nk

et dans laquelle Y désigne la longueur des entre-nœuds, A une
constante, k la pente de la droite, et n le numéro d'ordre des
entre-nœuds. Elles sont représentées par des droites, A et k
étant différents dans chacune d'elles (fig. 2).

Les entre-nœuds primitifs, dans l'exemple précité, donnent
k = 0,920 et les entre-nœuds basaux (phase préparatoire) :

k = 1,198 pour la var- Lua-voi, k = 0,185 pour la var. Nang-
tec et k = 0,102 pour la var. Nang-ret.

Les entre-nœuds supérieurs (phase active) donnent :

log. Y.» - log. Y 7

var. Lua-voi k =■ = 5,866

log. 13 - log. 6

log. Y„ - log. Y 8

var. Nang-tec k = = 6,323

log. 13 - log. 6

log. Y„ - log. Y 6

var. Nang-ret k = = 6,317

iog. 13 - log. 6

On peut remarquer que ces coefficients k, ou gradients
d'élongation des entre-nœuds, ont sensiblement une même
valeur pour les trois variétés étudiées.

Ainsi la gradation biométrique positive des chaumes flori-
fères des trois variétés provenant des localités différentes est
semblable. La limite entre les diverses phases est représentée
par des points d'inflexion. D'autre part, les travaux de M. Prat
ont montré que d'autres Graminées, en. particulier les Triticum,
n'ont que la phase active. En coordonnées logarithmiques, leur
graphique est constitué par une seule droite. Dès lors, on est en
mesure de considérer les points d'inflexion de la courbe repré-
sentative comme un caractère important des plants de riz
transplantés.

La croissance des chaumes de riz dans leur milieu naturel
subit l'influence d'innombrables facteurs internes et externes,
capables de l'accélérer ou de la retarder (nous verrons plus en
détail ces facteurs au chapitre III). En dehors du repiquage, il

DUONG-HUU-THOI

£***

12j

Sjpb/yoW /t &trlMwi qUy

fw. Loâ-VÔl ) '
(v„ .Vi~f r*tj

~\G. ?. — Graphiques logarithmiques des entre-nœuds d'Oryza Saliva,

8 CROISSANCE DE QUELQUES RIZ D'iXDOCHIXE ET D'ITALIE

y a la durée totale de l'exposition de la plante à la lumière, la
température, l'eau, la nature du sol, l'apport en engrais, la varia-
tion de pH, la concentration ou la dilution des matières nutri-
tives ou toxiques dans l'eau qui varie avec l'intensité d'évapora-
tion, la pluie et l'irrigation. Ce qui explique les nombreuses fluc-
tuations individuelles sur la courbe représentative de la variété
Lua-voï. Cette dernière pousse au mois de mai, époque à laquelle
les changements de ces différents facteurs sont considérables.

En résumé, l'étude d'un chaume de riz à l'état statique et
au point de vue biométrique fournit divers caractères impor-
tants qui sont les suivants :

1° Les chaumes de riz repiqué présentent trois phases de
développement et de croissance- Les deux premières (phase pri-
mitive et phase préparatoire) correspondent au rhizome verti-
cal et la dernière (phase active) aux cinq derniers entre-nœuds.
L'existence de la deuxième phase (deuxième partie du rhizome
vertical) est due au seul fait de la transplantation. Dans ces dif-
férentes phases, les entre-nœuds présentent une gradation bio-
métrique positive et leurs valeurs vérifient la formule de M.
Prat : Y = A. n k , les coefficients A et k étant différents dans
chacun des cas ;

2° Dans la dernière phase les valeurs k des droites expri-
mant la gradation des chaumes des trois variétés de riz étudiées
sont sensiblement les mêmes. Par contre, dans la phase prépa-
ratoire, les valeurs A et k sont variables, ce qui tient aux muti-
lations des plantules pendant les différentes phases de la trans-
plantation.

CHAPITRE DEUXIEME

STRUCTURE ANATOMIQUE ET HISTOLOCIQUE
DES PLANTES ADULTES DE RIZ (ORYZA SATIVA L.)

Nos recherches anatomiques et histologiques sur les. plantes
adultes de riz ont surtout porté sur les épidémies.

M. Prat a, en effet, montré toute l'importance des caractè-
res fournis par cette assise et a généralisé l'étude de la topogra-
phie épidermique en systématique. Nous verrons, au reste, ulté-
rieurement que la connaissance de cette topographie permet
facilement la détermination de l'espèce Oryza sativa L.

Nous avons, par ailleurs, suivi, pour nos recherches, la
méthode indiquée par cet auteur dans sa Thèse et dans ses
publications ultérieures (1).

I. — TECHNIQUE

Les techniques de préparation et de coloration de Fépiderme
indiquées par M. Prat (1932, p. 139) sont appliquées ici. L'em-
ploi du matériel frais est particulièrement à recommander. Par
contre, si l'on s'adresse au matériel sec, il est préférable de
chauffer d'abord à l'autoclave à 120° pendant 3/4 d'heure,
comme pour procéder à une stérilisation ; mais le tube qui ren-
ferme l'organe doit être rempli d'eau. Puis, on le conserve dans
le liquide ramollissant (eau -f- glycérine -4- alcool, à vol. égal)
préconisé par M. Prat. Avec des feuilles juvéniles, nous
observons l'organe directement au microscope et sans colora-
tion, mais en l'éclaircissant au préalable par de l'hypoehloiïte
de sodium. Les colorants convenant le mieux sont le carmino-
vert ou le rouge de Ruthénium et le bleu de méthylène aluné.

(1) Voir ces publications à l'Index bibliographique.

10 CROISSANCE DE QUELQUES RIZ D'INDOCHINE ET D'ITALIE

IL — ELEMENTS EPIDERMIQUES

C'est à des feuilles terminales de plantes adultes que nous
nous sommes adressés pour préciser la nature des éléments
composant l'épi derme.

Sur ces feuilles on observe un grand nombre de formes de
cellules épidermiques différenciées décrites chez les Graminées
par M. Prat (1931) ; la plupart des associations de ces cellu-
les avec des cellules longues sont contenues dans les feuilles
terminales et forment des types variés d'épidermes. A ce point
de vue, YOryza saliva L., bien qu'espèce archaïque, serait une
des plus élevées en organisation de la famille des Graminées.
Nous verrons plus tard que ces vues sont confirmées par l'étude
de sa structure anatomique-

A. - Cellules courtes différenciées

Cellules siliceuses S. — Contrairement à ce que pense Heim
de Balzac, les cellules siliceuses sont de véritables cellules et non
des « dépôts de silice qui se sont localisés dans le cadre d'assem-
blage de 2 cellules mitoyennes et en ont écarté les membranes
respectives ».Les plus caractéristiques de ces cellules sont celles
du type oryzoïde en forme de sablier S c . Les cellules siliceuses
s'associent généralement chacune à une cellule subéreuse Z,
située du côté apical de l'organe pour former un couple silico-
subéreux SZ.

Couple SZ. — Il semble que le couple silico-subéreux pro-
vienne primitivement d'une cellule courte spéciale, qui sélec-
tionne, en plus d'autres matières, de la silice à l'état colloïdal.
Celle-ci se sépare et se cristallise de très bonne heure en bloc au
pôle supérieur de la cellule et de l'extérieur vers l'intérieur, com-
me tout phénomène de cristallisation ; il se formerait donc une
cellule siliceuse S. De même, les silicates dans la plante se précipi-
teraient, en présence d'un pH .acide des protéines du protoplasme,
des cellules épidermiques des zones méristématiques pour donner
une carapace siliceuse sur tous les organes de l'appareil végéta-
tif et plus particulièrement sur les glumelles. D'autre part, à la
suite de l'élimination d'eaù d'imbibition retenue par les colloï-
des, la cristallisation entraîne une déformation de la paroi, due
à des pressions osmotiques plus fortes des cellules voisines.
D'ailleurs ces pressions varient avec la proportion et la nature
des éléments constitutifs des cellules de différentes espèces de

DUONQ-HUU-THOI H

Graminées. Ce sont ces pressions qui donnent des formes variées
de couples SZ, caractéristiques de chaque genre. Quant au re
du contenu de la cellule mère de la cellule siliceuse, il constitue-
rait une cellule séparée Z du couple.

Par ailleurs la présence d'une grande proportion de silice et
de ses combinaisons organiques dans la paille de riz a l'ait
renoncer pendant longtemps à l'emploi de celle-ci en papeterie.
Aujourd'hui, avec des techniques modernes qui ne cessent de se
perfectionner, on a pu éliminer de la silice et obtenir avec de la
paille de riz des papiers d'excellentes qualités.

Cellules exodermiques P. — Les cellules exodermiques P sont,
soit de petits aiguillons P t (fig. 1, 2, 3, pi. II), soit le plus sou-
vent des gros aiguillons P 2 (fig. 2, pi. IV).

Poils biccllulaires B. — Les poils bicellulaires ont ici un
seul type « filiforme » B : (fig. 3, pi. IV). Leur présence cons-
tante sur tout l'appareil végétatif du riz constitue un des carac-
tères importants du genre, au même titre que les cellules en
sablier (SJ.

Stomates X. — Les stomates sont ovales ou losangiques ;
les deux cellules de l'ostiole sont souvent pourvues à maturité
de 2 à 4 verrues.

B. - Cellules longues

Les cellules longues sont surtout engrenées L.„ comme chez
tous les Panicoïdées. Les ondulations des parois latérales et la pré-
sence de papilles sur ces cellules sont acquises au cours de la ma-
turation de celles-ci. Il semble bien que ces modifications méca-
niques seraient liées d'une part à la présence de verrues et à des
renforcements siliceux à la face externe des cellules épidèrmi-
ques et, d'autre part, aux variations des forces de succion des
cellules avoisinantes, plus généralement aux changements des
propriétés physiques et chimiques des constituants cellulaires.

///. — TOPOGRAPHIE DES ELEMENTS EPIDERMIQU-S

Nos recherches concernant la topographie des éléments épider-
miques ont porté surtout sur la variété Nang-Teç. Nous avons ce-
pendant examiné également, à titre de comparaison, la variété
Lua-Voi.

Pour la variété Nang-Tec, nous avons considéré successive-
ment les entre-nœuds du chaume, les faux-noaids, la face externe

12 CROISSANCE DE QUELQUES RIZ D'iNDOCHIXE ET D'ITALIE

des feuilles, leur face interne et, enfin, les glumes et les glu-
melles.

D'autre part, pour les feuilles, il nous a paru nécessaire de
décrire en même temps la structure anatomique de ces organes.

A. - Variété Nang-Teg

1) Entre-nœuds

Le chaume de riz présente un grand nombre de nervures pa-
rallèles comprenant entre elles d'étroites bandes de parenchymes
pourvues de quelques stomates. Les poils bicellulaires B x et les
poils exodermiques P 2 sont rares. L'entre-nœud est revêtu d'un
épidémie formé de cellules silico-subéreuses et de cellules à pa-
rois engrenées SZL 3 ; les cellules S du couple sont plus petites
que les cellules Z ; les cellules L 3 sont étroites. Au-dessus du
nœud et en relation avec l'enchevêtrement vasculaire dans la pro-
fondeur, le nombre de couples SZ devient élevé, ce qui confère à
cette partie une rigidité remarquable.

2) Faux-nœuds

La constitution anatomique du faux-nœud des feuilles de riz
est semblable à celle de la plupart des autres céréales. L'épiderme
externe est formé de cellules SL„ où les éléments L t sont à pa-
rois épaisses et aplaties transversalement ; par contre, les cellu-
les S sont rectangulaires. L'aspect blanchâtre des faux-nœuds est
dû au manque de sclérenchyme et à la réfringence des cellules
siliceuses sans granulations.

3) Face externe de la feuille

a) Gaine (PI. I). — L'épiderme de la gaine (fig. 1) est le pro-
longement de celui de l'entre-nœud situé au-dessous ; il est, ici
encore, du type SZL 3 . Seulement les couples SZ ne sont abon-
dants que dans la zone immédiatement au-dessus du faux-nœud.
La cellule S du couple, en forme de rein, se loge en partie dans la
partie concave de la cellule Z. Les poils P, et P 2 sont nombreux
sur les bandes membraneuses du bord de la gaine ; mais ces deux
derniers deviennent de plus en plus rares vers le milieu de celle-
ci. Les cellules longues L sont pourvues de verrues et de quelques
papilles. Par ailleurs, l'épiderme du sommet de la gaine est plu-
tôt du type PiSZLa.

Sous cet épidémie externe il y a des fibres à parois épaisses ;
ce sont des tissus de soutien et de protection des faisceaux libé-

DUOXG-HUU-THOI

13

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14

CROISSANCE DE QUELQUES RIZ D'iNDOCHINE ET D'iTALIE

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-accord

DUONG-HUU-THOI 15

ro-ligneux (fig- 3 et 4). Ces derniers sont entourés par un en-
doderme lignifié, encadré à son tour par de grosses cellules diffé-
renciées du parenchyme. Celles-ci sont minces et cellulosiques.
Leur taille et leur forme sont dues probablement à des forces de
succion du protoplasme, ainsi qu'à la plasticité des parois. Ces
cellules persistent chez les feuilles adultes et relient les faisceaux
libéro-ligneux à la face supérieure de la gaine.

Des résorptions de cellules du parenchyme se produiraient de
très bonne heure entre les nervures pour faire place à des lacunes
aérifères. La présence de celles-ci pourrait conférer aux riz le ca-
ractère de plantes semi-aquatiques (fig. 3 et 4 ; pi. I).

b) Raccord gaine-limbe (PI. II). — La structure épidermique
de la zone du raccord entre la gaine et le limbe constitue un des
caractères importants de la feuille de riz. Cette zone est encadrée
du côté de la gaine, comme de celui du limbe, par une ligne on-
dulée limitant ainsi un épidémie typique SZP^ (fig. 5 ; pi. IV),
les cellules L 3 étant ici très courtes. Les parties convexes de la
ligne de séparation correspondent aux nervures sous-jacentes
et sont marquées par de nombreux couples silico-subéreux de
formes irrégulières et moins aplatis que ceux de la région cen-
trale.

Il y a aussi les poils B x . Au delà de la ligne de démarcation,
surtout dans les bandes entre nervures, les cellules L 3 s'allongent
sensiblement pour donner un changement brusque de leur allure
(pi. II). Cette zone est marquée, d'une part par l'absence de fibres
hypodermiques et de lacunes aérifères, d'autre part par la pré-
sence d'un parenchyme à cellules turgescentes ; elle rappelle donc
la constitution du faux-nœud et remplit le même rôle que lui
dans le géotropisme.

Ainsi, la zone du raccord se distingue des deux parties de la
feuille qu'elle sépare par sa structure épidermique et par son
anatomie interne. D'autre part, par la forme et par la qualité des
éléments courts, elle constitue la zone de croissance basale du
limbe, comparable à celle de la gaine.

c) Limbe (PI. III). — A la différence de la gaine, les nervures
du limbe sont espacées. Les bandes de cellules situées entre ces
nervures présentent huit à treize files de cellules, dont quatre à
sept sont à stomates. Ces dernières files sont groupées par 2, par
3 ou par 4, et sont séparées des nervures par 2 ou 3 files de cellu-
les L 3 , dont une est constamment pourvue de poils B x . Ce qui le

16 CROISSANCE DE QUELQUES RIZ D'INDOCHINE ET D'ITALIE

différencie encore de la gaine, c'est que ses cellules longues L 3
sont pourvues de grosses papilles, dont les dispositions ne sont
pas quelconques. Elles sont placées généralement dans les parties
les plus larges de la cellule, soit au niveau d'une cellule B, d'un
stomate sur des files voisines, soit au niveau des parois transver-
sales des cellules voisines, soit enfin vers l'extrémité d'une des
cellules en contact avec le stomate (cellule en direction de la
gaine). Comme chez les autres Graminées, les poils exodermiques
P 2 sont sur les nervures et dans les bordures du limbe P 2 b. Sur
les nervures, on a toujours un épidémie SZL 3 n avec des cellules
siliceuses oryzoïdes S 6 sur les plus grosses.

Vers le sommet du limbe, la répartition des éléments épider-
miques ne change pas, mais le nombre des éléments différenciés
diminue en fonction de la largeur de l'organe. Signalons que la
présence de nombreux stomates sur le limbe constitue un autre
caractère important des variétés de riz à culture irriguée, puis-
que, chez les espèces aquatiques, les individus submergés ont des
stomates en nombre plus faible que les individus hors de l'eau
(Mer, 1882 ; Costantin, 1884). En somme, l'épidémie externe
du limbe de la feuille de riz est du type SZ, XL 3 .

En ce qui concerne la structure anatomique du limbe, une
coupe transversale faite dans la partie moyenne du limbe mon-
tre, sur sa face supérieure, une structure différente de celle de la
gaine, tout comme dans la plupart des Graminées des régions
chaudes. Cette face supérieure présente, en effet, des sillons lon-
gitudinaux, "séparés par des crêtes correspondant aux nervures.
C'est dans le creux de ces sillons que se placent les tissus moteurs
constitués par des cellules bulliformes (fig. 3). Celles-ci sont des
cellules épidermiques hypertrophiées et modifiées de bonne heure
par leur fonction mécanique. La face interne du limbe est à cuti-
cule mince et pourvue de verrues et de papilles (fig. 2). De plus,
les ondulations des parois longitudinales des cellules épidermi-
ques sont peu prononcées. Les cellules bulliformes se composent
en général de 4 cellules plus ou moins turgescentes, dans la jour-
née surtout, quand la plante pousse dans des terrains secs ; elles
provoquent ainsi l'étalement ou l'enroulement du limbe. Le méca-
nisme de ces mouvements serait dû à la rupture de l'équilibre
des pressions osmotiques des cellules bulliformes et des cellules
du parenchyme, cette rupture étant provoquée par la transpira-
tion stomatique et cuticulaire, sans que la plante puisse compen-
ser sa perte en eau.

DUONG-HUU-THOI

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18 CROISSANCE DE QUELQUES RIZ D'iNDOCHiNE ET D'iTALIE

Ainsi, la motricité des cellules bulliformes est en fonction de
la quantité d'eau circulant dans la plante et de la chaleur reçue
par le limbe. Cependant on peut remarquer que, chez les variétés
à culture irriguée, les feuilles s'enroulent moins dans la journée,
grâce d'une part à une intense transpiration assurée par d'innom-
brables stomates du limbe et d'autre part à la perte par vaporisa-
tion de la chaleur reçue par la feuille. Il y a là un mécanisme ré-
gulateur important à signaler.

A la différence de la gaine, les faisceaux présentent au pôle
supérieur, comme au pôle inférieur, des fibres hypodermiques.
Par ailleurs, Duval-Jouve, et plus tard Bugnon, ont remar-
qué que les nervures principales du riz, en particulier la médiane,
résultent de la fusion d'un certain nombre de nervures secondai-
res. La figure 4 montra une de ces nervures au pôle supérieur du
faisceau principal. On remarque en général, dans le limbe, que
la présence de grosses cellules bulliformes fait disparaître des
lacunes enii'e les nervures, sauf cependant quelques-unes de part
et d'autre des nervures principales (fig. 4;. On verra, sur cette
même figure, que les faisceaux libéro-ligneux du limbe sont,
comme dans la gaine, plus rapprochés du côté externe. Ils sont
entourés de cellules collectrices, qui forment une gaine aquifère.
Les cellules de cette gaine sont dépourvues de chloroplastes, mais
jouent un rôle important dans l'acheminement et dans la trans-
fusion des produits d'assimilation chlorophyllienne. Pee Laby,
en 1898, se servait de cette gaine pour justifier le groupe de Gra-
minées vivant dans l'eau ou dans les lieux humides et dans lequel
l'auteur classe d'ailleurs Oryza sativa.

4) Face interne de la feuille

a) Gaine. — Comme dans la plupart des Graminées, l'épiderme
interne de la gaine de la feuille de riz est formé presque unique-
ment par des cellules longues et lisses L 2 , type d'épiderme OL,.
On observe peu de poils bicellulaires B 1 ou de stomates ; ces der-
niers sont semblables à ceux des feuilles juvéniles (fig. 2 ; pi. I).

b) Ligule. — H y a passage continu de l'épiderme interne de
la ligule à la gaine. L'épiderme est encore du type OL 2 . Quel-
ques poils P 2 sont sur les nervures.

La face externe de la ligule a, par contre, un épidémie SZL 3 ,
surtout à la base. Les poils Bj sont constamment recourbés à an-
gle droit vers le sommet, et leur cellule apicale, à paroi mince,
est généralement ratatinée.

DUONG-HUU-THOI

19

PA/V

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20

CROISSANCE DE QUELQUES RIZ D'INDOCHINE ET D'iTALIE

c) Limbe. L'épiderme interne du limbe présente par rap-
port à l'épiderme externe :

a) moins de rangées de stomates entre les nervures, 4 en gé-
néral ;

b) peu de couples SZ et seulement sur les nervures ;

c) des cellules L 3 entre les nervures, plus grosses, à parois
plus minces et pourvues de petites papilles ;

d) des files de cellules BJ., en bordure de la bande de cellu-
les bulliformes, et entremêlées de poils P x qui sont pres-
que inexistants sur la partie correspondante de la face
externe (fig. 3).

Comme l'épiderme externe, il est du type SZ, XL 3 .

5) Glumes (PI. V)

Les deux glumes de riz sont petites, triangulaires et de taille
plus réduite que celle des autres céréales. Elles sont membraneu-
ses, luisantes et sans arêtes ; elles ont environ 3 mm. de long,
soit environ un tiers de la longueur de la graine. Elles possèdent
une seule nervure, la médiane. La glume inférieure est légèrement
moins large et plus régulière que la supérieure. L'épiderme exter-
ne des glumes est du type OL 3 (fig. 3 ; pi. V). Mais il présente
néanmoins trois zones de cellules différentes, les deux premières
dans la moitié inférieure, la troisième dans la moitié supérieure.
On y trouve en effet :

a) une petite zone de cellules XL 3 correspondant à la partie
épaisse de l'extrême base des glumes ;

b) une zone de cellules SZ, ZL 3 ; on observe en outre, de part
et d'autre de la nervure médiane, des poils P 2 et sur la
bordure P 2 b (fig. 1) ;

c) une zone de cellules OL 3 correspondant à la partie mem-
braneuse du sommet des glumes. Les cellules L 3 ont ici
leurs parois latérales moins ondulées que celles des zones
précédentes (fig. 2).

Une coupe transversale faite dans la partie inférieure des
glumes montre quelques paquets de fibres hypodermiques, sou-
vent inaperçus, adhérents à l'épiderme, et qui marquent proba-
blement l'emplacement où devraient se former des faisceaux li-
héro-ligneux. Il y a, d'autre part, un parenchyme formé de cellu-
les à méats avec une nervure médiane entourée de fibres scléreu-
ses (fig. IV).

DUONG-HUU-THOI

21

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22

CROISSANCE DE QUELQUES RIZ D'INDOCHINE ET D'ITALIE

6) Glumelles (PI. V)

Si les glumes restent petites et sans importance physiologique
au cours de leur évolution, les deux glumelles sont, par contre,
des organes de protection des plus perfectionnés du fruit. La plus
grande d'entre elles est l'inférieure. Toutes les deux possèdent la
forme d'une carène et s'emboîtent l'une avec l'autre, grâce à un
enroulement du bord libre de la glumelle inférieure et aux sail-
lies des nervures de la glumelle supérieure. Chez les variétés de
riz aristées l'arête n'est autre chose que le prolongement excessif
des nervures de la glumelle inférieure.

D'autre part, les glumelles sont parcourues par des sillons et
des crêtes correspondant respectivement les uns à l'axe médian et
les autres aux engrenages des parois latérales des cellules L 3
(fig. 5). Elles présentent seulement à leur sommet un groupe de
quelques stomates entourés de cellules L 3 (fig. 9 ; pi. IV). En
dehors de l'épaisse couche de cuticule, les glumelles sont pour-
vues d'une carapace siliceuse présentant sur les crêtes longitudi-
nales de grandes côtes dirigées latéralement et en direction du
sommet de la glumelle (fig. 6 ; pi. V).

L'épiderme externe des glumelles est formé :

a) de grandes cellules à parois très ondulées, plus larges que
longues, l'amplitude des ondulations de ces parois pou-
vant dépasser 10 microns (fig. 5) ;

b) de poils exodermiques P, de 10 à 80 microns de long, très
nombreux dans leur partie médiane et vers le sommet.

L'épiderme interne des glumelles est homogène OL 2 ; les
cellules L 2 sont larges et à parois minces (fig. 3). Sous toute
l'étendue de l'épiderme externe, les glumelles possèdent une ou
plusieurs couches de fibres hypodermiques.

Ainsi, les glumelles se distinguent totalement des glumes et
des autres organes végétatifs, notamment par leur épidémie
externe d'un type particulier PL 3 (les parois latérales des cellules
L 3 étant extrêmement ondulées) et par une absence presque
complète de couples SZ ; mais cette absence est compensée par
l'existence, sur toute leur surface, d'une couche de silice pourvue
de crêtes.

B. - Variété « Lua Voi »

1) Entre-nœuds
L'épiderme externe des entre-nœuds est toujours du type le
plus évolué SZL 3 .

DUONG-HUU-THOI 23

2) Faux-nœuds

Le faux-nœud est formé de nombreuses cellules siliceuses S
aplaties longitudinalement et disposées en files distinctes. Les
cellules courtes lisses L 2 qui les séparent sont à parois minces et
de même taille qu'elles. L'épiderme est donc du type SL^ avec,
sur les nervures de cette région, le type normal SZL 3 .

3) Face externe de la feuille

a) Gaine. — Etant le prolongement des entre-nœuds, la gaine
conserve encore le type d'épiderme SZL 3 avec cependant un peu
moins de couples silico-subéreux.

. Le passage de la gaine à la zone du raccord est marqué par
un épidémie P^ZL;,. Les cellules S des couples silico-subéreux
affectent des formes irrégulières et variées. Les poils P x sont
nombreux sur les nervures de la région médiane. Une coupe trans-
versale de la gaine montre une disposition de files de cellules
semblable à celle du chaume.

b) Raccord gainée-limbe (PI. II). — C'est toujours le même
épidémie SZPjLj que celui de la variété Nang-Tec.

c) Limbe. — La transition que présente l'épiderme du limbe à
la limite de la zone du raccord est nettement marquée par l'allon-
gement sensible des cellules longues L 3 (fig. 1 ; pi. II). A la diffé-
rence de la gaine, ces cellules sont pourvues de grosses papilles.

*

En résumé, l'étude de la topographie des éléments épidermi-
ques nous permet d'arriver aux conclusions suivantes :

1°) Chez le riz on observe trois types d'épiderme :

a) le plus évolué est le type silico-subéreux SZL, de la face
externe des entre-nœuds, de la gaine, du limbe et des giu-
mes ;

b) le type homogène OL 3 est celui de l'épiderme interne de
la gaine, des glumes, des glumelles et plus généralement
de toutes les faces fortement appliquées contre une paroi
rigide ;

c) le type particulier PL 3 , de la face externe des glumelles,
est très caractéristique chez les riz.

24 CROISSANCE DE QUELQUES RIZ D'INDOCHINE ET D'ITALIE

2°) Les caractères de la sous-famille des Panicoïdées (H. Prat,
1931, pages 287, 288 et 300) s'observent presque tous chez le riz.
C'est ainsi qu'on trouve :

a) sur les nervures les cellules siliceuses en sablier S 6 , carac-
téristiques du genre Oryza ;

b) des poils bicellulaires B 1} toujours présents sur des files
de cellules encadrant généralement les bandes ou files de
stomates sur l'épidémie externe des entre-nœuds, de la
gaine et des deux faces du limbe ;

c) trois types de poils épidermiques qui s'observent générale-

ment sur la face externe des organes végétatifs, à savoir
les poils P sur les auricules et sur les glumelles, les petits
aiguillons Pi sur les bords membraneux de la gaine et au
sommet de cette dernière, enfin des gros aiguillons P 2 sur
les nervures et dans la bordure du limbe P 2 b.

d) des cellules longues L, à papilles ou à verrues, les premiè-
res se rencontrant généralement sur l'épidémie externe du
limbe et les secondes étant à la fois sur les entre-nœuds, la
gaine et les glumes.

3°) L'épidémie SZP 1 L 3 , du raccord gaine-limbe, est encadré,
du côté de la gaine, comme de celui du limbe, par une ligne on-
dulée caractéristique.

Enfin, ayant examiné, en plus des deux variétés précédentes,
les épidémies d'une autre variété indochinoise, la variété Nang-
Ret, et ayant retrouvé les mêmes caractères, il en résulte que tou-
tes les variétés indochinoises à culture irriguée présentent une
topographie épidermiqwe semblable. Leurs limbes sont pourvus
de nombreux stomates, ce caractère permettant de distinguer les
variétés irriguées de celles à culture sèche.

25

CHAPITRE TROISIEME

STRUCTURE ANATOMIQUE ET HISTOLOCIQUE
DES FEUILLES JUVENILES DE RIZ (ORYZA SATIVA L )

/. — PREFEUILLE OU PI LEO LE

La préfeuille est une simple petite gaine dépourvue de chlo-
rophylle. Elle présente deux nervures symétriques par rapport à
l'axe médian. Son épiderme est presque sans cuticule et présente
à la base une étroite zone de cellules courtes, méristématiques,
larges et irrégulières LJ. Celles-ci s'allongent, tout en gardant
dans le reste de la feuille leurs parois lisses, pour devenir des cel-
lules L 2 . Les jeunes stomates, encore non caractéristiques, sont
particulièrement localisés dans le sommet de la feuille (fig. 12 ;
pi. VI). Ce cas s'observe surtout quand les plantules ont poussé
dans de bonnes conditions de température et d'humidité. Mais, en
général, ils sont à la base de cette feuille et au nombre d'une
dizaine. C'est encore vers la base qu'on rencontre quelques cellu-
les exodermiques P, et des cellules pyriformes, qui sont proba-
blement des poils bicellulaires B, arrêtés dans leur évolution
(fig. 7 ; pi. VI). Les cellules siliceuses S sont aplaties longitudi-
nalement ou presque carrées (vues en plan) ; elles apparaissent
rarement.

L'épiderme interne est du type homogène OL 2 , tout comme
celui des premières feuilles de riz, alors que, chez les feuilles adul-
tes, c'est plutôt le type OL 3 que l'on observe.

L'anatomie est simple : nervures très peu différenciées, lacu-
nes entre ces dernières, alors qu'elles n'existent pas quand la
piléole était dans l'embryon.

Ainsi, les éléments différenciés de cette préfeuille sont pré-
sents, mais ils restent encore dans un premier stade de leur évo-
lution.

26 CROISSANCE DE QUELQUES RIZ D'INDOCHINE ET D'ITALIE

II. — DEUXIEME FEUILLE

La deuxième feuille n'est plus une simple gaine, mais une
gaine pourvue d'un rudiment de limbe sans ligule et de nervures
nombreuses (une dizaine environ).

A. - Gaine (fig. 3 ; pi. VI)

L'étude de l'épiderme de la gaine nous révèle certaines étapes
de l'évolution des cellules longues. Primitivement ces cellules
sont courtes et irrégulières LJ. Mais elles s'allongent ensuite ra-
pidement dans une zone à la base pour devenir d'abord des cellu-
les lisses L 2 , puis des cellules engrenées L 3 . Les ondulations des
parois longitudinales de ces dernières semblent aller de pair
avec la présence de papilles et de verrues sur la surface externe
de ces cellules.

Les cellules des couples SZ sont rectangulaires et les cellules
en sablier S 6 sont déjà en files caractéristiques sur les nervures.
Les stomates sont, pour la plupart, des formes juvéniles ou res-
tent encore dans leurs premiers stades de formation (fig. 9 ;
pi. VI). Les poils bicellulaires juvéniles B (fig. 1 et 8, pi. VI) et
les poils Bj sont présents, mais les cellules en massue, les poils
exodermiques Pi et les poils tricellulaires (cellules M de Prat)
sont plutôt rares. Au reste, ces derniers paraissent des anomalies
des poils bicellulaires Bj.

L'épiderme interne est du type OL 2 . Il présente peu de stoma-
tes, des poils bicellulaires et des poils exodermiques-

Au point de vue anatomique, les fibres ont des parois peu
épaisses et l'endoderme est complètement lignifié. Les nervures
principales n'ont qu'un à trois canaux de bois ; mais ceux-ci
sont incomplètement formés chez les autres.

B. - Raccord Gaine-Limbe

Cette zone n'a encore aucun intérêt particulier. C'est simple-
ment un petit étranglement vers le sommet de la gaine, séparant
en quelque sorte un limbe insignifiant.

C. - Limbe

Les deux épidermes de ce limbe rudimentaire sont à cellules
longues et lisses L 2 . Les stomates n'ont pas toujours ici leur dis-
position habituelle ; ils sont aussi sur les nervures.

En somme, le riz, à l'inverse du blé, possède une deuxième
feuille à limbe insignifiant et à grande gaine, où tous les éléments

DUONG-HUU-THOI 27

essentiels de l'épidémie sont présents, mais restent souvent à
l'état juvénile.

///. — TROISIEME FEUILLE

La formation de la troisième feuille de riz marque presque le
terme de la phase de germination. Au lieu d'être une feuille sans
ligule et sans auricule, elle est complète et possède déjà les carac-
tères morphologiques d'une feuille adulte.

A- - Gaine

La répartition de l'épidémie externe en zones, à la base de la
gaine, est ici très nette. Les diverses étapes de la croissance et de
la différenciation des cellules épidermiques sont plus rapides. On
aura schématiquement vers la base et de haut en bas, les zones
de cellules suivantes : LJ, SL,, SL., SZL 2 , B^.

En dehors de ces particularités, l'épidémie externe de la gaine
est toujours du type SZ, XL 3 . Les files de stomates débutent sou-
vent, comme dans la deuxième feuille, par des éléments courts
S ou B x .

Un fait important à noter dans la répartition topographique
des éléments épidermiques des feuilles juvéniles de riz est que le
nombre de stomates sur la gaine varie en sens inverse du nombre
des poils bicellulaires B : .

La structure interne de cette gaine est un peu plus évoluée
que celle de la deuxième feuille. Le parenchyme entre les ner-
vures se résorbe et se réduit souvent à deux couches de cellules
sous l'épidémie externe (fig. 4 ; pi. VI).

B. - Ligule

Cet organp étant de nature membraneuse, les épidémies sont
ici constitués par des cellules L 2 . Par contre la partie basale, plus
épaisse, est formée de cellules engrenées à papilles L', alors que
les cellules L, du sommet sont à verrues. Les poils bicellulaires
sont, comme dans les feuilles adultes, les plus nombreux parmi
les éléments différenciés.

C. - Auricules

La troisième feuille possède sur la bordure du sommet de la
gaine deux petites auricules, où les cellules épidermiques sont ir-
régulières L x i. Ces auricules sont munies de petites excroissances
terminées par de longs poils exoderminues, nui atteignent parfois

28 CROISSANCE DE QUELQUES RIZ D'iNDOCHINE ET D'ITALIE

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DUONG-HUU-THOI 29

plus d'un millimètre de long. Le nombre de ces poils exodermi-
ques est assez variable (trois à dix) (fig. 13 ; pi. IV).

D. - Raccord Gaine-Limbe (fig. 1 et 2 ; pi. VI)

Cette zone diffère des deux parties de la feuille qu'elle sépare
par un épidémie S, SZL : , analogue à celui de la base de la
gaine.

E. - Limbe

Comme chez les feuilles adultes, les cellules affectent des for-
mes normales. En sortant de la zone du raccord, elles s'allongent
entre les nervures, mais moins que dans la gaine, et leurs parois
présentent des ondulations plus prononcées (fig. 1 et 2 ; pi. VI).
On observe aussi sur ce limbe des cellules stomatiques arrêtées
dans leur évolution (fig. 11 ; pi. VI).

D'autre part, nous avons pu constater sur les feuilles juvéni-
les que la formation d'une nervure secondaire entre deux ner-
vures principales entraine toujours l'apparition de part et d'autre
des files supplémentaires de stomates, sauf d'ailleurs le cas où
la partie de l'organe considéré est de nature membraneuse (bord
de la gaine par ex.). Cette règle pourrait être généralisée pour les
autres Graminées.

La topographie de l'épidémie interne du limbe est analogue
à celui de l'épiderme externe ; cependant les cellules L 3 entre les
nervures sont plus larges et plus grosses que celles qui sont dans
la partie correspondante de l'épiderme externe. A l'inverse de
celui-ci, les poils exbdermiques P : (fig. 6 ; pi. VI) sont ici aussi
abondants que les poils'Bi ; par contre les stomates le sont un
peu moins.

La structure anatomique n'a rien de particulier (fig. 5 ; pi.
VI).

Bref, la troisième feuille de riz présente déjà les caractères
morphologiques et épidermiques des feuilles adultes, mais elle
a encore à la base de la gaine des zones de cellules qui sont en
pleine évolution.

En plus de ce qui a été dit précédemment, nous avons pu
constater que la répartition topographique des éléments épider-
miques sur la quatrième et la cinquième feuille est analogue à
celle de la troisième.

*
**

30 CROISSANCE DE QUELQUES RIZ D'iNDOCHINE ET D'iTALIE

En résumé, l'étude des caractères épidermiques et anatomi-
ques des feuilles juvéniles de riz nous révèle d'abord une distri-
bution d'éléments épidermiques et une structure interne peu .dif-
férentes de celles des feuilles adultes. Mais nous avons pu cons-
tater les divers stades d'évolution (multiplication, différencia-
tion et élongation) des éléments épidermiques. Ces derniers par-
viennent déjà, dans les feuilles juvéniles, à des formes stables et
définitives de la plante adulte. C'est le cas des cellules L 3 , SZ, B x ,
P, X. La topographie de l'épidémie externe des juvéniles diffère
seulement de celle des feuilles adultes par la présence à la base
de la gaine des zones d'éléments courts différenciés. Sur les ner-
vures les cellules siliceuses oryzoïdes S G sont généralement sur
deux files caractéristiques et leur maturation s'observe de bonne
beure à la base de la gaine ou du limbe. Les cellules courtes L;i
de la zone du raccord sont entremêlées de cellules mères des élé-
ments différenciés et de couples silico-subéreux SZ dont les
composants sont rectangulaires.

Ainsi, la topographie de l'épiderme des feuilles juvéniles nous
apporte, une fois de plus, une preuve irréfutable' de l'homogé-
néité de l'espèce Oryza satina. Son importance en systémati-
que est incontestable. Malgré la diversité des variétés, cette to-
pographie reste sans changement notable dès les premiers sta-
des de la végétation, époque à laquelle les plantules sont influen-
cées par d'innombrables facteurs externes (voir chapitre IV).

31

CHAPITRE QUATRIEME

CONDITIONS GENERALES DE LA GERMINATION

Le jeune plantule de riz, en sortant de la puissante enve-
loppe protectrice formée par les glumelles, réagira d'une façon
diverse aux facteurs internes et externes dont dépendent sa ger-
mination et sa croissance. Ce sont ces réactions que nous allons
tour à tour étudier. A cet effet, nous avons fait six germinations
successives depuis le début de printemps jusqu'au mois d'août
1939. Les semences provenant de la Cochinchine et d'Italie
étaient mises à germer simultanément. Des observations faites
sur ces expériences complètent nos souvenirs d'enseignement
pratique appliqué par les riziculteurs de la terre indochinoise,

/. — TECHNIQUE

Au cours des essais de germination, nous avons utilisé deux
moyens :

a) Germination sur papier filtre ;

b) Germination dans des pots.

Dans le premier cas, nous nous sommes servis d'assiettes
creuses et de papier filtre stérilisé à la flamme d'un bec Bun-
sen ; cinq couches de papier étaient placées dans le fond de
l'assiette pour obtenir une lame poreuse. L'assiette était recou-
verte d'une cloche et les graines mises à germer étaient placées
dans une étuve maintenue à une température de 29° à 30° C.

Dans le second cas, les grands pots dont nous nous sommes
servis avaient leur fond fermé par un bouchon et paraffiné. Ils
étaient remplis de terre du jardin du laboratoire de Biologie
Végétale, jusqu'à 3 cm. du bord.

Les pots étaient placés, soit sur les fenêtres de la salle de
travaux pratiques du laboratoire et à l'exposition S. W., soit
dans la cour, en face de cette même salle. Dans le premier cas,
les pots étaient arrosés journellement par l'eau du robinet et,

32 CROISSANCE DE QUELQUES RIZ D'INDOCHINE ET D'ITALIE

dans le second cas, ils étaient alimentés par un courant continu
de la même eau (eau industrielle).

//. — INFLUENCE DES FACTEURS INTERNES

Pour le riz, comme pour toute autre céréale, une bonne ger-
mination nécessite des semences parvenues à complète matu-
rité physiologique. Certains auteurs pensent que le poids et la
taille des semences sont peu importants au point de vue du pou-
voir germinatif. En réalité, ces facteurs ne sont pas négligeables,
si la germination se place dans de mauvaises conditions. C'est ce
que confirment nos expériences du mois d'avril 1937, particu-
lièrement avec les variétés indochinoisès très sensibles aux bas-
ses températures.

On sait que le pouvoir germinatif de la graine dépend du
stade de maturation physiologique et de l'âge de celle-ci. Seu-
les les graines mûres à point germent parfaitement et produi-
sent des plantules fortes et vigoureuses, sauf dans le cas où
elles sont fraîchement cueillies. La durée que celles-ci mettent
pour germer est assez longue : 6 à 7 jours. Par contre, elles pos-
sèdent généralement un pourcentage élevé de germination si
elles sont semées 40 à 50 jours environ après la récolte. Cepen-
dant, Miège a constaté chez Hordeum distichum que la faculté
germinative est déjà parfaite dès la récolte, ou immédiatement
après, puisqu'elle atteint 80 à 92 % à la moisson. Chez d'autres
Graminées, Nardus stricta par exemple, il faudrait plusieurs
mois de repos après la récolte (J. Coulon).

Quoi qu'il en soit, nos expériences ont montré que la cause
physiologique des variations constatées dans la faculté germi-
native des vieilles graines et des graines non mûres est due pro-
bablement à la destruction et à l'insuffisance de substances
protéiques et de certaines diastases dans le tégument de la graine.
On sait que ces diastases sont constituées, soit par des protéines
spécifiques, généralement pourvues de groupements prosthéti-
ques capables de jouer un rôle catalytique dans les phénomè-
nes d'oxydation, soit par des protéides (phosphoprotéides, métal-
loprotéides, etc..) auxquelles la présence de métaux lourds,
comme le fer, le cuivre, etc.-, ou même de métalloïdes, tels que
le phosphore et le bore, permet de jouer un rôle équivalent.
C'est ainsi que la catalase et la peroxydase sont des combinaisons
fer-porphyrine. En présence d'eau oxygénée, les groupements

DUONG-HUU-THOI 33

prosthétiques, les métaux ou les métalloïdes sont capables de
catalyser énergiquement- l'oxydation des substances de réserves
et réduisent cet oxydant en donnant de l'oxygène moléculaire.
Grâce à ce processus, on expliquera facilement les constatations
d'AppLEMAN (1915) sur la relation entre la catalase et le phéno-
mène de la respiration de l'organisme végétal. On comprendra,
de même, le rôle activant de l'eau oxygénée dans le traitement
des graines incomplètement mûres.

Ainsi, étant de nature protéique, les diastases, et même les
codiastases (vitamine Bi par exemple), sont facilement altérées
par les facteurs défavorables du milieu ambiant. Il est donc
naturel de conclure que les substances protéiques sont impor-
tantes chez les végétaux comme chez les animaux. Nos dosages
d'azote au micro-Kjeldahl ont montré que la variété Ca-dung
renferme environ 5,6 % d'albumine. Si donc on supprime ces
substances des graines d e riz par un artifice quelconque (en
débarrassant des amandes de riz de leur péricarpe ou en faisant
germer le riz dans une solution à des concentrations convena-
blés de SO'Anr, de NaCl, d'alcool), nous avons constaté que la
germination était fort gênée ou arrêtée complètement.

Par ailleurs, d'autres expériences en cours semblent mon-
trer que les corps ayant des atomes d'azote pourvus d'une dou-
ble liaison et surtout des groupements aminés, en particulier les
acides aminés, sont actifs sur la germination et jouent un rôle
non négligeable dans le métabolisme des cellules végétales.

///. — INFLUENCE DES FACTEURS EXTERNES

A. - Nécessité de désinfecter les semences

Les méthodes de stérilisation préconisées jusqu'ici sont
excessivement nombreuses. Elles utilisent des sels minéraux,
des composés organiques ou encore des oxydants. Pour diverses
raisons, nous préférons utiliser l'eau de Javel à 6° B° diluée au
tiers ; dans ce cas, l'immersion des graines pendant deux heu-
res suffit pour les désinfecter. Cette méthode a l'avantage de
permettre des applications pratiques, simples et a peu de frais.
Si les graines ne sont pas désinfectées au préalable avant le
semis, les moisissures, les bactéries, les champignons se dévelop-
pent et se multiplient rapidement, en envahissant la base de la

34 CROISSANCE DE QUELQUES RIZ D'INDOCHINE ET D'iTALIE

gemmule, là où il y a une émission de substances nutritives
mobilisées par les diastases. C'est pourquoi l'action antisepti-
que ne doit pas être confondue avec la stimulation d'ordre phy-
siologique des graines en germination, comme on le fait assez
souvent.

B. - Trempage des graines, phase d'imbibition

La quantité d'eau absorbée par un grain de riz trempé est
d'environ 25 % de son poids sec. La durée du trempage favo-
rable à la germination varie avec la température de l'eau et par
suite de la vitesse de la perméabilité des enveloppes de la graine.
Au mois d'avril, la température extérieure étant basse, en
moyenne 15° C, il faudrait tremper les semences pendant 4 ou
5 jours, alors qu'en été, la température extérieure étant de 30° C
environ, cette durée peut baisser jusqu'à un jour. Quoi qu'il en
soit, ce temps doit être suffisant pour amener le réveil des phé-
nomènes vitaux de la graine. Par contre, un trempage trop long
peut retarder considérablement la germination par manque de
chaleur nécessaire.

C. - Importance de l'Oxygène

L'oxygène dissous dans l'eau ou dans une solution de cul-
ture exerce une action plus ou moins directe sur la marche du
développement des plantules de riz en germination. Il faut
absolument de l'oxygène pour l'aération de leurs racines et pour
l'oxydation des inclusions glucidiques et lipidiques du cj'to-
plasme. L'énergie résultant de cette oxydation rend possible la
protéosynthèse. Nos expériences ont montré, d'ailleurs, que le
manque d'oxygène dans une eau provoque l'asphyxie des raci-
nes et l'arrêt de croissance en longueur de la plante. Le dosage
de l'oxygène dissous a été vérifié par la méthode de Winckler.

Nous verrons ultérieurement (cf. p. 34) que la pauvreté en
pxygène dans une atmosphère influe différemment sur la crois-
sance d'une plantule.

Par ailleurs, Erygin a constaté que le manque d'eau, et par
suite d'oxygène, affecte davantage les jeunes plants que les grai-
nes en germination. De même le quotient respiratoire est plus
ou moins grand que l'unité suivant que les graines sont sub-
mergées ou non.

DUONG-HUU-THOI 35

De son côté, Nagai Isburo a montré en 1910 que les graines
de riz trempées peuvent germer dans une atmosphère d'hydro-
gène ou dans un air privé d'oxygène. Mais il y a seulement
développement de la gemmule, alors que la formation de la
radicule nécessite la présence de l'oxygène. Il semhle que ceci
provienne de la grande nécessité pour la plantule de respirer.
Il serait donc intéressant de refaire ces expériences, mais d'une
toute autre manière et d'examiner de même les possibilités de
résistance des plantules à l'asphyxie.

D. - Résistance à l'asphyxie

En vue de vérifier la résistance à l'asphyxie des graines de
riz en germination, nous avons semé dix graines, non trempées au
préalable, dans quatre séries de grands tubes à essai de 50 ce.
remplis au 1/5 d'eau distillée.

Les tubes de la première série étaient fermés au chalumeau
immédiatement après l'introduction des graines.

L'eau distillée de la seconde série de tubes était soumise à
l'ébullition. Puis, on ajoutait un bout de paraffine dans chacun
des tubes et on chauffait légèrement ces derniers au niveau de
la paraffine pour faire fondre cette dernière, ce qui permettait
d'isoler complètement l'eau contenant les graines de riz.

Dans la troisième série de tubes, on faisait passer un cou-
rant de gaz carbonique et ces tubes étaient fermés comme dans
le premier cas.

La dernière série de tubes renfermait des témoins et les tubes
étaient bouchés par du coton verre.

Dans tous les cas, ces expériences ont été poursuivies à
Tétuve maintenue entre 30 et 31° C.

Les résultats obtenus pour chaque série ont été les suivants :

Dans la première série, toutes les variétés de riz ont germé.
Les plantules continuent à pousser pendant une dizaine de jours
en acquérant, d'une part trois premières feuilles (la dernière est
incomplètement formée) et, d'autre part, la radicule, des raci-
nes adventives et des poils absorbants.

36 CROISSANCE DE QUELQUES RIZ D'INDOCHINE ET D'iTALIE

Mais la hauteur (1) de ces plantules reste inférieure à celle
des témoins. Ceux-ci seront à leur tour moins élevés que s'ils
avaient germé sur du papier filtre humide et sous cloche. On
aura respectivement les valeurs moyennes suivantes, prises sur
toutes les variétés en expérience, au cinquième jour, c'est-à-dire
au moment où les réserves ne sont pas encore épuisées.

Plantules en exp. Témoins Plantules germant

sur du papier filtre

Hauteur 4 cm. 4,7 cm. 9,5 cm.

Par contre, la longueur définitive du coléoptile des plantules
en expérience est supérieure à celle des témoins.

Plantules en expérience Témoins

Longueur du coléoptile . 2,7 cm. 1,8 cm.

Il apparait donc que le manque d'oxygène dans l'atmosphère
du tube excite passagèrement les cellules du germe et le phé-
nomène se traduit par une élongation et une multiplication des
cellules du coléoptile.

On observe encore ce même phénomène quand les graines
poussent dans de l'eau contenue dans un tube fermé par du
coton. Mais, dans ce dernier cas, les résultats changent com-
plètement si, auparavant, on a fait un vide partiel dans les
tubes (croissance irrégulière de la gemmule).

Ainsi, les plantules de riz peuvent pousser à peu près norma-
lement dans une atmosphère confinée. Il en est de même si on
remplace l'eau en excès dans les tubes par du coton-verre sim-
plement saturé d'eau. Quoi qu'il en soit, la respiration intracellu-
laire et le peu d'oxygène contenu dans le tube permettent aux
plantules de vivre et de croître pendant un certain temps ; ce n'est
environ qu'au douzième jour qu'elles meurent (2).

(1) Cette hauteur est mesurée depuis la base de la tigelle jusqu'au som-
met de la dernière feuille de la plantule.

(2) Si on met dans les tubes un grand nombre de graines (30 par exem-
ple) la vie de ces plantules est raccourcie (5 à 7 jours). L'oxygène est vite
épuisé et remplacé par le gaz carbonique rejeté des graines ; aussi la respi-
ration normale devient-elle impossible.

DUOXG-HUU-THOI 37

Dans la deuxième série, les gemmules apparaissent seules et
leurs longueurs moyennes sont données par les chiffres sui-
vants :

Temps : 2 jours 3 jours 4 jours 5 jours 6 jours

Longueur gemmule

en m/m : négligeable 0,50 1,80 2 3 au max.

On remarque, d'autre part, que, chez les graines à faible pou-
voir germinatif, la gemmule est à peine visible après quarante-
huit heures. Puis elle reste presque dans cet état pour mourir
ensuite au bout du septième jour.

Enfin, dans la troisième série, les graines présentent un
début de germination comme les témoins. La gemmule a environ
un millimètre de haut. Mais, en général, elle ne s'allonge pas
plus. La plantule meurt comme dans le premier cas.

Ces deux dernières séries d'expériences confirment les ob-
servations de Nagai Isburo.

Ainsi, contrairement aux vues de M. Ca.mpese, l'oxygène
libre est nécessaire au développement normal et à la formation
complète de la plantule. Le manque, ou la pauvreté en oxygène,
dans un milieu de culture oblige la plante à développer en pre-
mier lieu son appareil végétatif (gemmule). Si les graines peu-
vent germer en l'absence d'oxygène, c'est seulement par l'effet
d'une fermentation intracellulaire, mais non pas parce qu'elles
peuvent s'en passer. D'ailleurs cet état de choses ne peut durer
plus de 60 heures, sinon il y a arrêt de croissance et dépérisse-
ment de la plantule. Si, toutefois, cette dernière peut croître
dans un milieu pauvre en oxygène, c'est plutôt alors une crois-
sance irrégulière.

E. - Influence de l'épaisseur de l'eau

Selon M. Campese, l'épaisseur de l'eau n'a pas d'influence
sur la germination du riz. En réalité, il en est autrement, surtout
quand elle est faite dans des régions froides. Par ailleurs, le riz
peut germer, soit dans l'eau, soit sur une terre humide. Mais.
dans ces diverses éventualités, on a des résultats tous différents.

Depuis longtemps on a constaté que, si les semences de riz
sont entièrement plongées dans l'eau, l'embryon développe en
premier lieu sa gemmule, qui croit rapidement jusqu'à ce qu'elle
soit sortie à l'air. Son svstème radiculaire reste court et l'appa-

38 CROISSANCE DE QUELQUES RIZ D INDOCHINE ET D'ITALIE

rition de la radicule est en retard sur celle de la tigelle. Tout
se passe comme si le potentiel de la croissance se portait plutôt
vers la tigelle. Sethi a, par ailleurs, noté que la germination
dans l'eau s'accompagne toujours d'une perte en matière sèche.

Par contre, si les semences germent sur une terre humide
ou saturée d'eau, elles émettent d'abord, comme toute autre cé-
réale, la radicule. Celle-ci s'entoure ensuite de poils absorbants
et s'allonge plus vite que la tigelle, qui apparaîtra tardivement
et croîtra plus lentement (cf. page 45).

Dans tous les cas, les basses températures entravent forte-
ment la germination en tuant le germe de la plantule.

Aussi, dans la pratique, pour obtenir de bons résultats, il
faut semer le riz sur un sol saturé d'eau, mais en le laissant au
moins cinq jours sans le recouvrir d'eau, tout au moins si la
température est favorable et si le soleil n'est pas trop ardent.
Au contraire, dans le cas où les basses températures peuvent
causer de graves préjudices au riz, il est recommandé de main-
tenir une couche d'eau au-dessus des semences pour que le
système radiculaire puisse croître à peu près normalement. On
observe cependant un léger retard dans la germination, même
pour les graines les plus vigoureuses.

F. - Influence de la température

L'action combinée de la température avec celle de l'épais-
seur de l'eau constitue un des facteurs importants de la crois-
sance des plantules de riz. D'une façon générale, la germination
des semences de riz à la surface du sol s'effectue entre certaines
limites moyennes de température :

Minimum Optimum Maximum

Temp. en degrés C. 12°-13° 30°-32° 38°-40°

Ces chiffres peuvent, d'ailleurs* osciller de quelques degrés,
suivant qu'on s'adresse aux variétés des pays chauds ou à celles
des pays tempérés.

Dans la pratique, la façon dont on sème le riz peut modifier
la température optimum. En effet, en faisant germer, par exem-
ple, les semences de riz des pays froids à une profondeur de
1 cm. dans un sol saturé d'eau, la température optimum peut
descendre jusqu'à 20° C- ; dans ces conditions, les graines peu-
vent germer au bout de quatre jours. On explique ceci en se

DUONG-HUU-THOI 39

rappelant que la grande quantité de chaleur dégagée par la
graine pendant la période active maintient le milieu environ-
nant à une température un peu élevée.

Kotowski a montré, en 1927, que le coefficient de rapidité
de la germination varie en fonction de la température, alors que
cette dernière est sans influence sur le pourcentage des graines
en germination. L'auteur a observé, de plus, une stimulation de
la croissance des plantules comme conséquence des alternances
de température. Lissenko a, par ailleurs, constaté que l'action
combinée de la température et de la lumière sur la germination
peut modifier le cycle végétatif des plantes, en particulier des
Graminées.

G. - Influence de la profondeur des semis

En 1933, Brezitsky a expérimenté sur un sol d'humidité
moyenne et, après de nombreuses observations, l'auteur conclut
que le pourcentage des graines de riz germées diminue à mesure
que la profondeur des semis augmente. En dépit de ces don-
nées, l'enfouissement des semis, obtenu en troublant l'eau de
la pépinière, est recommandé, surtout quand le riz pousse près
de la limite septentrionale. Cet enfouissement a pour but de
préserver les graines contre les actions très nuisibles des basses
températures.

En plus de la vérification des conclusions de Brezitsky,
nos expériences ont été conduites de manière à montrer que,
si les graines sont semées dans de l'eau trouble, pendant les
mois chauds, le pouvoir germinatif tombe généralement d'un
tiers.

Cette notable mortalité des semences dans les conditions de
l'expérience peut s'expliquer de plusieurs manières.

On peut penser d'abord que, pour une température optimum,
la germination est défavorisée par la présence d'une couche
d'eau au-dessus des semences.

D'autre part, en raison de la grande activité diastasique, il
est certain que la graine consomme une importante quantité
d'oxygène, que la radicule se procure difficilement dans l'eau,
en raison de la présence d'une couche de boue qui la recouvre.

Enfin, on peut faire intervenir la faible solubilité des gaz
dans une eau exposée au soleil, c'est-à-dire chaude.

40 CROISSANCE DE QUELQUES RIZ D'iNDOCHINE ET D'ITALIE

Remarquons que, dans les conditions ci-dessus indiquées,
les semences des variétés à culture irriguée présentent une
mortalité beaucoup moins grande que les variétés à culture
sèche. En outre, on pourrait se demander si la profondeur des
semis de riz a une influence sur le rendement en grain.

H. - Influence de la lumière

De l'action retardatrice de la lumière sur la croissance des
plantules, retenons seulement une nouvelle explication de son
mécanisme par Went. D'après cet auteur, la lumière agit en
détruisant une forte proportion d'hormone de croissance qui
se formerait au sommet des plantules et, de plus, le phototro-
pisme serait la conséquence immédiate de la disproportion dans
la répartition de ces substances dans les plantules éclairées uni-
latéralement.

En 1932, Sawayya a constaté que les talles de riz pren-
nent naissance environ à 13mm. de la surface du sol, si les
graines germent à une certaine profondeur, ce tallage commen-
çant vers la troisième ou la quatrième semaine après le semis.
Au contraire, si on sème superficiellement le riz, la formation
des talles s'arrête complètement et l'auteur conclut que la lu-
mière empêche toute formation de talle. Cependant, nos obser-
vations ont montré que cette action n'est pas systématique,
puisque la lumière faible, ou diffuse, n'annihile pas toujours la
formation des talles et que les nœuds de tallage sont bien au-
dessus de la surface du sol. Dans les mêmes conditions, les talles
se forment encore quand le bourgeon terminal est mutilé par
une cause quelconque.

Notons aussi qu'un grand nombre d'auteurs (Koowitch,
Peretouin, Govorov, Percival, Chien-Lang-Pan, Apagan, etc..)
ont montré que, à côté de la luminosité, la température, le pho-
topériodisme, l'ombre, l'âge des plantes repiquées, etc.. exer-
cent aussi une influence sur le tallage-

Nous avons pu constater, par ailleurs, que la durée de l'éclai-
rement influe aussi sur le cycle végétatif d'une plante ; elle
réduit la hauteur des plants de toutes les variétés de riz étudiées.
La variété précoce Lua-voi, par exemple, a un cycle végétatif
normal de 120 jours dans le pays d'origine. En poussant dans
un endroit exposé au soleil pendant cinq heures par jour seu-
lement, elle ne fructifie pas au bout de six mois (du 15 avril

DUONG-HUU-THOI 41

au 15 octobre 1939). La hauteur du chaume se réduit à 50 cm.
au lieu de 1 m. 20.

On peut penser qu'à côté de ces importants facteurs il ne
faut pas négliger non plus la vigueur de la plantule, l'afflux lu
courant nutritif et la concentration en hormones de croissance
dans la plante et, enfin, tous les facteurs internes et externes
qu'il reste à déterminer.

I. - Influence des stimulants

La stimulation des diastases et des cellules de la graine a
été particulièrement étudiée ces dernières années par bon nom-
nombre d'auteurs. Des recherches de ceux-ci, il ressort que les
stimulants sont surtout des substances antiseptiques ou toxi-
ques à forte dose. Ils ne sont actifs qu'à de très faibles concen-
trations. Leur excitation est d'ordre physiologique ; elle aura,
dans certains cas, une répercussion sur le développement et la
croissance de la plante. On a utilisé pour la stimulation des
sels de métaux lourds (chlorures, sulfates), des halogènes, des
composés organiques, des oxydants ou des solutions de diastases
à 5 %. Nous avons obtenu de bons résultats avec les alcaloïdes,
tels que le sulfate d'ésérine, la pilocarpine, l'hordénine et les
extraits de curare (curarine). La durée de traitement des graines
est variable avec la nature et la concentration de chacune de
ces substances. Plus récemment, les hormones végétales ont été
utilisées dans ce but. C'est ainsi que Shibuya a essayé Fauxine
sur le riz et a montré que la présence de ce corps entraine un
retard et une diminution de la germination. L'inconvénient est
que les concentrations employées par l'auteur, variant entre
40 % à 0,01 mg. %, sont vraiment toxiques, car on sait que
1 action stimulante des hormones se fait avec des quantités mi-
nimes, dans l'ordre de 1/10.000, et même plus faibîe encore.
C'est ainsi que Vauxine a, ou acide auxentriolique, à une con-
centration de 1/1.1 10 7 , est encore active sur YAvena (cf. Nicol).
Les plus usuelles des hormones synthétiques sont des acides
organiques ; elles se retrouvent pour la plupart parmi les pro-
duits de désagrégation des protéines animales ou végétales.

On a aussi essayé sur les végétaux des hormones animales
et tout semble indiquer que la stimulation ne peut avoir lieu
qu'à des doses excessivement faibles. En outre, il est à remar-

42 CROISSANCE DE QUELQUES RIZ D'INDOCHINE ET D'ITALIE

quer que les résultats discordants obtenus par de nombreux
auteurs à ce sujet sont dus aussi aux différentes méthodes de
traitement plus ou moins brutales des graines ou des plan-
tules par les hormones. De même, la biologie, la physiologie de
la plante et les activités synthétiques des cellules des diverses
espèces végétales y contribuent pour une large part. Quoi qu'il
en soit, il semble bien que les réactions spécifiques des cellules
vis-à-vis des substances hormonales sont fonction des groupe-
ments actifs de ces dernières. Chez les graines traitées il y a
un changement de l'activité des cellules du germe, occasionné
par une élévation de l'intensité respiratoire. D'autre part, les
rayons X, le champ électro-magnétique, les ondes courtes, la
radioactivité sont également utilisés comme stimulants.

IV. — MORPHOLOGIE DES PLANTULES DE RIZ
EN GERMINATION

L'aspect morphologique des plantules de riz en croissance
a fait l'objet de nombreux travaux dans toutes les stations rizi-
coles du monde (voir Copeland, Sethi, Brjezitsky, Piacco,
etc.). Nous n'examinerons donc que quelques points qui,
à notre connaissance, n'ont pas été jusqu'à présent suffi-
samment étudiés, à savoir l'embryon au début de la germina-
tion et les différents stades de la germination (voir pi. VII).

Rappelons d'abord pour cela la forme de l'embryon avant la
germination.

Une coupe longitudinale faite dans le germe de la graine
nous montre que la gemmule présenté, par rapport à la radi-
cule, une disposition très différente de la plupart des autres
céréales. En effet, chez ces dernières la radicule et la gemmule
sont dans le prolongement l'une de l'autre (cas du blé, de l'orge,
du maïs, etc.), alors que chez le riz elles forment entre elles
un angle de 65° environ. Le bord supérieur du scutellum est
rabattu au-dessus de la gemmule. De plus, le lobule est plus
grand que chez la plupart des autres céréales et se trouve placé
entre les deux organes du germe (pi. VII).

A. - L'Embryon au début de la germination

Si l'on fait une coupe dans l'embryon deux ou trois jours
après le trempage, on constate que la gemmule a commencé
par s'allonger, tandis que la radicule reste encore en plac'. La

DUONG-HUU-THOI

43

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44 CROISSANCE DE QUELQUES RIZ D'INDOCHINE ET D'iTALIE

piléole se développe rapidement pour donner en quelque sorte
un fourreau étanche, premier organe de protection de la gem-
mule (fig. 5). Ainsi, le trempage déclenche en premier lieu la
croissance de la gemmule et cette croissance se poursuit tant
que la graine reste sursaturée d'eau, sinon la radicule croît plus
vite que la gemmule. Cette adaptation particulière, inconnue
chez les autres céréales, serait un des caractères héréditaires et
spécifiques du riz. Il semble que la polarisation du courant nu-
tritif dans la graine doive être recherchée dans les besoins
d'oxygène pour les phénomènes d'oxydation en général et d'eau
pour l'hydratation et l'hydrolyse des réserves par les diastases.

B. - Différents stades de la germination sur papier
filtre

Les observations faites sur les variétés étudiées seront don-
nées sous forme de vue d'ensemble (voir pi. VII). Les chiffres
qui les accompagnent sont des valeurs moyennes.

A la fin du trempage, l'embryon de riz se soulève en écar-
tant la partie médiane correspondante de la glumelle inférieure.
Cet écartement est dû, non à la dissolution de la glumelle par
la cytase, comme le croyait F. Angelini, mais simplement à
la croissance (augmentation de volume des cellules du germe
provoquée par l'eau d'imbibition) et à la multiplication des
cellules initiales de la gemmule.

1. Plantule d'un jour.

Un jour après le semis la gemmule apparaît seule. Elle me-
sure 0,1 à 1 mm., alors que la radicule reste encore invisible.
Le lobule déchiré entoure la base de la gemmule.

2. Plantule de 2 jours.

Quand la gemmule est sortie, la radicule croit rapidement
et finit par atteindre plus du double de la longueur de la pre-
mière. Ainsi on aura : gemmule = 3,6 mm.

radicule = 7,4 mm.

En même temps il apparaît des racines adventives au point
d'insertion de la piléole avec la tigelle et des poils absorbants à
la base de la radicule.

duong-huu-thoi 45

3. Plantule de 3 jours.

La tigelle et la radicule atteignent en moyenne respective-
ment 16 et 26 mm. La première est pourvue de deux feuilles,
dont la piléole, qui est incolore. Les racines apparues s'allon-
gent et d'autres ébauches se forment.

4- Plantule de 4 jours.

Allongement des différents organes déjà acquis de la jeune
plantule. La troisième feuille est visible. C'est la première feuille
verte des plants de riz.

5. Plantule de 5 jours.

Il y a formation de nouvelles racines adventives et de poils
absorbants comme dans le cas du deuxième jour. Mais, cette
fois-ci, les poils absorbants apparaissent et gagnent peu à peu
le sommet de la radicule qui continue à croître. La troisième
feuille et les poils absorbants existants s'allongent. La hauteur
totale de la plantule est de 7 cm. environ.

6. Plantule de 6 jours.

La troisième feuille- atteint presque sa longueur définitive
et possède ses deux parties caractéristiques, la gaine et le limbe.
Ce dernier, à lui seul, a une longueur de 3 cm. La quatrième
feuille est visible au sommet de la plantule. La hauteur de
celle-ci est de 9 cm. environ.

Les racines adventives deviennent longues, abondantes. Il en
est de même pour les poils absorbants. Ces racines donnent à
leur tour d'autres ramifications.

7. Plantule de 7 jours.

Ralentissement dans l'accroissement de tous les organes de
la plantule. La hauteur de celle-ci est de 9 cm. 50 environ. Ce
ralentissement correspond à un épuisement des réserves de
l'albumen.

En conséquence, le septième jour de la germination marque
généralement la fin de cette phase. Par contre, si les semences
avaient été mises en terre vers le deuxième jour, la plantule
aurait en moyenne 12 cm. 50 de haut au sixième, et 18 cm. au
septième jour. La mise en terre est nécessaire pour permettre
aux plantules de poursuivre leur croissance dans les conditions
favorables du milieu extérieur.

46 CROISSANCE DE QUELQUES RIZ D'iNDOCHINE ET D'ITALIE

C. - Différences morphologiques des plantules en ger-
mination dans des milieux contenant plus ou
moins d'eau

A une température donnée, on peut expérimentalement ap-
porter certaines modifications dans la morphologie des plan-
tules en germination, en faisant varier la quantité d'eau mise
eh présence des graines.

1. En milieu contenant beaucoup d'eau.

Ce cas a déjà été exposé précédemment (cf. page 36). Ce-
pendant on peut noter encore qu'à la température de 30° C. la
sortie de la gemmule est en avance sur la radicule, parfois de
deux ou trois jours. Même lorsque la radicule atteint une
longeur de 3 mm., il y a peu ou pas d'ébauches de poils absor-
bants sur elle et sur le lobule.

2. EN MILIEU CONTENANT PEU D'EAU.

Les papiers filtre, dans les assiettes qui ont servi pour les
expériences, sont humides, mais non surmontés d'une couche
d'eau, l'atmosphère de la cloche étant saturée. Dans ces condi-
tions les plantules formeront abondamment des poils absor-
bants à la base de la radicule et à la surface du lobule. De sorte
qu'au bout de deux à trois jours les plantules seront entourées
à leur base par une collerette de poils absorbants. L'épiderne
externe du lobule acquiert donc une propriété remarquable,
c'est de pouvoir produire, si les conditions l'exigent, des poils
abondants, afin de suppléer aux racines proprement dites de la
plantule. La surface absorbante de celle-ci est ainsi augmentée.

En conséquence, dans la germination, il est important de
préciser les degrés d'humidité du milieu de culture et même
de l'atmosphère où les plantules ont poussé. Il est possible
d'obtenir, pendant la phase de la germination, non seulement
des modifications morphologiques des organes du germe et de
1'épiderme du lobule, mais encore toute une série continue de
rapports entre la longueur de la gemmule et de la radicule
(L /Lj, en faisant varier la quantité d'eau mise à la disposi-
tion des graines. Pendant toute la durée de l'expérience, ce rap-
port peut être plus grand ou plus petit que l'unité, d'où trois
cas :

1°) L„./L. plus petit que l'unité : germ. dans l'eau ;

DUONG-HUU-THOI 47

2°) L /L r plus grand que l'unité : germ. dans un milieu
sous-saturé ;

3°) Lg/L r égal à l'unité : cas intermédiaire.

Ce dernier cas est difficile à réaliser ; il suffit, en effet, d'un
peu plus ou d'un peu moins d'eau pour que la germination se
rapporte alors à l'une des deux premières éventualités.

V — COMPORTEMENTS DIFFERENTIELS

DES RIZ D'INDOCHINE
ET DES RIZ D'ITALIE EN GERMINATION

C'est en étudiant l'influence des différents facteurs externes
sur la germination en terre des semences de riz que nous avons
pu établir les différences dans les comportements des riz d'Italie
et d'Indochine. Cela proviendrait des différences dans le sens
des adaptations où elles ont été orientées. Nous donnerons briè-
vement ici les résultats de nos observations.

A. - Dans la zone de T° minimum

Ce n'est qu'à une température inférieure à l'optimum, et plus
près du minimum, que l'on peut constater des différences dans
l'énergie germinative des deux lots de riz. A basse température
(par exemple 15° C), les variétés italiennes germent avant celles
d'Indochine.

Pendant la période de croissance, les plantules des variétés
indochinoises dégénèrent, si la température extérieure se main-
tient au-dessous de 20°. Elles poussent jusqu'à la sixième ou la
dixième feuille et meurent ensuite, même si on leur apporte
une bonne solution nutritive, mise au point spécialement oour
le riz par MM. Espino et Palisoc en 1931 (1).

(1) Solution cI'Espino et Palisoc :

PO'H 2 K 1

S0 4 (NH*) 1

(NO s ) 2 Ca 1

SO*Mg ., 32

avec une concentration totale de 0,00875 g/mol. par litre de tous les
sels.

48 CROISSANCE DE QUELQUES RIZ D'INDOCHINE ET D'ITALIE

Par contre, les variétés italiennes résistent aux températures
un peu inférieures à celles du minimum, même si elles sont
placées dans des endroits qui ne reçoivent que quatre ou cinq
heures de soleil par jour.

B. - Dans la zone de T° optimum

Dans cette zone, toutes les variétés croissent presque unifor-
mément. Les différences entre les riz des deux origines en ques-
tion sont moins nettes, surtout si les autres conditions sont
bonnes et, en particulier, si l'eau ne manque pas dans les pots
de différents lots.

En général les riz de provenance de la Cochinchine deman-
dent des terrains submergés. Leurs plantules se dessèchent au
soleil rapidement, lorsqu'il y a manque d'eau. Leur résistance à
la chaleur et à la sécheresse est faible, plus faible que celle des
riz d'Italie. D'ailleurs, on peut noter que ces derniers sont sou-
vent cultivés dans des terrains secs, temporairement irrigués,
mais non submergés en permanence. Il en résulte que pendant
les chaudes journées une intense circulation d'eau dans la
plante est nécessaire, en relation, au reste, avec le degré hygro-
métrique de l'atmosphère. De là, une propriété corrélative, à
savoir la présence d'abondants stomates sur tout l'appareil végéta-
tif de la plante et, en particulier, à la face externe des différents
organes.

C. - Dans la zone de T° maximum

Les variétés à culture irriguée supportent très mal les fortes
températures, si la terre des pots est desséchée. C'est pourquoi
les variétés à culture sèche conviennent mieux aux terrains
élevés ou non inondés. Elles seraient donc adaptées à lutter
contre les fortes chaleurs, en présentant moins de stomates.
Ceux-ci sont relativement plus petits que ceux des riz irrigués.
C'est le cas de certains riz du Piémont.

49

Résumé général

/. — BIOMETRIE

A la différence du blé, la croissance d'un chaume florifère de
riz cultivé se fait, non en deux étapes, mais en trois étapes. La
première correspond à la formation des feuilles juvéniles, la
deuxième à la crise du repiquage (phase préparatoire) et la troi-
sième à la phase active. Les deux premières de ces étapes forment
dans l'ensemble un rhizome vertical, mais sont séparées par un
entre-nœud de 5 à 6 cm. Dans ces diverses étapes la gradation
biométrique des entre-nœuds vérifie la relation de M. Prat :
Y = An k , A et k étant différents dans chacune d'elles. Mais,
dans la dernière phase, ces deux constantes sont sensiblement
les mêmes pour les variétés de riz à culture irriguée, bien que ces
dernières soient prélevées dans des localités différentes.

La courbe représentative en coordonnées logarithmiques des
deux dernières étapes est caractérisée par un point d'inflexion,
qui sépare ainsi deux segments de droite de pentes différentes.

//. TOPOGRAPHIE EPIDERMIQUE

Les feuilles juvéniles, comme les feuilles adultes de riz, pré-
sentent déjà une topographie épidermique remarquablement sta-
ble. La distribution des éléments épidermiques y est la même,
sauf la présence, dans la partie basale de leur gaine, des zones
particulières de cellules en pleine croissance et la densité des élé-
ments épidermiques différenciés, plus forte chez les feuilles adul-
tes. Les épidémies externes de l'appareil végétatif du riz sont du
type le plus évolué SZL 3 ; par suite la gradation épidermique est
une gradation forte. Un autre caractère remarquable de l'épidémie
de la feuille de riz est la présence d'une zone de raccord gaine-
limbe limitée, de part et d'autre, par une ligne ondulée.

Le riz possède en outre les caractères épidermiques généraux
de la sous-famille des Panicoïdées, à savoir la présence de poils
B„ P, de stomates losangiques et de couples silico-subéreux de
forme spécifique S 6 Z sur les nervures.

50 CROISSANCE DE QUELQUES RIZ D'iNDOCHINE ET D'ITALIE

L'examen de la topographie épidermique des feuilles de riz
permet de constater certaines modifications histologiques de la
plante en fonction du milieu, notamment la formation d'abon-
dants stomates au sommet de la piléole et dans les bandes situées
entre les nervures des feuilles de riz à culture irriguée.

III. — CONDITIONS DE GERMINATION

Les bonnes semences de riz ne peuvent germer vigoureuse-
ment que dans certaines conditions extérieures précises. Il faut
d'abord les désinfecter, les tremper dans Veau pendant un jour à
la température de 30° C et ensuite les faire germer dans un mi-
lieu aéré, bien qu'elles soient capables de résister sans dommage
à l'asphyxie pendant deux ou trois jours. Elles poussent leur ti-
gelle, soit avant, soit après la radicule, selon qu'on s'adresse à un
milieu saturé ou sous-saturé d'eau ; de ce fait, la polarisation du
courant nutritif dans l'embryon serait fonction de la quantité
d'eau. La germination doit se faire entre certaines limites de
température (min. 12°, optim. 31°, max. 40° C). Pendant les mois
chauds le pouvoir germinatif des graines diminue grandement, à
mesure que la profondeur des semis augmente. Si on raccourcit
expérimentalement la durée journalière de l'éclairement, on peut
allonger le cycle végétatif du riz et réduire aussi la hauteur du
chaume à moins de la moitié de la hauteur normale.

Par ailleurs le traitement des semences de riz par des stimu-
lants ou hormones de croissance peut donner des résultats po-
sitifs, si les doses des substances employées sont suffisamment
faibles.

IV. — MORPHOLOGIE DES PLANTULES

Dans l'embryon de riz la gemmule forme avec la radicule un
angle d'environ 65°, alors que, chez la plupart des autres céréales,
ces deux organes sont dans le prolongement l'un de l'autre.
Quand les organes de l'embryon sont sortis, et si les graines sont
en milieu relativement sec, V èpiderme du lobule émet des poils
absorbants et augmente ainsi la surface d'absorption du système
radiculaire.

Si, pendant toute la phase de germination, on établit les rap-
ports de la longueur de la gemmule sur la longueur de la radicule,
on pourra déduire tout de suite que le milieu où les plantules ont
poussé est sur-saturé ou sous-saturé d'eau. On voit combien la

DUONG-HUU-THOI 51

croissance des organes d'une jeune plantule est liée à la quan-
tité d'eau mise en présence.

Au point de vue germinatif, la différence entre les riz d'Italie
et de la Cochinchine se fait sentir à basse température. A 15° C,
par exemple, les variétés italiennes germent avant celles de
la Cochinchine et les premières peuvent s'accroître alors que les
dernières dégénèrent. Dans la zone optimum, ou maximum, de
température, les variétés de riz cochinchinois demandent néces-
sairement un terrain submergé ; elles supportent très mal la sé-
cheresse de l'air.

52

Conclusion

Nous avons étudié, dans ce bref aperçu, certaines variétés
d'Oryza satiua L. qui est l'une des espèces végétales les plus
cultivées et les plus riches en variétés botaniques. Nous avons
pu constater qu'il y a, entre les variétés étudiées, une homo-
généité au point de vue èpidermique, anatomique, biométrique et
biologique. De sorte que l'emploi des caractères épidermiques se-
rait un complément utile à tout systématicien moderne pour dis-
tinguer l'espèce ORYZA SATIVA L. des autres espèces du genre.
L'étude topographique de l'épidémie de riz permettra de vérifier
si les diverses classifications, basées jusqu'à ce jour sur des ca-
ractères morphologiques, physiologiques et biologiques, sont
pleinement justifiées. Elle pourra en outre révéler des distinc-
tions spécifiques des genres et apporter des éléments nouveaux
pour édifier une classification définitive.

Si la topographie èpidermique a jusqu'ici un intérêt en sys-
tématique, elle sera probablement une étude féconde pour les in-
dustries du papier. En effet, dans la fabrication d'Une bonne pâte
à papier, on pourrait utiliser certaines Graminées pourvues de
nombreuses fibres, mais contenant peu de cellules siliceuses,
comme c'est le cas de certaines variétés de riz examinées ici.

L'étude de la germination du riz nous montre que la culture
de cette plante exige une certaine connaissance approfondie de
sa physiologie et de sa biologie. Puis elle nous permet de déduire
que les variétés indochinoises à culture irriguée ne conviennent
pas aux climats de Provence. Dans ce pays les précipitations
sont rares, l'atmosphère est sèche et le mistral devient le principal
facteur défavorable à sa culture. Tout cela contribue à empêcher
une culture intensive de cette plante dans la région particulière-
ment salée de la Camargue. Par contre, la culture du riz devient
une culture améliorante par excellence, à cause du désalement
des terrains par les eaux d'irrigation.

53

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59

TABLE DES MATIÈRES

INTRODUCTION 1

CHAPITRE PREMIER. — GRADATION BIOMETRIQUE DU

CHAUME DE RIZ 3

CHAPITRE DEUXIEME. — STRUCTURE ANATOMIQUE ET HIS-

TOLOGIQUE DES PLANTES ADUL-
TES DE RIZ (ORYZA SATIVA L.) 9

I. - Technique 9

IL - Eléments épidermiques Kl

A. Cellules courtes différenciées 10

B. Cellules longues 11

III. - Topographie des Eléments épidermiques 11

A. Variété Nang-Tec 12

1. Entre-nœuds 12

2. Faux-nœuds 12

3. Face externe de ta feuille 12

a) Gaine 12

b) Raccord gaine-limbe 15

c) Limbe* 15

4. Face interne de la feuille 18

a) Gaine 18

b) Ligule 18

c) Limbe • 19

5. Glumes 20

6. Glumelles ■ 22

B. Variété Lua-Voi 22

1. Entre-nœuds 22

> 2. Faux-nœuds 23

3. Face externe de' la feuille 23

a) Gaine 23

b) Raccord gaine-limbe 23

c) Limbe 23

CHAPITRE TROISIEME- — STRUCTURE ANATOMIQUE ET

HISTOLOGIQUE DES FEUILLES
JUVENILES DE RIZ (ORYZA SA-
TIVA L.) 25

L- Préfeuille ou Piléole 25

IL - Deuxième Feuille 2fi

A. Gaine - u

B. Raccord gaine-limbe 26

C. Limbe 26

60 Croissance de quelques riz d'indochine et d'italie

III. - Troisième Feuille 27

A- Gaine , 27

B. Ligule 27

C. Auricules 27

D. Rapport gaine-limbe 29

E. Limbe 29

CHAPITRE QUATRIEME. — CONDITIONS GENERALES DE LA

GERMINATION • 31

I. - Technique 31

IL - Influence des facteurs internes 32

III. - Influence des facteurs externes 33

A. Nécessité de désinfecter les semences 33

B. Trempage des graines, phase d'imbibition .... 34
C- Importance de l'oxygène 34

D. Résistance à l'asphyxie 35

E. Influence de l'épaisseur de l'eau 37

F. Influence de la température 38

G. Influence de la. profondeur des semis 39

H. Influence de la lumière 40

I. Influence des stimulants 41

IV. - Morphologie des plantules de riz en germination . . 42

A. L'embryon au début de la germination 42

B. Différents stages de la germination sur papier
filtre 44

C- Différences morphologiques des plantules en
germination dans des milieux contenant plus

ou moins d'eau 46

V. - Comportements différentiels des riz d'indochine

ET DES RIZ D'ITALIE EN GERMINATION 47

A. Dans la zone de T° minimum 47

B. Dans la zone de T° optimum 48

C. Dans la zone de T° maximum 48

RESUME GENERAL 49

I. - Biométrie 49

II. - Topographie épidermique 50

III. - Conditions de germination 50

IV. - Morphologie des plantules 50

CONCLUSION 52

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE '. 53

TABLE DES MATIERES 59

ANNALES

DU

MUSÉE COLONIAL

DE MARSEILLE

Fondées en 1893 par Edouard Heckel

dirigées par

le D r Pierre CHOUX

Professeur à la Faculté des Sciences
Directeur du Musée Colonial de Marseille

Cinquantième année, 5° série, 10 e volume (1942)
PREMIER ET DERNIER FASCICULE

LES SALACIA ET LES HIPPOCRATEA

DE MADAGASCAR ET DES COMORES

REVISION ET BIOLOGIE

par M. PERRIER DE LA BATHIE

-♦—=©•6^

FACULTE DES SCIENCES DE MARSEILLE
MUSEE COLONIAL

PLACE VICTOR- HUGO

J942.

SOMMAIRES

des plus récents Volumes .les Annales du Musée Colonial de Marseille

1931

1 er Fascicule. — H. Jumelle : Catalogue descriptif des collections bota-
niques du Musée colonial de Marseille : Indochine
(2 e partie).

2 me et dernier Fascicule. ■ — H. Jumelle : Plantes du Soudan français

récoltées par le lieutenant Boëry.

19S2

1 er Fascicule. — F. Guichard el C. Aubert : Contribution à l'étude de

la décoloration des huiles de palme (en deux mé-
moires).

2"' e Fascicule. — Pierre Choux : Deux Àsclépiadées cactiformes de

3Iadagascar.
31.1e p aS cicule. — Jean Motte : Le Konnyaku du Japon.

1938

1 er Fascicule. — H. Jumelle : Nouveaux Palmiers de Madagascar.

2" >e Fascicule. — J. Motte : Les Aleurites à huiles de bois.

3 me Fascicule. — H. Jumelle : Nouvelles observations sur quelques

Palmiers malgaches.

4 me Fascicule. — H. Jumelle : Caféiers sauvages de Madagascar.

L. Gaefier : L'anatomie des feuilles des caféiers sau-
vages de Madagascar.

Mlle J. Rossi : Etudes chimiques sur des cafés de
Madagascar.

1934

1 er Fascicule. — H. Jumelle : Catalogue descriptif des Collections

botaniques du Musée colonial de Marseille : Oléa-
gineux de l'Afrique Equatoriale Française.

2 m<? Fascicule. — Jean Motte : Le Funori, colle d'Algues japonaise^
gme F asc icule. — Piep.re Choux: Une nouvelle Asclépiadacée cacti-

forme malgache.

4 me Fascicule. — H. Jumelle: Nouvelles observations sur les Plec-

taneia malgaches.

1985

1 er Fascicule. — L. Gaffier : Observations anatomiques sur les feuil-
les des Connaracées de Madagascar.

L. Gaffier : Sur l'origine botanique du piassava de
Madagascar.

2 Ine Fascicule. — P. Choux : Cryptostegia grandiflora et Cryptostegia

madagascariensis.

3 me Fascicule. — H. Jumelle : Catalogue descriptif des Collections

Botaniques du Musée Colonial de Marseille : Indo-
chine (3 e partie).

jme Fascicule. — H. Jumelle : Catalogue descriptif des Collections

Botaniques du Musée Colonial de Marseille : Indo-
chine (4 S partie).

ANNALES

DU

MUSÉE COLONIAL DE MARSEILLE

Année 1942

ANNALES

DU

MUSÉE COLONIAL

DE MARSEILLE

Fondées en 1893 par Edouard Heckel

dirigées par

le D r Pierre CHOUX

Professeur à la Faculté des Sciences
Directeur du Musée Colonial de Marseille

Cinquantième année, 5 Ç série, 10° volume (1942)
PREMIER ET DERNIER FASCICULE

LES SALACIA ET LES HIPPOCRATEA

DE MADAGASCAR ET DES COMORES

REVISION ET BIOLOGIE

par M. PERRIER DE LA BATHIE

♦— o^j^e: 1

FACULTE DES SCIENCES DE MARSEILLE
MUSEE COLONIAL

PLACE VICTOR-HUGO
1942

LES SALACIA ET LES HIPPOCRATEA
DE MADAGASCAR ET DES COMORES

Révision et Biologie

par H. PERRIER de la BATHIE

Directeur de Recherches

INTRODUCTION

Le but de cette étude est de réviser, en vue de la préparation
de la Flore de Madagascar et des Comores, les espèces de la fa-
mille des Hippocratéacées croissant dans ces îles.

Pour cette révision, comme nous l'avons fait précédemment
pour les Orchidées (1), les Flacourtiacées (2), et les Ochnacées (3),
nous étudierons non seulement la systématique de ces plantes,
mais aussi, autant du moins que le permettent nos observations
sur le vif et les très nombreux spécimens de l'herbier du Muséum
de Paris, leurs variations, leur biologie et leur répartition, notions
à notre avis indispensables pour bien connaître ces espèces et
voir nettement leurs rapports et leurs différences.

Comme précédemment aussi nous réserverons le terme d'es-
pèce aux collections d'individus présentant des caractères cons-
tants sur une aire bien définie, celui de sous-espèce (s. sp.) aux
races géographiques bien caractérisées, celui de variété (var.) aux
variations distinctes mais incomplètement connues quant à leur
répartition et la constance de leurs caractères distinctifs, et celui
de forme (fa.) aux accommodats à diverses conditions de milieu.

La famille des Hippocratéacées, distincte entre toutes dans
notre Flore par ses fleurs pentamères à 3 étamines insérées à

(1) H. PERRIER DE LA BATHIE : Les Orchidées de la Région Malga-
che (Variation, biologie et distribution) (Mém. du Muséum mit. d'Hîst. nul..
nlle sér., t. X, f. 5, 1939, pp. 237-297).

(2) H. PERRIER DE LA BATHIE : Les Flacourtiacées de Madagascar ci
des Comores (Mém. du Muséum nat. d'Hist- mit., nlle sér., t. XIII, fasc. 3, 1940,
pp. 261-302).

(3) H. PERRIER DE LA BATHIE : Révision des Ochnacées de la Région
Malgache (Not. sgstemat., t. X, fasc. I, 1941, pp. 1-38).

6 H. PERRIER DE LA EATHIE

l'intérieur d'un disque, est représentée dans la Région malgache,
comme dans la plupart des pays tropicaux, par les deux genres
Salaria et Hippocratea. Ces deux genres, se distinguent très aisé-
ment ainsi :

*

1. Fleurs fasciculées ; anthères à 2 loges écar-

tées à la base, déhiscentes chacune par
une fente latérale extrorse; baie cortiquée;
graines sans aile Salacia

2. Fleurs disposées en cymes pédonculées ;

anthères biloculaires et à 4 loeelles, déhis-
centes à la fin par une seule fente trans-
versale extrorse ; fruit sec, à 3 carpelles
presque libres, très comprimés, déhiscents
en 2 valves latérales ; graines munies d'une
aile infère, large et membraneuse Hippocratea

CHAPITRE PREMIER

LES SALACIA L.

Le genre Salaria est facilement distingué des Hippocratea
par son fruit qui est une baie cortiquée et, en l'absence du fruit —
pour les espèces de notre flore tout au moins — par ses anthères
à 2 loges écartées à la base et ses fleurs fasciculées.

On en a décrit une espèce des Comores, S. floribunda Tul.,
et 6 de Madagascar : S. madagascaricnsis (Lamk.) D.C., S. Ca-
hjpso D. C, S. dentata Raker, S. trigonocarpa Tul., S. obovata Tul.
et S. oleoides Baker. En fait le S. oleoides n'est ni un Salaria, ni
même une Hippocratéacée, et d'autre part les 5 autres espèces de
Madagascar ne sont que des synonymes ou des formes d'une
seule espèce très variable et très largement répandue dans la
Grande-Ile.

Aucun représentant du genre n'a été observé, ni sur les Mas-
careignes, ni aux Seychelles. Les espèces de la région malgache se
réduisent donc à 2, l'une (S. floribunda) des Comores et peut-être
du N. W. de la Grande-Ile et l'autre (S. madagascariensis) de Ma-
dagascar.

Ces deux espèces- très affines, peuvent être distinguées ainsi :

1. Fruit petit (1 cm. au plus de diamètre), à

graines développées nombreuses (15-20) et
petites (3,5 X 1,5 mm. env.) ; feuilles à
leur complet développement minces, mem-
braneuses, ovales, ovales-lancéolées ou lan-
céolées, à plus grande largeur le plus sou-
vent au-dessous du milieu, anguleuses ou
arrondies à la base, mais non eourtement
décurrentes au-dessous de cette base ; pé-
tales développés plus de 2 fois plus longs
que larges (Corn, et Sb.) S. floribunda

2. Fruit beaucoup plus gros (au moins 2 cm.

diam., jusqu'à 8-10 X 6-7 cm.), à graines
développées peu nombreuses (2-8), grosses
(plus de 1 cm. de long ou de large, jusqu'à

8 H. PERRIER DE LA RATHIE

2-3 cm.) ; feuilles à plus grande largeur au
milieu ou au-dessus du milieu, à base plus
ou moins étroite, mais toujours à limbe
décurrent sur le pétiole en un coin court
au-dessous de cette base ; pétales large-
ment ovales ou suborbiculaires, moins de
deux fois plus longs que larges (Madag). . . S. madagascariensis

1. Salacia floribunda Tul., in Ann. Se. Nat., sér. 4, VIII

(1858), 97.

Cette espèce est très voisine de S. madagascariensis. Elle s'en
distingue pourtant assez aisément par quelques caractères cons-
tants : pétiole plus grêle, limbe mince, ovale, ovale-lancéolé ou
oblong-lancéolé, les bords toujours régulièrement et densément
dentés-crénelés, les dents nombreuses (15-20 par bord), peu sail-
lantes mais toujours manifestes, les fleurs plus petites, les péta
les plus allongés, le disque moitié moins haut et surtout son fruit
plus petit, à graines nombreuses, petites et assez régulièrement
ovoïdes.

Elle est assez variable quant aux formes et aux dimensions
des feuilles, plus ou moins largement ovales .(de 3-5 X 2-3, 2 cm.
à 8,5 X 4,4 cm.), ovales ou oblongues-lancéolées (de 5,3-8 X
2,2-2-7 cm. à 9 X 3,5 cm.), arrondies ou plus ou moins en coin
à la base, obtuses, atténuées-aiguës ou courtement acuminées-
obtuses au sommet, et quant à la longueur des pédicelles, courts
(2-5 mm.) sur les exemplaires de Mayotte et de Moëly, plus al-
longés (7-12 mm.) sur ceux de la Grande-Comore.

Comme sur S. madagascariensis on observe sur cette espèce
dans toutes les parties, mais surtout dans le péricarpe et le péri-
sperme, les vaisseaux spirales, soyeux et blancs, que Bernier com-
pare à des filaments de caoutchouc et que l'on voit apparaître en
grand nombre lorsque l'on rompt un fragment de ces organes.

Comores : Mayotte (Pamanzi, Iougoni, Moussa Péré, octobre
1848, mars 1849), Boivin 3363 ; Grande Comore, Humblot 1459 ;
Moëly (île Mohilla de Richard), Richard 285, 294 et 672, Boivin
cans n° (Richard corara.)

Sambirano ? : Sans localité, Baron 5754. Nous rapportons au
S. floribunda ces spécimens de Baron, peut-être recueillis sur la
presqu'île d'Ampasimena, en face de Nossibé, territoire que Ba-
ron a visité, tandis qu'il n'est jamais allé aux Comores. Ces exem-
plaires sont en tout cas très semblables à ceux que Richard a ré-

LES SALACIA ET LES HIPPOCRATEA DE MADAGASCAR 9

coltés à Moëly. La présence d'une espèce des Comores dans le
Domaine du Sambirano n'aurait d'ailleurs rien d'extraordinaire,
car les flores de ces 2 régions ont beaucoup de points communs.
Au reste les exemplaires de S. madagascariensis provenant de
Nossibé et du Domaine du Sambirano présentent déjà quelques
caractères intermédiaires (petites fleurs et pédicelles grêles) rap-
prochant l'espèce de Madagascar de celle des Comores.

2. Salacia madagascariensis (Laïnk.) DC, Prodr. I, 570 ;
Grandidier, Atlas III, t. 283 a. - - Hippocratea madagascariensis
Lamk. Illustr., I, 101 ; Salacia Calypso, DC, loc. cit., 571 ; S. tri-
gonocarpa Tul., in Ann. Se. Nat. Bot., série 4, VIII, 96 ; S. obovata
Tul., loc. cit., 96 ; S. dentata Bak., in Journ. Linn. Soc, XXI, 34.

Cette espèce est largement répandue sur la Grande-Ile pres-
que entière, les montagnes au-dessus de 1.500 m. et le Domaine
subdésertique du Sud-Ouest exceptés. Elle croît sous des climats
et dans des milieux très divers, dans les forêts très arrosées du
versant oriental et du Sambirano, comme dans celles beaucoup
plus sèches du versant occidental et des basses montagnes du
Nord et du Sud-Ouest.

Comme un certain nombre de plantes malgaches dont la dis-
persion est analogue, ce Salacia est très variable, à la fois hété-
romorphe et polymorphe. Dans les lieux dénudés par les feux de
brousse c'est, par manque de supports, un arbuste à rameaux re-
tombants et à petites feuilles coriaces, émettant parfois des rejets
à feuilles plus grandes et souvent de forme différente. A l'orée
des bois ou dans les futaies basses, c'est au contraire une liane,
qui grimpe sur les arbres voisins en émettant de longues pousses
grêles, qui, seules, de ses rameaux, ont la propriété de s'enrouler
autour d'un support. Sous cette forme liane les feuilles des ra-
meaux inférieurs restés à l'ombre, celles des rameaux supérieurs
et celles des pousses cirrhiformes sont souvent fortement dissem-
blables. Enfin sous une haute futaie les pieds adultes ou séni-
les, qui n'émettent plus de pousses cirrhiformes, deviennent de
petits arbres à feuilles souvent plus grandes et plus coriaces.

Sur toutes ces formes de jeunesse ou de sénilité les feuilles
sont dentées, mais les dents, manifestes sur les feuilles jeunes, de-
viennent obsolètes ou invisibles sur les feuilles anciennes, dont les
bords s'incurvent lorsqu'elles se sont développées à la lumière.

10 H. PERRIER DE LA BATHIE

En plus des formes d'âge ou des stades de développement que
nous venons d'indiquer S. madagascariensis présente d'autres va-
riations d'ordres divers que nous étudierons plus en détail. Pour
cette étude nous suivrons l'espèce et ses modifications sucessi-
ves, en partant de Fort-Dauphin, où a été récolté le type de l'es-
pèce, sur le littoral oriental, les montagnes des 2 versants, le do-
maine du Sambirano et celui de l'Ouest, de l'extrême Nord de
l'Ile aux basses montagnes du Sud-Ouest, montagnes voisines de
Fort-Dauphin, ce circuit passant sous tous les climats de l'Ile,
celui subdésertique du Domaine méridional excepté. Dans ces des-
criptions nous laisserons de côté, autant que possible, les for-
mes de jeunesse, de rejets ou de sénilité, en ne tenant compte que
des variations relevées sur des rameaux florifères ou fructifères,
car ces formes ne sont pas vraiment des variations, mais des
stades de végétation, qui, bien connus, pourraient même servir à
bien caractériser l'espèce (voir PI. I).

Versant oriental. — A Fort-Dauphin, extrémité méridio-
nale de l'Ile et partie la plus sèche du Domaine oriental, où Com-
merson a recueilli le type de l'espèce et où H. Humbert a observé
récemment des spécimens absolument semblables (n° 5.953), les
feuilles du S. madagascariensis, coriaces, luisantes et sombres en-
dessus, rougeâtres en-dessous et de dimensions relativement peti-
tes (4,5-7,5 X 2 3,2 cm.), sont rarement ovales, parfois oblongues,
plus souvent obovales, avec un court acumen obtus, parfois nul.
Les pétioles ont 5-8 mm. de long, les pédicelles 5-10 mm. et les
fleurs à l'anthèse 9-10 mm. de diamètre.

Dans la vallée de Ranohela, au N. W. de Fort-Dauphin, à
200-400 m. d'altitude (Humbert 6.337), les feuilles sont plus gran-
des (6, 5-9 X 2,7-4,5 cm.), presque toujours oblongues, non rou-
geâtres en-dessous et les pédicelles sont plus longs (10-15 mm.).

Plus au N., c'est-à-dire sous un climat de plus en plus hu-
mide, en suivant le littoral oriental, de l'embouchure du Mati-
tana (Perrier, 5994), aux environs de Tamatave (du Petit-Thouars,
type du g. Cahjpso Th. et de S. Cahjpso DC), à l'île de Ste-Marie
(Boivin, Bernier, 262) et à Maroantsetra (de Lastelle) les feuilles,
rougeâtres en-dessous comme à Fort-Dauphin, sont en général
plus grandes (5-9,5 X 2,1-4 cm.), plus étroites, plus souvent
oblongues, sans autre différence. Le fruit, inconnu à Fort-Dau-
phin, est globuleux (2cm. diam. env.) ou (Bernier, 262) atténué-

LES SALACIA ET LES HIPPOCRATEA DE MADAGASCAR H

stipité *et vaguement trigone à la base. La graine est sans albumen
et les cotylédons si intimement soudés, qu'ils ne peuvent être sé-
parés. Quelques feuilles des spécimens de Boivin ont des dents
aussi saillantes que sur le type de la sous-espèce suivante et ceci
sur un rameau dont les autres feuilles sont à peine dentées.

Dans les basses montagnes de ce versant, entre 800 et
1.200 m. d'altitude, dans les forêts d'Analamazoatra (Perrier,
5386 et 5975), d'Andasibe sur l'Onivé (Perrier, 17073), du mas-
sif de l'Andrangavola (Humbert, 17628) et de l'Est-Imerina (R.
P. Campenon), c'est-à-dire dans les hauts bassins du Mangoro et
du Rianilo, on observe une forme (1) dont l'aire est assez bien
définie et que pour cette raison nous considérons comme une
sous-espèce (S. madagascariensis s. sp. dentata = S. dentata Ba-
ker).

Cette sous-espèce, elle-même très variable, ne se distingue
d'ailleurs de la forme typique que par les dents marginales du
limbe foliaire en général plus manifestes et plus saillantes, par-
fois même très grosses et très saillantes sur les feuilles inférieu-
res de certains rameaux (Baron, 1782, 2951 et surtout 6046, où
ces dents, presque piquantes, atteignent jusqu'à 2-3 mm. de long),
mais parfois aussi nulles ou obsolètes sur certaines feuilles de
rameaux dont les autres feuilles sont pourtant fortement dentées
(Humbert, 17.628 ; Perrier, 5.486 ; Baron, 1.256). Ces feuilles,
analogues comme forme et dimensions (elliptiques ou oblongucs.
acuminées ou non de 4,5 X 1,7 à 13,5 X 4,5 cm.) à celles des
exemplaires du littoral, sont parfois rougeàtres en-dessous (Ba-
ron, 1782 et 2951), mais plus souvent homochromes et seulement
plus ternes sur la face intérieure. Les fleurs et les graines ne se
distinguent en rien de celles des formes typiques. Quant aux
fruits, ils sont sur le même pied, ou irrégulièrement sphériques
(2-3 cm. diam.), ou plus ou moins piriformes, ou même rétrécis
en un épais stipe à la base.

En somme cette sous-espèce, mal délimitée par des carac-
tères instables qu'on peut déjà observer plus ou moins sur des
exemplaires qu'on ne peut séparer du type (Boivin, de l'île Ste-
Marie, dont quelques feuilles seulement sont fortement dentées ;

(1) Bien représentée aussi par de nombreux spécimens de Baron (1239,
1782, 2184, 2824, 2951, 2985, 2987, 2989 et 6046) dont les Localités ne s,, ut
malheureusement pas' indiquées, mais qui proviennent très probablement
de la même région.

12 H. PERRIER DE LA RATHIE

Bernier, 262, de la même localité, dont les fruits sont parfois subs-
tipités), peut être néanmoins retenue comme une race géographi-
que en voie de différenciation.

Versant occidental du centre. — L'espèce paraît manquer
dans tout le Domaine central au-dessus de 1.200 m. d'altitude. Sur
le versant occidental de ce Domaine elle n'a été observée avec cer-
titude qu'une fois, sur les cimes du Tampoketsa, entre le Maha-
zamba et le Bemarivo, vers 1.200 m. d'altitude (Perrier, 13.211).
Les exemplaires de cette localité ne diffèrent de ceux du littoral
oriental que par leurs feuilles plus étroites (4-8 X L 6-3 cm.),
non rougeâtres en-dessous et plus souvent atténuées vers le som-
met que vraiment acuminées. Un exemplaire de Baron (6261),
dont la localité n'a pas été précisée, provient peut-être de cette
zone. Il a les feuilles plus étroites encore (5,5-8,5 X 1,6-2 cm.)
et plus souvent courtement acuminées.

Extrémité nord de l'île. — Le littoral N., de Vohemar à Am-
bilobe, est balayé en saison sèche par des vents violents et très
secs. Aussi y retrouvons-nous sans surprise le S. madagascarien-
sis avec des feuilles très analogues à celles des exemplaires de
Fort-Dauphin. C'est d'abord au N.-E., à Vohemaro, à Port-Leven
et aux environs de la baie de Rigny, la forme recueillie par Ri-
chard (96, 113 et 130) et Boivin (2397 et 3643) et distinguée par
Tulasne sous le nom de S. obovata (1), qui ne diffère des exem-
plaires de Fort-Dauphin que par ses feuilles toujours obovales et
sans acumen, souvent plus petites (2-5,8 X L2-3, 2 cm.), arron-
dies et parfois même émarginées au sommet. Puis, au N.-W., une
forme très analogue récoltée à Nossy-Mitsiou par Pervillé (318),
dont les feuilles, courtement (3-5 mm.) pétiolées, sont plus larges
(5-6 X 2,5-4 cm.), souvent arrondies ou très obtuses à la base,
arrondies ou courtement acuminées au sommet. Un spécimen de
Perrottet, sans localité, est plus semblable encore à la forme obo-
vata et ne s'en distingue que par l'acumen très court, à peine in-
diqué, qui termine quelques-unes de ses feuilles.

Domaine du sambirano. — Ce Domaine, bien abrité par de
grands massifs montagneux et boisés des vents dominants de

(1) S. obovata Boivin ex. Tul., in Ann. Se. Nat., sér. 4, VIII (1858), 96.

LES SALACIA ET LES HIPPOCRATEA DE MADAGASCAR 13

l'E. et du S.-E qui ont tant d'influence sur la végétation de Ma-
dagascar, est presque aussi humide que le Domaine oriental.
mais il est plus chaud et ses sols sont beaucoup plus fertiles et
variés. De ces conditions dérive une particularité qui, avec les af-
finités comoriennes de sa flore, est une de ses deux principales
caractéristiques : le feuillage opulent qu'y revêtent non seule-
ment ses espèces spéciales, mais aussi celles qui sont représentées
ailleurs sur la Grande-Ile par des formes à feuilles plus petites
et plus étroites. (1).

Or, les formes du ,S. mâdagascariensis du Sambirano, dont
nous avons signalé plus haut les caractères intermédiaires entre
les formes typiques et S. floribunda des Comores, qui d'ailleurs
existe probablement aussi dans le Domaine, présentent également
cette particularité et leurs feuilles y atteignent les plus grandes
dimensions connues.

Les sols du Domaine, sur l'île de Nossibé comme sur la
Grande-Terre, sont constitués les uns, fertiles et souvent boisés,
par des roches volcaniques, les autres, plus stériles et souvent
dénudés, par des argiles latéritiques, des schistes ou des grés
basiques. A ces deux catégories de sols correspondent deux for-
mes principales, l'une à feuillage opulent, l'autre à feuilles plus
petites, très semblables à celles des exemplaires du littoral orien-
tal.

. La première de ces formes a été observée à Nossibé (bonis
du ruisseau d'Antourtour, Boivin, 21C>9 ter. ; forêt de Lokobe,
Perrier, 4593) et sur la Grande-Terre (base du massif de Manon-
garivo, Perrier, 5948 ; environs de Maromandia, Decary, 1646 et
2225). Ses feuilles, variables comme d'habitude, et assez longue-
ment (8-15 mm.) pétiolées, sont grandes (6-13,5 X 2,5-5-5. jus-
qu'à 19 X 8 cm) et coriaces, souvent arrondies à la base et pres-
que toujours acuminées au sommet. Les fleurs, à pédicelles grê-
les et de 5-12 mm. de long, sont plus petites que d'ordinaire (6-8
mm. de diam.). Sur un spécimen {Perrier, 5948) on remarque
quelques feuilles aussi dentées que sur la sous-espèce dentata avec
d'autres feuilles à dentés obsolètes ou nulles. D'autres exemplai-
res (Boivin, 2169 ter.) ont été décrits comme espèce distincte s.ms
le nom de S. trigonocarpa (2), parce que leur fruit allongé, atté-

(1) Les feuilles du Genipa Rutenbergiana Bn. sont, par exemple, dans
le Sambirano, 3-4 fois plus grandes que dans le domaine occidental.

(2) Salacia trigonocarpa Tul. in Ann. Se. Nat., sér. I, VIII (1858), 96.

14 H. PERRIER DE LA RATHIE

nué en bas en stipe, épais, court et trigone et atténué-aigu au som-
met, est muni de 3 carènes plus ou moins régulières et saillan-
tes. Mais cette forme des fruits est loin d'être constante ; sur d'au-
tres spécimens de Nossibé (Perrier, 4593 et 5948) les fruits, éga-
lement allongés ou subpiriformes, sont, sur le même pied, arron-
dis ou à carènes plus ou moins manifestes, ces carènes dispa-
raissant d'ailleurs sur le fruit mûr ; en outre nous avons déjà si-
gnalé des formes de fruits analogues sur la sous-espèce dentata
et sur un exemplaire de la forme typique provenant de l'île Ste-
Marie ; enfin nous aurons plus loin l'occasion d'en observer de
semblables sur une forme à petites feuilles des montagnes du
S.-W. (Humbert 12.640 et 13.836). Pour ces raisons nous ne pou-
vons admettre l'espèce de Tulasne que comme fa trigonoeai-pa,
forme d'ailleurs surtout reconnaissable à son ample feuillage.

La forme des sols plus stériles, commune à Nossibé (Pervillé,
338 et 500 ; Boivin, 2.169 et 2.169 bis ; Hildebrandt 3.287), a les
feuilles oblongues-acuminées des exemplaires du littoral oriental,
plus variables peut-être encore en tant que dimensions (6 X 2,2 à
11,5 X 4,6 cm.) et n'en diffère en somme, comme la forme précé-
dente, que par quelques caractères de ses fleurs.

Certains des spécimens de Nossibé (Boivin, 2.169 bis ; Per-
villé, 338) ont été distingués par Boivin et Tulasne comme var.
brevipes, (1) parce que leurs feuilles ont des pétioles souvent plus
courts (2-5 mm.) que d'ordinaire, caractère sans constance que
l'on observe sur les rameaux inférieurs d'individus croissant dans
des lieux ensoleillés, dont les rameaux supérieurs portent d'ail-
leurs des feuilles à pétiole plus long. Pour ne pas compliquer la
nomenclature nous conserverons pourtant ce nom (fa brevipes)
pour désigner cette forme des lieux arides de Nossibé.

Ces deux formes du Domaine du Sambirano (fa trigono-
carpa et fa brevipes) ont quelques caractères communs qui les
distinguent de toutes les autres formes du S. madagascariensis :
des pédicelles plus grêles, des fleurs plus petites (6-8 mm. diam.)
et des pétales un peu plus longs, réfléchis à l'anthèse au lieu
d'être étalés. Ces caractères ont peu d'importance, mais ce ne
sont pas de simples accommodats. Ils paraissent intermédiaires
entre S. madagascariensis et S. floribunda ; ils sont communs à

(1) S. Calypso DC. var. brevipes Boivin, ex Tul. in Ann. Se. Nat, VIII
(1858), 95.

LES SALACIA ET LES HIPPOCRATEA DE MADAGASCAR 15

tous les exemplaires provenant de ce Domaine et à ceux-ci seu-
lement ; et ces raisons nous paraissent suffisantes pour distin-
guer l'ensemble de ces deux formes, en tant que race géographi-
que à aire bien définie, sous le nom de s. sp. sambiranensis.

Domaine occidental au s. du sambirano et montagnes du
s. w. — En descendant vers le Sud on retrouve dans le Boina
(bassin du Bemarivo, Perrier, 5.960, 5.97.3 et 5.972 ; bassin de
l'Ikopa, Perrier, 377, 757, 766), dans l'Ambongo (Perrier, 7Ô7 bis
et 757 ter) et à Morondava (Grevé, 25), S. madagascariensis avec
des fleurs semblables à celles des exemplaires de l'Est et du
Nord et des feuilles variables comme d'ordinaire, à pétiole court
(2-5 mm.) ou plus long (5-10 mm.), à limbe plus ou moins étroit
11,3 X 4,7 cm.), atténué-obtus ou plus ou moins longuement acu-
miné au sommet ; ces feuilles, plus ou moins grandes selon
l'humidité ou la sécheresse de la station, présentent en outre
une tendance manifeste à diminuer de grandeur en allant vers
le Sud.

Plus au Sud, S. madagascariensis n'existe pas dans le Do-
maine subdésertique du S. W., mais on retrouve cette espèce sur
les basses montagnes qui délimitent à l'Est ce Domaine. Sili-
ces montagnes, dans les stations plus humides, entre les bassins
du Fiherenana et du Mangoky (Humbert, 11.230) ou sur le
Mt. Apiky, au-dessus de Mahavava, dans le bassin de réception
de la Manara (Humbert, 13.836), les feuilles sont très semblables
à celles qu'on observe dans les lieux arides de l'Ambongo et du
Boina, mais dans les stations plus sèches, par exemple dans le
bassin de réception de la Manara, affluent du Mandrare, au Tsa-
ravava (Humbert, 14.046) et sur les pentes W. des montagnes en-
tre l'Andohahela et l'Elakelaka (Humbert, 13.753), où, avec des
feuilles assez grandes (4,5 X 18 à 9 X 2,6 cm.), des rameaux en
portent d'autres beaucoup plus petits (3 X 0,7 à 4,3 X 1>2 cm.), et
surtout dans la vallée moyenne du Mandrare, près d'Anadabolava
(Humbert, 12640 et 12.657), où, toutes les feuilles étant petites
(3 X 0,8 à 5 X 2 cm.), on atteint le point extrême des transforma-
tions successives que nous décrivonsici. Cette forme ultime, que
nous nommerons fa minimifolia, croît là au voisinage du Bush
à xérophytes du Sud-Ouest- dans lequel elle ne pénètre pas. Ses
fleurs sont celles du type, les pédicelles sont très courts (2-4 mm.)
et les fruits, irrégulièrement sphériques ou obovales, sont par-
fois munis de trois costules plus ou moins saillantes, comme
sur fa. trigonocarpa.

16 H. PERRIER DE LA RATHIE

En résumé, comme beaucoup de plantes malgaches de dis-
tribution analogue, c'est-à-dire répandue sur plusieurs des cli-
mats si divers de la Grande-Ile, S. madagascariensis modifie son
feuillage selon les conditions des milieux que cette espèce a été
appelée à coloniser successivement au cours de son extension.

Petites et larges aux extrémités S.-E. et N. de l'Ile, régions
relativement sèches et très ventilées, plus grandes sur le littoral
oriental, plus amples encore dans le Domaine du Sambirano, ses
feuilles deviennent plus étroites et de plus en plus petites en
descendant vers le S. W., au fur et à mesure que la sécheresse
s'accroît. L'espèce s'est ainsi progressivement adaptée à des mi-
lieux différents, mais les caractères acquis au cours de ces chan-
gements d'habitat ne sont pas tous accommodatifs. Même parmi
les caractères des feuilles, il est bien difficile d'admettre comme
tel l'absence constante d'acumen qui caractérise la forme obovata
du N. de l'Ile. Les grosses dents du limbe foliaire et la forme des
fruits, souvent piriformes ou stipités, de la sous-espèce dentata.
la petitesse des fleurs de la sous-espèce sambiranensis et les
fruits allongés et tétragones de la forme tetragonocarpa de cette
dernière ne sont pas, en tout cas, des caractères de cet ordre.
Comme ces caractères se montrent parfois, pour la plupart, sur
d'autres variétés de l'espèce croissant dans des conditions diffé-
rentes, on peut objecter que ces caractères, latents dans le type,
n'apparaissent que par hasard et que les changements de milieu
ne sont pour rien dans leur apparition. Mais, même s'il en est
ainsi, il n'en est pas moins vrai que c'est au cours de ces chan-
gements qu'ils ont apparus, qu'ils se sont stabilisés dans cer-
taines conditions et qu'ils y sont devenus héréditaires, car leur
hérédité est établie nettement par leur fréquence, leur dominance
dans une aire nettement délimitée.

L'étude des variations de S. madagascariensis est surtout in-
téressante parce qu'elle nous fait assister pour ainsi dire au pre-
mier stade de ce processus de la différenciation des espèces que
nous avons appelé la migration évolutive (1), c'est-à-dire la fa-
culté que possèdent certains types végétaux — et que tous ont
sans doute possédée à un moment de leur histoire — d'essaimer,
dans chaque nouveau milieu qu'ils colonisent, une forme ou une

(1) H. PERRIER DE LA BATHIE, Brcxiées de Madagascar in Bull. Soc.
Bot. F/-., LXXX (1933), pp. 211-214 ; ibid, Les Pachy podium de Madag., Ioc.
cit., LXXXI (1934), pp. 312-318.

LES SALACIA ET LES HIPPOCRATEA DE MADAGASCAR 17

espèce nouvelle. S. madagascariensis, au cours de son extension
dans la Grande-Ile, n'a émis seulement que des formes accommo-
datives et deux ou trois sous-espèces encore mal différenciées,
mais qui n'en sont pas moins des ébauches d'espèces nouvelles.
Le genre Hippocratea, dont nous étudions plus loin les variations,
nous fournira un exemple d'un stade plus avancé de différencia-
tion, celui où un type d'extension analogue est déjà divisé en plu-
sieurs espèces nettement distinctes, ayant chacune une aire et
un habitat propres.

Le synopsis suivant résume les caractères distinctifs du S.
madagascariensis typique, de ses sous-espèces et de ses principa-
les formes.

A. Fleurs de 9-10 mm. de diamètre à l'anthèse,

à pétales étalés, presque orbiculaires ;
feuilles variables, de 5-10 cm. de long, nor-
malement acuminées en pointe mousse, à
dents marginales petites et obsolètes, sur-
tout visibles sur les feuilles jeunes, parais-
sant souvent nulles sur les feuilles ancien-
nes ; fruit en général irrégulièrement glo-
buleux S. MADAGASCARIENSIS

TYPICA

a. Feuilles souvent obovales, toujours
sans acumen au sommet, souvent pe-
tites (Nord) Fa. obovata

b. Feuilles petites, en général de moins
de 5 cm. de long, le plus souvent acu-
minées au sommet ; pétioles et pédi-
celles souvent très courts (2-4 mm.)

(Montagnes du S. W.) Fa. minimifolia

c. Feuilles bordées presque toutes de
dents saillantes et bien visibles ;
fruits souvent piriformes ou grosse-
ment stipités (hauts bassins du Ria-

nila et du Mangoro) S. sp. dentata

B. Fleurs plus petites (6-8 mm. diam.), à pé-

tales plus allongés, réfléchis à l'anthèse

(Sambirano et Nossibé) S. sp. sambiraxensis

a. Feuilles amples, de 8-14 cm. de long
atteignant parfois jusqu'à 20 cm. à
pétio'e de 8-15 mm. ; fruit allongé,
souvent trigone ou presque trigone

(Sambirano et Nossibé) Fa. trigonocarpa

b. Feuilles moins grandes, à pétiole
souvent beaucoup plus court ; fruit
irrégulièrement globuleux (Nossibé) Fa. brevipes

18

CHAPITRE II

LES HIPPOCRATEA L

A. BIOLOGIE ET VARIATIONS

Le genre Hippocratea n'est représenté dans la région malga-
che qu'à Madagascar. Sur la Grande-Ile ses représentants sont
disséminés du littoral à 1.600 m. d'altitude, mais surtout sur les
parties les moins arrosées, le versant occidental et le Domaine
subdésertique du S.-W. Ils manquent par contre sur la partie la
plus humide, le Domaine oriental, sauf à l'extrémité Sud de ce
Domaine, déjà plus sèche.

Plus xérophiles que les Salaria, les Hippocratea persistent
aussi plus longtemps dans les lieux dénudés sous forme d'arbus-
tes à rameaux plus ou moins dressés ou sarmenteu.v, rejets plus
ou moins durables d'une souche rongée périodiquement par les
feux de prairie. Ce sont aussi plus nettement des lianes. Ils n'ont
jamais ce port de petit arbre que prennent parfois les Salaria sous
le couvert d'une haute futaie. Pourtant, comme eux. ils ne peu-
vent émettre ces tiges cirrhiformes, simples, grêles et très lon-
gues, qui ne s'enroulent que de loin en loin autour des supports
que leur extrémité rencontre, que du collet ou des entre-nœuds
inférieurs, c'est-à-dire seulement au stade de jeunesse ou lorsque
ces lianes ont été coupées ou rasées par les flammes.

Dans les conditions naturelles, c'est-à-dire dans les forêts,
ces lianes fleurissent ordinairement au début de la saison chaude,
de septembre à décembre, et leurs fruits viennent à maturité au
cours de la saison sèche suivante. Mais dans les lieux découverts.
où ces plantes vivent dans des conditions anormales, elles ne por-
tent de fleurs qu'à des dates très irrégulières et ne fructifient que
très rarement. Cette rareté des fruits dans les stations dénudées
est, au moins pour une part, une conséquence de l'irrégularité
de la floraison qui ne coïncide pas ainsi toujours avec la période

LES SALACIA ET LES HIPPOCRATEA DE MADAGASCAR 1*1

de grande activité des insectes, qui, au cours de cette période, vi-
sitent assez abondamment ces fleurs, bien que petites, ternes et
sans éclat, aidant ainsi certainement à leur fécondation. I
fleurs présentent d'ailleurs sur certaines des espèces malgaches
quelques dispositifs favorables à la fécondation croisée (fleurs aé-
térostylées ; fleurs unisexuées mêlées à des fleurs hermaphro-
dites) et, par suite, il n'est pas impossible que quelques-unes «les
formes ou des variétés décrites plus loin soient d'origine hybride.

Bien que pourvues d'une aile bien développée, les graines des
Hippocratea, quelle que soit la violence des vents, ne sont jamais
emportées bien loin de la liane qui les a produites. Ces graines,
assez pesantes et de germination difficile, se comportent d'ailleurs
en tout comme celles des espèces essentiellement silvicoles et ne
germent que sous un couvert et dans l'humus. Dans la prairie et
les lieux découverts, où les rejets de souche brûlée ne fructifient
d'ailleurs que rarement, nous n'avons jamais observé de jeunes
plantules ou de graines en voie de germination. En somme l'ex-
tension de ces plantes, comme celle de la grande majorité des
espèces ligneuses malgaches, ne peut se faire que très lentement
et seulement dans un milieu silvestre. Pour de tels végétaux un
espace dénudé, sans végétation arborescente, constitue une bar-
rière infranchissable.

Les fleurs sont peu variables et leurs caractères sont les plus
constants et les plus sûrs, ceux qui permettent le mieux de dis-
tinguer les espèces du genre. Les carpelles le sont davantage, car
ils sont parfois plus ou moins étroits ou larges, atténués ou ob-
cordés au sommet et de dimensions variables sur les différents ra-
meaux d'une de ces lianes ou même sur un seul de ses rameaux.
Les cymes, ordinairement axillaires, sont parfois groupées par
2-3 au sommet des rameaux, ou, sur les rejets longs et volubiles,
en longue grappe de 2-5 paires de cymes opposées. Mais la va-
riabilité de ces différents organes n'est rien en comparaison de
celle des feuilles de ces Hippocratea.

Sur ces plantes, en effet, Vhétéromorphisme des feuilles esl
bien plus accusé que sur les Salaeia. Dans les lieux découverts.
prairies, rocailles ou collines arides, les feuilles des rejets cirrhi-
formes sont très variables de forme et de dimensions et différen-
tes de celles que portent dans les mêmes lieux les rameaux plus
courts et ramifiés. Dans les forêts les feuilles des rameaux infé-
rieurs, développées à l'ombre, ne sont également pas semblables
à celles des rameaux supérieurs étalés à la grande lumière au

20 H. PERRIER DE LA RATHIE

sommet des arbres ou des arbustes. En outre, il est fréquent
d'observer sur ces différents rameaux des différences très appa-
rentes entre les feuilles des nœuds inférieurs et celles des nœuds
supérieurs, ces feuilles s'étant développé dans des conditions dif-
férentes, les plus inférieures à la fin de la saison sèche, les supé-
rieures pendant les grandes pluies de l'hivernage. Enfin l'appa-
rence de la nervation et des dents marginales du limbe n'est pas
identique sur les feuilles nouvelles et les feuilles anciennes, qui
sont plus coriaces, dont les bords sont récurvés et dont les dents
et la nervation sont par suite plus effacées, moins visibles.

Ces feuilles sont plus ou moins caduques ou plus ou moins
persistantes selon les espèces, mais ce caractère non plus n'est
pas constant et présente des irrégularités qui ne sont pas sans
intérêt. Ainsi les espèces des régions très sèches n'ont pas tou-
jours des feuilles caduques, comme on serait tenté de le suppo-
ser, et il arrive qu'une espèce, à feuilles caduques dans une ré-
gion donnée, ait ailleurs les feuilles persistantes. Dans les Domai-
nes plus ou moins humides de l'Est, du Sambirano et du Cen-
tre, c'est-à-dire dans les forêts sclérophylles, les feuilles des Hip-
pocratea sont ordinairement persistantes. Elles sont caduques au
contraire dans les forêts tropophiles, c'est-à-dire dans le Do-
maine occidental, région où les deux saisons, sèche et humide,
sont très tranchées et où les Citrus introduits eux-mêmes per-
dent souvent leurs feuilles. Ceci est normal, mais on est surpris
de retrouver dans le Domaine subdésertique du Sud-Ouest des
Hippocratea qui ont de nouveau des feuilles persistantes, anoma-
lie apparente qu'explique pourtant le climat spécial de cette ré-
gion, ses pluies rares et irrégulières, mais survenant en toutes
saisons, et les rosées abondantes qui y compensent l'absence de
précipitations.

Ces plantes sont donc très sensibles aux variations climaté-
riques. Elles en traduisent, en enregistrent pour ainsi dire, avec
plus de fidélité que nos instruments météorologiques, les moin-
dres nuances, les moindres modifications, non seulement par les
formes différentes des feuilles d'un même rameau, des accom-
modats, des races plus ou moins adaptées, mais aussi, comme
nous le verrons plus loin, en étudiant la distribution des espèces
du genre, par des espèces nettement distinctes, filles du temps
sans doute, mais filles aussi du milieu.

LES SALACIA ET LES HIPPOCRATEA DE MADAGASCAR 21

B. — CARACTERES GENERAUX DES HIPPOCRATE \

DE MADAGASCAR

Les Hippocratca de Madagascar se distinguent très facile-
ment des Salaria par leurs inflorescences en cymes et leur fruit
à 3 carpelles secs, très comprimés, samaroïdes, déhiscents en 2
valves latérales et leurs graines pourvues d'une grande aile infé-
rieure. Leurs feuilles sont toujours opposées avec de très petites
stipules caduques, à peine visibles sur les pousses nouvelles. L^s
anthères, sur toutes nos espèces, sont toujours presque carrées.
4-sinuées, à 4 logettes et à 2 loges déhiscentes à la fin par une
seule fente transversale. Les graines, toujours sans albumen, sont
insérées au fond de la loge par la base de l'aile, au milieu de la-
quelle on voit nettement le raphé qui la traverse du haut en bas.
Enfin l'embryon est constitué par 2 gros cotylédons charnus, li-
bres et distincts sur quelques espèces, unis au contraire en une
seule masse compacte sur les autres.

Ce type générique, au cours de son extension sur la Grande-
Ile, a atteint un stade de différenciation beaucoup plus avancé que
le type Salaria. Sur les aires que ces deux types ont colonisées,
aires presque superposables et d'étendue analogue, où le dernier
n'a engendré que quelques formes inconstantes, le genre Hippo-
cratea est représenté, en effet par 9 espèces, affines il est vrai,
mais déjà scindées en deux groupes distincts, le premier- qui
comprend 3 espèces, caractérisé par ses fleurs à pétales ascen-
dants à l'anthèse, ce qui leur donne une forme urcéolée, le se-
cond, qui comprend les 6 autres, par ses fleurs rotacées, à péta-
les étalés à l'anthèse (1).

La variabilité de ces espèces est si grande que nous avons
dû renoncer à les décrire d'après un seul spécimen type. Ce pro-
cédé n'aboutirait ici qu'à créer des espèces inexistantes ou qu'il
ne serait pas possible de reconnaître ou de distinguer. Aussi les
descriptions qui suivent ne sont-elles pas basées sur les ca-
ractères d'un seul spécimen plus ou moins complet, mais sili-
ceux d'un phénotype, c'est-à-dire sur les caractères généraux que
présente constamment l'espèce à ses différents stades de déve-
veloppement et dans différentes conditions.

(1) Ce caractère, très net sur le vif, ou sur les fleurs ramollies à l'eau
chaude, l'est parfois moins sur les fleurs sèches et plus ou moins comprimées
en herbier.

22 H. PERRIER DE LA BATHIE

Sur tous ces Hippocratea, l'écorce des rameaux est souvent
couverte de petites lenticelles, par place, sur un même rameau,
très nombreuses ou rares ou nulles. Les stipules sont très pe-
tites, souvent rougeâtres, promptement caduques, visibles seu-
lement sur les jeunes pousses ; les pétioles généralement assez
courts (2-10 mm.) ; les feuilles très variables, soit sur un seul
rameau, soit sur les différentes parties d'un individu ou à ses
différents stades de végétation ; les eûmes toujours pédonculées
et plusieurs fois ramifiées-dichotomes, axillaires le plus souvent'
parfois aussi terminales et rapprochées par 2 ou 3, ou encore,
sur les rejets volubiles, groupées par 2-6 paires en grappe de
cymes opposées et distantes ; les bractées écailleuses et petites ;
les pédicelles très courts ; le disque bas et souvent annulaire ;
les filets staminaux plus ou moins élargis à la base, qui adhère
plus ou moins à l'ovaire et au disque ; les fruits à 3 carpelles
comprimés, plus ou moins striés, de forme et de dimensions va-
riables ; les graines à aile plus longue et plus large que la graine
propre, à raphé, bien visible au milieu de l'aile, prolongé jusqu'à
la base de l'aile, point (hile) où la graine est insérée dans la
loge, et à petite radicule infère formant une saillie conique à la
base de l'embryon. Pour alléger les descriptions qui suivent, ces
caractères généraux ne seront point répétés.

Les caractères qui permettent de distinguer ces espèces, bien
moins nombreux, sont surtout : Vabsence ou la présence de poils
sur les jeunes pousses ou les cymes ; la longueur relative de l'in-
florescence et de la feuille axillante ; les dimensions des fleurs
et des pétales à Vanthèse ; le nombre d'ovules dans les loges de
l'ovaire ; et, plus rarement, la nervation des feuilles ; leur colo-
ration et celle des cymes en herbier ; la concrescence complète
des deux cotylédons ou leur séparation ; et enfin la distribution
géographique qui, dans certains cas, lorsque la plupart de ces
caractères distinctifs manquent sur des spécimens plus ou moins
incomplets, permettent néanmoins de les rapporter à leurs espè-
ces respectives.

C. — ETUDE SYSTEMATIQUE DES ESPECES

Les neuf espèces malgaches du genre peuvent être distin-
guées ainsi :

LES SALACIA ET LES HIPPOCRATEA DE MADAGASCAR

23

2. H. TETRAMERA

4. H. RUBIGINOSA

A. Fleurs urcéolées (Groupe Urceolatae)

a. Pétales au moins 3 fois plus longs que

ar § eS 1. H. ANGUSTIPETALA

b. Pétales moins de 2 fois plus longs que
larges.

1. Fleurs toujours à 4 sépales et à 4
pétales, petites (moins de 4 mm.) ;
cymes glabres, d'un jaunâtre pâle
en herbier

2. Fleurs à 5 sépa'es et à 5 pétales,
plus grandes (5 mm.) ; cymes bru-
nâtres en herbier, couvertes d'un
très fin tomentum caduc, d'un
rouge ferrugineux 3. H. urceolus

B. Fleurs rotacées (Groupe Rotaceae)

a- Fleurs grandes (9-10 mm. de diam. à

l'anthèse) ; cymes et pousses nouvelles

couvertes assez densément de poils

courts, d'un rouge ferrugineux

b. Fleurs plus petites (5 mm. diam. au

plus à l'anthèse) ; cymes et pousses

nouvelles glabres ou glabrescentes.

1. Filets staminaux élargis du som
met vers la base ; feuilles presque
toujours vertes en herbier.

(-) Cymes grêles, lâches, multi-
flores, égalant ou dépassant les
feuilles, à pédoncule et rami-
fications grêles.

X Pétales persistants sur le
jeune fruit, ornés, sur un
fond jaunâtre, de 5-6
bandes brunes disposées
en éventail, partant de ! a
base et atteignant les deux
tiers du limbe ; sépales ni
ciliés ni fimbriés 5. H. Tulasnei

X Pétales caducs après
l'anthèse, entièrement d'un
jaune verdâtre ; sépales
souvent ciliolés

(-) Cymes plus robustes, ne dé-
passant pas le milieu de la
feuilles axillante. relativement
pauciflores (2-25 fl.), à pédon-
cule et ramifications rigides ;
pétales jaunâtres

6. H. Bakeri

7. H. Bojeri

24 H. PERRIER DE LA BATHIE

2. Filets staminaux étroits, linéraires,
pas plus larges à la base qu'au
sommet ; feuilles de couleur très
sombre en berbier au moins sur la
face supérieure.

(-) Cymes amples, lâches, égalant
ou dépassant les feuilles ;
feuilles en herbier d'un rou
geâtre sombre sur les deux fa-
ces ; pétales sessiles, large-
ment ovales 8. H. minimiflora

(-) Cymes courtes (1 cm. au plus),
n'atteignant pas le tiers infé-
rieur des feuilles ; feuilles en
herbier discolores, sombres en
en-dessus, blanchâtres en-des-
sous ; pétales presques cordi-
formes, courtement onguiculés. 9- H. boinensis.

I. _ URCEOLATAE

1 . Hippocratea angustipetala sp. n. (PL II)

Frutex scandens glaber, ramulis junioribus subtetragonis. Folia
decidua, breviter (2-10 mm) petiolata, oblonga, rhomboidalia oblan-
ceolatave, raro obovata lanceolatave, usque ad 7 cm. longa et 3 cm.
lata ; nervis nervulisque in foliis juvenioribus utraque satis conspi-
cuis, dein obsoletis ; foliorum seniorium pagina inferiore minute
rugosa. Cymae glabrae vel vix pub e ride ntae, fusçatae, multiflorae, fo-
lii medio breviores ; bracteis minutis plus minus fimbriatis ; flori-
bus 5-meris, urceolatis, 2-3 mm. altis et latis. Sepala petalis triplo
breviora, plus minus fimbriato-ciliata. Petala lanceolata (1,5-2 x 0,5-
0,6 mm.), fuscata, vix albomarginata. Ovarii loculi biovulati. Carpella
oblanceolata (3-5, 5 X 1,2-1,4 cm.) obtusa, utrinque attenuata, valde
striata ; seminibus 1-2 ; cotyledonibus ovatis libvris.

Feuilles sombres en-dessus, d'un vert terne en-dessous et
cymes brunâtres en herbier. Fleurs parfois anormales, les mâles
avec 5 et même 6 étamines fertiles.

Forêts sèches et Bush à xérophytes, de l'Androy aux monta-
gnes Sud-Ouest et de 50 à 2.000 m. d'altitude ; assez commun ;

LES SALACIA ET LES HIPPOCRATEA DL MADAGASCAR 25

fl. : novembre-janvier ; fr. : mai-août. Vernaculaire : Vahi-
pinda. '

Centre (S.-W) : vallée de la Riambavy et de L'Antsifotra,
sur le massif d'Aiidringitra, Humbert, 3712 ; Ml. Vohipolaka, au
N. de Betroka, Humbert, 11.207 ; bassin supérieur du Mandrare,
du col de Vavara à la vallée du Manambolo, Humbert. 6.680 ; Hte
vallée du Mandrare en aval de Iantseva, Humbert, 6,495 ;

Sud-Ouest : vallée moyenne du Mandrare. au Mt Vohitrosy,
Humbert, 12.651 ; même vallée, près d'Anadabolava, Humbert,
12.464 ; Fangidraty, limites N.-E. de l'Androy, Decary, 0.320 ;
Antanimora, Decary, 3.326 et 4.347 ; Ambovombe, Decary,
3.478 ; dunes de Befanamy, près de Tuléar, Poisson, 127
(2 e voyage) ; gouffre de Hadira, Pce de Tuléar, Poisson, 250
(2 e voyage).

Var. ambongensis nov.

Diffère de la forme typique, par les feuilles plus sombres
en-dessus (en herbier), peu variables, en général lancéolées (3,
5-7 X 1,6-2-5 cm.), à dents marginales plus petites, plus nom-
breuses, plus nettement apiculées, à nervure médiane rouge, et
à réseau dense, à mailles plus petites, visibles sur les 2 fa^es,
même sur les feuilles anciennes.

Ouest : bois secs, bassin de la Kapiloza (Ambongo), Per-
rier, 1.798.

Cette variété connue d'une seule localité excentrique
(800 kil. au N. de l'aire de H. angustipetala) de l' Ambongo. y vil
en compagnie d'H. Urceotus typica et de H. micruntha.

2. Hîppocratea tetramera sp. nov. (PI. III)

Frutex scandens, ramulis junioribus glabris, crustula albida le-
viter tectis. Folia persistentia, breviter (5-8 mm.) petiolata, oblonga
(3,2-5,5 x 1-2,2 cm.), ovata (3,4-5,4 x 1,8-2.8 cm.), vel saepe rhom-
boidalia (3-5 x 1,5-2,6 cm.), interdum obovato-cuneiformiave (2-
4,5 x 1,4-2,3 cm.), breviter acuminata obtusave, basi acutata, pauci
dentata ; nervis secundariis valde adscendentibus, infimis laminae\
médium attingentibus superantibusve. nervulisque totidem utrinque
conspicuis. Cymae pauciflorae (6-15-fl.) glabrae, brèves < l-2u mm. i
folii medio breviores ; floribus urceolatis, constanter i-meris,
4 mm. altis et aptee latis. Sepala suborbicularia, petalis triplo bre-
viora. Petata luteola obtuse ovata (2,5-3 x 1,2-1,8 mm.) Stamina bre-

26 H. PERRIER DE LA BATHIE

vissima, disco crasso 4-anguIato vix altiora. Ovuii in quoque loculo
2-4. Fructus ignotus.

En herbier, feuilles anciennes d'un vert-glauque cendré sur
les 2 faces, feuilles nouvelles noirâtres et cymes de couleur
claire. Cymes le plus souvent axillaires, parfois terminales, soli-
taires ou (sur les rejets volubiles) groupées par 3-4 paires dis-
tantes en grappe de cymes opposées. Etamines de 1 m. de haut,
à filet très large (0,7 à la base) et à anthère 2 fois plus large
que haute.

Forêts, du littoral à 700 m. d'altitude ; fl. : septembre-octo-
bre.

Est (Sud) : environs de Fort-Dauphin, Humbert, 5.914 ;
entre le pic St-Louis et la mer, aux environs de Fort-Dauphin'
Humbert, 5.992 ; bassin de la Manampanihy, au col de Fitana,
Humbert, 6.041. Ces derniers exemplaires (5.992 et 6.041) ont les
feuilles souvent relativement plus larges, plus souvent ovales,
ovales-lancéolées, obovales cunéiformes ou même suborbiculaires,
que les premiers.

3. Hippocratea Urceolus Tul., in Ann. Se. Nat., sér. 4, VIII

(1858), 91.

Cette espèce, à feuilles très variables, petites, plus ou moins
largement ovales ou ovales-lancéolées (2,5-3,5 X 1,3-1,4 cm.),
ou plus grandes (4,5-11,5 X 2,4-5 cm.), oblongues ou presque
obovales, est bien distincte dans le 1er groupe par ses cymes cou-
vertes d'un tomentum brun très court, visible surtout à la loupe,
ses fleurs plus grandes (5-6 mm.) et ses pétales triangulaires
obtus, moins de 2 fois plus longs que larges. Les fleurs, toujours
à 5 sépales et à 5 pétales, sont parfois unisexuées (mâles en mélan-
ge avec des fleurs hermaphrodites) ou hétérostylées (style court
avec des etamines plus longues, style plus long avec des etamines
courtes). Les carpelles (non encore connus), fortement striés,
ont 3-4, 5 cm. de haut sur 1,2-1,6 cm. de large au tiers supérieur
et sont atténués de ce point vers la base et le sommet anguleux,
obtus ou subaigu. Ils contiennent 1-2 graines, dont l'aile est bor-
dée dans le haut, de chaque côté, d'une marge épaissie, d'abord
large, puis fortement atténuée-aigue vers la base qu'elle n'atteint
pas. Les cotylédons sont oblongs, libres et parfaitement dis-
tincts.

LES SALACIA ET LES HIPPOCRATEA DE MADAGASCAR 27

Forêts tropophiles ou sèches, à basse altitude : il. : juillet-
décembre ; fr. : février-juin.

Sambirano : Nossibé, Pervillé, 394 ; Nossy-Mitsiou, Hilde-
brandt, 3.366 ; vallée du Sambirano, sur les grés du Lias, Per-
rier, 2.877 ter ; id, sur les gneiss, Perrier, 5.953.

Ouest (Secteur Ambongo-Boina) : bassin moyen du Bema-
rivo (Boina), Perrier, 6.046 ; Ankaladina sur la Betsiboka
(Boina), Perrier, 1.279 ; Manongarivo (Ambongo), Perrier, 1.594.

S. sp. xerophila nov.

Sous ce nom nous rangeons un grand nombre de spécimens
provenant d'une région beaucoup plus sèche que celle qu'ha-
bite H. Urceolus. Leurs feuilles, caduques ou persistantes en
partie, encore plus variables, sont en général plus petites, plus
glauques, plus coriaces et à nervation plus saillante ; et les car-
pelles, qui ne sont malheureusement connus que sur deux de
ces spécimens, d'ailleurs variables, sont en général obovales (2,6-
4 X 1,2-2 cm. près du sommet), obcordés ou arrondis avec un
petit mucron apical au sommet et à 3-5 graines, dont les cotylé-
dons sont étroitement unis en une seule masse charnue, même
dans les graines immatures. Les cymes et les fleurs sont identi-
ques à celles d'H. Urceolus. C'est peut-être une espèce distincte,
mais, par suite de ses affinités étroites avec H. Urceolus et le peu
de constance que paraissent avoir dans le genre les caractères
des carpelles et de la graine, nous préférons ne voir dans cette
variété qu'une sous-espèce adaptée aux régions trop sèches.

Bush à xérophytes, de à 700 m. d'altitude ; fl. et fr. août-
décembre. Vernaculaires : Valieta, Vahipindy.

Cette sous-espèce est d'ailleurs très variable. Aucun des spé-
cimens qui la représentent n'a les feuilles identiques à celles
d'un autre. Néanmoins on peut grouper grosso modo ces spé-
cimens en trois formes principales.

Fa. longifolia.

Feuilles étroites (2 à 6 fois plus longues que larges), d'ob-
longues à oblancéolées-linéaires, de 2 à 6 cm. de long.

Sud-Ouest : Morondava (limites N. du Domaine), Grevé
234 et 251 ; bassin du Mangoky (limites N.-E. du Domaine .

28 H. PERRIER DE LA BATHIE

Perrier, 5.939 ; forêt d'Ampihamy, au N.-E. du Manombo (N. de
Tuléar), Humbcrt, 11.515 ; environs de Tuléar, coteaux calcai-
res de la basse vallée du Fiherenana, Humbert et Perrier, 2.588;
vallée de l'Onilahy vers l'embouchure, Humbert, 2.673 ; vallée
moyenne du Mandrare près d'Anadabolava (S.E. du Domaine),
Humbert, 12.522 et 12.652.

Fa. parvifolia.

Feuilles petites, ne dépassant pas 3 cm de long, ovales,
oblongues, oblancéolées ou plus rarement obovales, de moins de
3 fois plus longues que larges.

Sud-Ouest : Plateau calcaire à l'E. du delta de la Linta,
Humbert et Swingle, 5.503 ; du lac Manampetsa au delta de la
Linta, près d'Itampolo, Humbert et Swingle ; plateau Mahafaly,
Perrier, 5.988 ; Beloha, Decary sans n" ; Ambovombe, Decarij,
3.430 ; Humbert, 5.637 ; vallée de la Manambolo, aux environs
d'Isomono, bassin du Mandrare (S. E. du Domaine-, Humbert,
12.896.

Fa. rotundifolia.
Feuilles toutes orbiculaires ou largement ovales.

Sud-Ouest : Andrahomana (S. E. du Domaine), Decary,
10.651 et 10.654.

II. — ROTACEAE

4. Hippocratea rubiginosa sp. n. (PI. IV)

Frutex scandens ramulis junioribus dense piloso-rubiginosis. Fo-
lia persistentia, petiolo brevi (3-6 mm.) plus minus piloso ; lamina
oblonga vel ovato-lanceolata (2,7-8 x 1,3-4 cm.), utrinque plus minus
obtuse attenuata, interdum b^eviter acuminata. Cijmae brèves (7-
15 mm.), 3-10-fïorae, pilis rubiginosis brevibus omnino vestitae ; flo-
ribus rotaceis in génère inter majores (9-10 mm. diam.), 5-meris. Se-
pala crassa, obtusa, circiter 1 mm. alta, extus jnlosa. Petala extus pi-